群落中捕食者互食的生態(tài)與進(jìn)化：互食的潛在競爭者

黃大明　黃宇森　張?zhí)礻亍【甙. A. Polis

摘 要：群落中捕食者互食（Intraguild predation，簡稱IGP）是指具有生態(tài)位重疊的捕食者捕食對方的行為，是一種種間競爭和捕食的綜合作用。這種捕食行為在復(fù)雜群落中十分常見，并會顯著影響群落結(jié)構(gòu)和群落物種豐盛度。群落中捕食者互食可能與多種因素有關(guān)，可以是對稱或者不對稱，也可以能隨著個體年齡變化發(fā)生逆轉(zhuǎn)。群落中捕食者互食通過干擾和捕食，增加了種間相互作用的復(fù)雜性，并且對基礎(chǔ)的食物網(wǎng)造成影響。本文將通過分布、數(shù)學(xué)模型、進(jìn)化等維度，系統(tǒng)研究群落中捕食者互食及其影響。

關(guān)鍵詞：群落中捕食者互食;捕食者;生態(tài)位;種群;群落

中圖分類號：Q145 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A 文章編號：1671-2064（2020）06-0200-07

1 介紹

物種之間的相互作用通常分為競爭（--），捕食/寄生（+-），互惠共生（++），共棲（+0）或偏害共生（-0）。群落中捕食者互食（IGP）是前兩種關(guān)系的組合，即捕食性物種會捕食利用共同有限資源的潛在競爭者。與單純的捕食作用不同，它同時降低了資源競爭，豐富了食物資源，比單純的捕食或競爭關(guān)系更復(fù)雜。

IGP發(fā)生在同一個guild的成員之間。guild定義為：以相似方式利用同類資源的同行物種或同類物種[16，81，119]。本文研究群落中捕食者互食的普遍性和重要性，并分析和研究建立理論框架。IGP是一種廣泛存在的相互作用，影響物種的分布，豐盛度和進(jìn)化。

2種類與分布

根據(jù)對稱性（對稱與非對稱）和年齡結(jié)構(gòu)（相對重要與不重要），將IGP進(jìn)行分類。例如，當(dāng)一個物種A總是物種B的捕食者時，將其定義為不對稱的IGP。而對稱的IGP則會表現(xiàn)為A和B之間相互捕食。當(dāng)IGP受到個體大小、強(qiáng)弱與季節(jié)影響時，假定年齡結(jié)構(gòu)在這種IGP關(guān)系中相對重要。在所有研究中，互食的捕食者間存在較大資源生態(tài)位重疊，要考慮資源競爭關(guān)系。

2.1 年齡結(jié)構(gòu)相對不重要，不對稱IGP

2.1.1 群落中雜食性捕食者捕食

幾乎所有捕食和食物網(wǎng)研究都表明，IGP是普遍存在于小型個體的捕食者群體中。大多數(shù)捕食者捕食一定大小范圍的獵物，與論獵物的營養(yǎng)水平或食性無關(guān)[51，88，105，132]。因此，較大的捕食者在捕食其它營養(yǎng)級的捕食者時經(jīng)常是雜食性（見圖1a）。這種關(guān)系可能發(fā)生在淡水[51，86，91，92，132]，海洋[20，27，83，85，101]和陸地[12，88，105，145]食物網(wǎng)。在大多數(shù)情況下，大A捕食較小的B（圖1a）。又分為相關(guān)的和不相關(guān)的群落中捕食者互食。一般捕食者會正常捕食不相關(guān)群落的中、小型捕食者。例如昆蟲，節(jié)肢動物，浮游生物和魚類。食線蟲螨捕食食真菌、食屑、食草和食肉線蟲[145]。蝎子（Paruroctonus mesaenis）捕食50多種蜘蛛和昆蟲捕食者[105，107]（見圖2）。15種沙漠脊椎動物的41%會捕食節(jié)肢動物。6種寄生蜂的52%會捕食節(jié)肢動物。捕食者還會捕食食草動物和食腐動物[105]。食蟲的鳥和蜥蜴經(jīng)常捕食昆蟲捕食者和蜘蛛，例如：Anolis蜥蜴捕食蜘蛛[131]。鳥類捕食蜥蜴及其獵物[1，105，144，157]。食肉動物捕食各種脊椎動物：例如：沙漠土狼捕食食草動物（兔子、嚙齒動物、地鼠、鴿子、鵪鶉），節(jié)肢動物捕食者也會捕食脊椎動物（蛇、蜥蜴、鳥類和哺乳動物），食肉動物會捕食脊椎動物（走鵑、爬行動物和哺乳動物），以及蝎子，昆蟲和果實(shí)[105]。食肉哺乳動物食物生態(tài)位經(jīng)常發(fā)生重疊[30]，很容易捕食其它食肉動物[125]，例如成年虎捕食熊（黑熊、棕熊、懶熊、狗、狼和獾）[125];豹子捕食獅子，獵豹，野狗和斑點(diǎn)鬣狗，還有猛禽，鱷魚和蟒蛇[30，125，139]。

Hall等人[51，p.916]總結(jié)說，“水生捕食者主要依據(jù)大小選擇獵物，因此不分辨它們的食物是獵物還是同營養(yǎng)級的個體。”淡水中的例子包括以昆蟲為食的魚類或兩棲動物[19，91，92]和食蟲昆蟲[39，75，83，86，97，128]。以浮游生物為食的雜食性魚類會捕食各個營養(yǎng)級浮游植物和浮游動物[22，28，51，70，132]。雜食性IGP在海洋生態(tài)系統(tǒng)中也很常見。在浮游食物網(wǎng)中，每個營養(yǎng)級都從更低營養(yǎng)級捕食[101，27，47，111，112]，例如，三級食肉動物捕食次級和初級食肉動物、雜食者、食草動物、食腐動物。底棲捕食者以適當(dāng)大小的物種為食，例如63%的底棲捕食者捕食其它捕食者[20]。在淺海，魚類，螃蟹和鳥類的捕食會影響底棲捕食者的豐盛度[4]。海星捕食食肉螺類和貝類。類似的IGP發(fā)生在魚類，螃蟹，海星和捕食性螺類[84，85]。IGP捕食相關(guān)群落獵物常見于海底底棲動物[27，83，84 114]、食浮游生物者[33，47，56，96，112，158]，蛛形綱動物[12，41，105，107，115，124]，昆蟲捕食者[39，86，97，128]，蜥蜴[1]，蝙蝠，猛禽[15，61]和食肉哺乳動物[30，67，105，121，125，126]。雜食性IGP在蜘蛛，蝎子和螞蟻中常見繁，每個個體都是自身群體的獵物[107，115，124，153]。在所研究的27種蜘蛛中，異種蜘蛛占食物的1-49%;4種蝎子的8-22%的食物是其它蝎子[107]。毛顎類中的IGP占食物的8%[96]至13%[33]。以上一些例子還與年齡結(jié)構(gòu)相關(guān)（圖2和圖3）。

箭頭表示營養(yǎng)關(guān)系。 A和B是成體; a和b是幼體。對稱IGP未顯示，但如果B捕食a，可以在1b，1c或1d中標(biāo)出。

圖中：雙尖箭頭表示互食。 每個一般類別中都包含多種的IGP關(guān)系，例如：昆蟲和蝎子之間的相互作用在虛線框中更詳細(xì)地顯示。 所有節(jié)肢動物都是其它節(jié)肢動物或脊椎動物的獵物。 在蝎子中顯示IGP的年齡結(jié)構(gòu)關(guān)系（具有明顯的食性變化）。 中等水平個體IGP捕食吃一般獵物（例如昆蟲，蜘蛛）。沒有顯示五個蝎子年齡組中的同類相食。

2.1.2 偶然的群落內(nèi)捕食者互食

許多微生物和小型后生動物以如腐肉，水果，種子，土壤或宿主為食。當(dāng)較大型捕食者捕食這些相同食物時，會發(fā)生IGP。普遍存在的最不受重視的種間競爭是：微生物和大型生物之間的三種資源競爭。如：腐尸、果實(shí)和種子[62，p691]。食腐動物會同時捕食食物中的微生物和較小的后生動物及其幼蟲[32，52，53，78，100，105，116，129147，154]。食草動物會順捕生活在植物上或植物內(nèi)較小的后生動物，幼蟲和/或微生物[129]。同樣，捕食者在捕食宿主的同時會順捕病原體，寄生物和寄生蜂等。最后，當(dāng)一種病原體感染已被感染的宿主時，一些宿主的寄生物也會具有IGP類似關(guān)系，有些病原體會被入侵者排除[55]。螞蟻[13，81，120，143，153]，白蟻[75]和食肉動物[30，67，82，126]有資源競爭的IGP關(guān)系，通常發(fā)生在同類群。一群海螺捕食龍蝦[8，9]。一些大型珊瑚在鄰近的珊瑚中占主導(dǎo)地位，使用體外刺絲囊的細(xì)絲來捕食鄰體組織[71，138]。這種行為可以完全排除小珊瑚。

浮游生物間營養(yǎng)關(guān)系在虛線框中詳示。藍(lán)鰓和鱸魚間食性變化與年齡結(jié)構(gòu)相關(guān)。發(fā)生在蟾蜍目、石蒜類）和浮游生物（如，環(huán)狀橈足類）間。中等水平捕食者IGP捕食一般獵物（昆蟲，浮游生物）。

2.2 年齡結(jié)構(gòu)比較重要，不對稱

2.2.1 食性不發(fā)生顯著變化

成熟的和未成熟的A和B捕食相同獵物，A捕食b（圖1b）。包括許多食肉動物[23，24，65，74，95，110]，食腐動物[142]，寄生蜂[6，123]，兼性寄生物[31，37，129]，體外寄生物[29，114]和食草蝸牛[113]。一些寄生蜂幼蟲在同一昆蟲宿主中捕食較小幼蟲。兼性超寄生物多樣且豐富，捕食宿主和宿主的其它寄生物。許多吸血節(jié)肢動物是小型寄生物（例如螨蟲，恙螨和一些半翅目捕食較小/幼螨，虱子，跳蚤，蜱，蒼蠅及其卵）是兼性IGP捕食者（或寄生物）[29，114]。

食量隨著生長發(fā)育變化，許多捕食者會捕獲更大的獵物：即幼魚捕食相對較小的獵物;成熟個體捕食相同類型的大型獵物[104]。產(chǎn)生A對B的年齡（大?。┫嚓P(guān)的IGP，尤其是當(dāng)b與A捕食同樣大小的獵物時（圖1c）。類似雜食性IGP。多數(shù)捕食者中很常見。如蜘蛛[105，107，115，124，141]，避日蟲[105，107]，蝎子[12，105，107]，陸食性昆蟲[58，105]，蜥蜴[1，105，133]，海洋捕食

者[33，47，96，111，112，114a]，橈足類[5，36，132，158]，輪蟲[48，134]，嗜水淡水昆蟲[10，25，35，39，43，44，64，75，86，97，118]，兩棲動物[50，89，90，135，136，146，156]和魚類[2，42，63， 72，109，l37，150]。沙漠節(jié)肢動物見圖2。例如，五種橈足類吃輪蟲（除橈足類的無節(jié)幼體和橈足類階段）[5]。大型若蟲吃較小的若蟲和其它蝗蟲[10，25，35，64，86，118]，是較頻繁IGP捕食者。大魚吃小魚的IGP很普遍[149，72，137，42，2]。

2.2.2 食性發(fā)生顯著變化

一些類群在變態(tài)時有顯著食性變化（如昆蟲，許多海洋無脊椎動物和底棲動物）。有些隨著個體發(fā)育發(fā)生轉(zhuǎn)變（如魚類，一些爬行動物）[104，150，152]。這些變化拓展了物種的營養(yǎng)生態(tài)位并建立有利于IGP的營養(yǎng)結(jié)構(gòu)。如果物種經(jīng)歷多次食性調(diào)整，IGP會非常復(fù)雜（圖3）[150]。如，歐亞鱸魚和擬鯉都吃浮游動物;成年鱸魚吃擬鯉[99]。在許多魚類間會發(fā)生類似相互作用。例如黃色鱸魚和大眼鯛[38]，鱸魚和鱸魚[18]，以及藍(lán)鰓和大嘴鱸[150，149]。這些復(fù)雜的相互作用通常包括競爭和IGP。在發(fā)育期間，一些石蠅從食草動物轉(zhuǎn)向雜食動物[43]。唇形目和針葉橈足類開始生活吃浮游植物，后來轉(zhuǎn)為浮游動物，包括食草動物和其它橈足類幼蟲[22，68，69，79]。許多海洋無脊椎動物的幼體被成體捕食[154，155，100]。珊瑚蟲幼體被其它珊瑚蟲吃掉[45]。藤壺過濾捕食棘皮動物幼蟲，軟體動物幼蟲，海鞘幼蟲其它藤壺幼蟲[159]。實(shí)驗證明：IGP是幼蟲定殖軟底群落死亡的主要因素之一[32，54，147，100，154，155]。

2.3 對稱IGP：相互捕食和循環(huán)

2.3.1 年齡結(jié)構(gòu)相對重要的物種

當(dāng)A和B彼此捕食，對稱IGP發(fā)生[l05]。捕食的個體發(fā)生逆轉(zhuǎn)是最常見的形式：幼年A被相對較大的B吃掉;更大的成熟個體A吃B（或幼年B）。大小和發(fā)育階段是關(guān)鍵決定因素：來自任何物種的較大個體可以捕食其它物種的較小個體;在小型和/或無防備的情況下（如幼蟲，卵和蛹），個體最容易受到傷害。在這些情況下，個體A作為B的潛在獵物開始生命并且以B的捕食者結(jié)束。如果同時有A和B的大型成體和幼體，則互食是常見的。年齡相關(guān)的IGP在陸生和水生種類中很普遍。在食肉動物[24，95，65]，蜘蛛[lOS，140，141]，蝎子[107]，節(jié)肢動物捕食者[12，105，106]，寄生蜂[6，123]和超寄生蜂[31，37，105]。在四類蜘蛛[140，141]以及12種鳥類組合中的7種之間觀察互食。在四類蝎子中的12種[107]中有9種。沙漠蝎子，蜘蛛各自捕食類群中的幼體和較小的物種;在10對物種中觀察到年齡相關(guān)的對稱IGP[106，107]。分析8種沙漠節(jié)肢動物之間的營養(yǎng)關(guān)系：6種有IGP[12]。相互IGP偶爾會發(fā)生在陸生脊椎食肉動物中。例如，地鼠和響尾蛇捕食挖洞貓頭鷹的蛋和雛鳥;成年貓頭鷹捕食這些蛇[105]。豹是獅子，斑點(diǎn)鬣狗，成熟虎，大型猛禽，鱷魚和蟒蛇[30，125，126，139]的對稱捕食者。幼蟲的相互IGP是底棲海洋群落的正常關(guān)系[27，32，100，114，147，154，155]。成年魚類吃幼體和幼蝦草蝦，成年蝦吃魚[66]。它常常出現(xiàn)在浮游生物群落中[22，47，79，68，96]。夜光藻，橈足類和超過90種的水母和櫛水母捕食魚卵或幼魚;成魚捕食許多這類物種[26，47，87，101，112]。橈足類是幼魚的重要捕食者，但如果魚類存活下來，魚類就會成為橈足類動物的重要捕食者。事實(shí)上，想象一下小型浮游生物如橈足類，毛顎類等等，即使是非常大的食肉動物，如金槍魚，它們也是重要的幼魚捕食者。這在陸地上就相當(dāng)于成千上萬的小虎或狼被蜘蛛、蜥蜴、鳥、樹鼠等物種捕食[27，p192]。

2.3.2對稱組

群落內(nèi)捕食在昆蟲和食肉動物中也經(jīng)常發(fā)生。螞蟻參與兩種類型的互食[76，81，120，122，143，153]。蟻后經(jīng)常被來自其它共存物種的工蟻咬死，例如行軍蟻捕食100多種螞蟻;這些物種也會吃行軍蟻的蟻后[76]。戰(zhàn)爭也發(fā)生在整個族群之間。在體型相似的螞蟻中，通常較大族群會贏得戰(zhàn)爭。群體規(guī)模在食肉動物中也很重要，例如個體獅子捕食個體鬣狗;單獅子被鬣狗群捕食;一群獅子捕食鬣狗群體[30，67，126]。豹子和一群野狗可以捕食獨(dú)行的獅子;兩只或兩只以上的獅子能捕食獵豹和野狗[30，126，139]。類似的IGP關(guān)系有：獵豹和斑點(diǎn)鬣狗[30，126，139];豺和獵豹[14，30];狼和熊[82];海螺和龍蝦[8，9]。

2.3.3 其它

對稱IGP可以與年齡結(jié)構(gòu)無關(guān)。黑寡婦蜘蛛通過網(wǎng)絲捕食三種沙漠蝎子，這三種沙漠蝎子也能捕食在地面行走的黑寡婦蜘蛛[105，106]。珊瑚之間IGP有時是對稱的[71，138]。最后，如果對稱捕食者不共享資源，則可以在沒有IGP的情況下發(fā)生互食循環(huán)。因此，一些蚜蟲吃它們的瓢蟲捕食者的卵[7]。藤壺過濾捕食浮游動物，包括棘皮動物幼蟲[159];成年棘皮動物是藤壺上的捕食者[83]。在廣義對稱IGP中，脊椎動物吃掉它們的體外寄生動物[29]。

3 IGP的特點(diǎn)

相對的體型大小和營養(yǎng)結(jié)構(gòu)重疊程度是影響IGP頻率和方向的兩個最重要因素。許多IGP捕食者對較小的同類會發(fā)生同類相食[39，75，103，114a]。IGP有時會隨著獵物豐盛度減少而增加，例如在蝎子[107]，豺蜘蛛[140]，螞蟻[81]，蠅幼蟲[142]，食肉動物[23]，渦蟲屬[11]，橈足類[79，56，158]和食肉動物[30，67，126]。有時會隨著IGP獵物密度的增加而增加。密度制約性IGP似乎在食肉動物[23，65，74]，橈足類[22，69]，兩棲動物[135]和魚類[99]中較多。最后，IGP有時優(yōu)先選擇最相近的潛在競爭者（即資源重疊最多的競爭者）。這可能是由于資源競爭提高了相遇機(jī)會。廣泛存在于陸地節(jié)肢動物[13，81，107，115，120，140，143，153]，食谷動物[65，95]，陸地食肉動物[30，67，126]和淡水[69，79，158]和海洋[96，114a，155，159]無脊椎動物中。

4 IGP對個體的影響

下面討論同群落IGP對個體適應(yīng)性，行為，形態(tài)和生活史特征的影響。

4.1 行為，形態(tài)和生化影響

IG（intraguild）獵物經(jīng)常表現(xiàn)出對IG捕食者的逃避行為[36，83，107，129，133]。此外，母本會減少對蛋和幼體的IGP。例如許多寄生蜂和超寄生蜂有效地避免在含有潛在IG捕食者的宿主上產(chǎn)卵[6，37，31，123]。一些蟹爪蜘蛛在特定的灌木中覓食排卵，因為這些灌木中含有相對較少的IG捕食者[140]。撫育幼體的海洋無脊椎動物比不撫育種類更少捕食同類幼體[32，154]。海膽幼蟲對成蟲產(chǎn)生的一種生化物質(zhì)，減少其它大量甲殼類動物對海膽的IGP[54]。還有一些其它情況[13，34，66，114a]。

一些食肉動物的形態(tài)明顯增加IGP。一些擬寄生物的早期具有特殊的鐮刀形下頜，不適合以軟宿主組織為食，但非常適合IGP和同類相食[6，123]。而后，下頜骨變小，沒有硬化，然后更適合吸收宿主組織。同樣地，高度進(jìn)化的同類相食蝌蚪無法成為食植動物，但十分擅長捕食其它種類的蝌蚪[108]。另一些IG獵物的形態(tài)降低了IGP[34.134]。毒素代表一種防御。蠑螈成年后會產(chǎn)生毒素，從而避免被捕食[89]。腐肉、果實(shí)和種子中的微生物毒素抑制大型動物的IGP[62，117]。

4.2 生活史特征

幼體大小，生長速度，壽命，生殖物候等生活史特征通常會影響IGP作用的強(qiáng)度和方向。例如在螳螂[58]，蜘蛛[140，141]，蝎子[107]和淡水浮游動物[5，132]之間。例如，兩個相互作用的食肉動物之間的不同步的生活史。IGP在寄生動物復(fù)雜生活史進(jìn)化中非常重要。選擇將有利于寄生動物抵抗宿主腸道內(nèi)的消化，使寄生蟲可以完全適應(yīng)宿主腸道生活。

4.3 對個體健康的影響

群落內(nèi)捕食者有利于捕食者生長，繁殖和生存。對于食植IG捕食者尤其重要。動物的蛋白質(zhì)含量超過50%（按重量計為7-14%N），植物組織大多數(shù)是碳水化合物，只有0.03-7%的氮。在草原土壤中，23%的食真菌和藻類的微型動物也會捕食線蟲。線蟲獵物對一些節(jié)肢動物的存活至關(guān)重要，并可能大大增加產(chǎn)卵量[145]。IGP可以為食蜜和食蟲鳥類補(bǔ)充氮[52]。頰囊鼠屬袋鼠的夏季食物中，有時螞蟻和昆蟲等IGP能占到40%，顯著減少對植物的采食[116]。IGP也可以作為水資源（例如鵪鶉吃螞蟻[46]）。IG獵物占一些橈足類攝入能量的25%[68，69]，占大型毛顎類攝入能的18-51%[33，96]和占一些蝎子攝入能的4.9-10%[107]。在獵物短缺時，螞蟻物種之間的戰(zhàn)爭會使超過10，000只螞蟻去對方巢中捕食[81]。許多捕食浮游動物的魚類也捕食其它魚類。有些物種（例如長矛梭鱸）在沒有魚類食物的情況下無法維持正常生長，即使浮游動物豐富[109]。

5 種群水平的影響

IGP可能會影響IG捕食者，IG獵物和群落中的其它種群大小，穩(wěn)定性和彈性。

5.1種群數(shù)量減少

在某些情況下，IGP可以嚴(yán)重減少甚至移除群落中部分種群。例如，在陸地類群中，IGP可以減少食腐昆蟲[142]，食肉動物[24，65]和螞蟻[120，143]的種類。寄生蜂通常會移除共享宿主中的其它寄生蜂[6，31，37，123]。限制種群數(shù)量低于其環(huán)境容量。也是主要的死亡因素，例如在蝎子[107]，蜘蛛[115，124]和昆蟲[13，75，76，153]。野外試驗中，當(dāng)大型IG捕食性蝎子被移除時，兩種較小蝎子的種群增加了150%和600%（相對于對照），并且蜘蛛豐度增加了一倍[106，107]。在沒有蜥蜴的加勒比海島嶼上，蜘蛛的數(shù)量增加10倍[131]。在島嶼上，蜥蜴的移除導(dǎo)致蜘蛛豐度增加3-20倍，主要是由于捕食性而非競爭性釋放。獅子能增加斑點(diǎn)鬣狗50%以上的死亡[67]。紅狐是北極狐最重要的捕食者[17]。幼獵豹死亡率可能達(dá)到95%，一半以上是由獅子和鬣狗等其它捕食者IGP產(chǎn)生[14，30]。IGP是限制獵豹種群數(shù)量的主要因素。例如，在非洲野生動物保護(hù)區(qū)和公園（例如在內(nèi)羅畢公園和南非）維持大量其它食肉動物（如獅子，鬣狗，豹子，野狗）會大大抑制獵豹種群數(shù)量（這些食肉動物也會和獵豹競爭食物）。在納米比亞，通過狩獵大大減少其它食肉動物的數(shù)量，獵豹現(xiàn)在非常豐富，以至于它們經(jīng)常被牧場主稱為“害蟲”，因為它們捕食家畜。在海洋環(huán)境中也觀察到一些IPG種群的減少和局部滅絕[2，3，22，27，32，47，54，56，66，68，79，112，113，147，154，159]。成蟲對幼蟲的IGP是在軟沉積物底棲生物群落中保持密度低于承載能力的主要因素[l00]。通過IGP是限制底棲捕食者種群數(shù)量的一個因素[3，4]。

5.2 群內(nèi)競爭與捕食之間的相互作用

競爭和捕食對種群動態(tài)的聯(lián)合影響。曾向加拿大湖泊中引入一種紅色小魚，虹鱒魚是土著種群。成年鱒魚吃的很好，從中受益。然而，由于與紅色小魚的競爭，幼鱒魚變得不那么順利（胃中的食物較少，生長緩慢）。總體效果減少了鱒魚數(shù)量[72，150]。類似地，引入鰣魚作為黑鱸的食物，引入增加了食魚鱸魚（由于IGP）的存活率，但減少了較小鱸魚的生長和存活[150]。鱸魚還表現(xiàn)出與藍(lán)鰓的捕食性和競爭相互作用[149，150]。其中，IG獵物是更有效的競爭者時，發(fā)育限制很常見。成年鱸魚的捕食可能反過來減少藍(lán)鰓種群。類似方式，通過擬鯉的競爭[99]限制鱸魚的數(shù)量?？肺r已被引入北美和斯堪的納維亞的許多湖泊，通過為中型鮭魚提供新的飼料來增加魚類產(chǎn)量[73]。然而，糠蝦對浮游動物的捕食常常會改變湖泊的營養(yǎng)結(jié)構(gòu)，從而損害目標(biāo)魚類。復(fù)雜的影響包括糠蝦和幼魚之間的競爭：糠蝦消耗了共同的獵物。一些研究表明：在以下情況，捕食因素對種群動態(tài)更重要：蜥蜴和蜘蛛[131]，蝎子和蜘蛛[106]，猛禽蜘蛛[140]，網(wǎng)蛛[115]，蝎子[107]和蠑螈[50]。在以下情況，捕食和競爭因素同等重要：食蟲鳥[1，144]和蜥蜴[157];粉虱[142]和寄生蜂[31，37];綠蠅屬和金蠅屬，其幼蟲為食腐動物[142]。

5.3 種內(nèi)和內(nèi)部競爭的影響

IG捕食者可能增加其IG獵物的豐度，因為該獵物對種內(nèi)競爭的減少有一定的補(bǔ)償反應(yīng)。相反，IG捕食者的存在可能增加IG捕食者間對隱蔽場所的競爭。導(dǎo)致幼體數(shù)量的減少，限制了成體數(shù)量[133]。如，沿岸植被能增加小型藍(lán)鰓魚的隱蔽場所，增加種內(nèi)競爭[149]。捕食者-獵物系統(tǒng)通常表現(xiàn)出阻尼或持續(xù)振蕩動態(tài)，因此IGP系統(tǒng)應(yīng)該表現(xiàn)出明顯的種群數(shù)量波動。IGP通過補(bǔ)充食物，減緩捕食者下降速度，穩(wěn)定種群數(shù)量。

6 種群數(shù)量模型

經(jīng)典種群模型一般研究資源競爭的物種共存問題，資源利用相似性限制，密度制約的種內(nèi)種間競爭。捕食者-獵物相互作用周期振蕩的極限環(huán)理論[93]。歸納為：（1）如果IGP可以差別影響不同捕食者，可以增強(qiáng)共存。否則，尤其是當(dāng)捕食者有復(fù)雜食性和強(qiáng)大競爭力時，IGP可能降低共存[57]。（2）IGP可以允許競爭捕食者共存，但通常以中間營養(yǎng)級的雜食捕食者形式存在[102，121]。

圖4 Lotka-Volterra模型分析IGP影響。

實(shí)線：沒有IGP的等軸線。虛線：捕食者的等傾線，包括IGP的有益效果。虛線：獵物的等傾線，包括IG捕食者施加的額外死亡率。該模型是dNA / dt= NAr（1-NA / K-αNB / K]+ aNANB;dNB / dt= NBr（I-NB / K-αNA / K）= aNANB。其中r和k是物種的內(nèi)稟增長率和環(huán)境容量;a和a是競爭系數(shù)，a是IGP提供給A的益處，a是由IGP引起的B所帶來的額外死亡率。IGP不改環(huán)境容量。（1）沒有IGP，A單方面捕食B;IGP增強(qiáng)了它的競爭優(yōu)勢（2）沒有IGP，競爭對手共存。IGP增加A并減少B;如果IGP足夠大，這可能會導(dǎo)致被捕食和競爭排除。（3）沒有IGP，會產(chǎn)生優(yōu)先效果。使用IGP，可能仍然存在優(yōu)先效應(yīng)，或者產(chǎn)生A的單邊支配。（4）沒有IGP，B排除A。由IGP效應(yīng)的大小大致相等，IGP可能排除共存。（5）沒有IGP，B排除A。對于強(qiáng)大的，不對稱的IGP，有優(yōu)先效果。

圖4是利用Lotka-Volterra模型分析IGP的結(jié)果。如果A是沒有IGP的競爭優(yōu)勢，那么增加IGP只會增加其優(yōu)勢（圖4a）。如果這兩個物種在沒有IGP的情況下共存，則增加IGP會增加A的密度，并且會降低B的密度?？赡軙档偷脚懦c(diǎn)（通過競爭和IGP的組合）（圖4b）。如果沒有IGP時存在優(yōu)先效應(yīng)，IGP仍然存在優(yōu)先效果（A單方面獲勝，圖4c）。最豐富的效應(yīng)出現(xiàn)在B本質(zhì)上是競爭優(yōu)勢方。如果IGP對A具有強(qiáng)烈的正面影響，以及對B的負(fù)面影響，它可以允許A、B兩物種共存（B中的密度降低）（圖4d）。相反，如果IGP對A的有益效果很小，但對B的負(fù)面影響很大，IGP可能產(chǎn)生優(yōu)先效應(yīng)，其中任一物種都可能排除另一物種（圖4e）。因為B占有主導(dǎo)競爭地位，且A捕食B獲益不大，所以A很難增加。IGP對A幫助不大。

假設(shè)資源的固定輸入I在競爭者之間劃分。A獲得可用資源的分?jǐn)?shù)eNA /（eNA + eNB），剩余部分屬于物種B。模型為dNA / dt= NA ebI/（eNA + eNB）-mNA + aNA NBdNB / dt = NB ebl /（eNA + eNA）-m NB -aNA NB其中aj測量物種的資源獲取率i，bi將獲得的資源轉(zhuǎn)換為消費(fèi)者的出生率，mi是一個非率密度制約死亡率，a和a表示A和B之間的IGP相關(guān)性。模型的等值線是雙曲線。B的等傾線總是具有負(fù)斜率。 A的等傾線在B的低密度下可能具有負(fù)斜率，但在高密度下顯示正斜率。在所有示例中，e = I，e= 2，b =1，b= 2，m = 1，m=0.5，a =0.5。在沒有IGP的情況下，A和B的平衡密度分別為1和4，A被競爭排除。（1）I = 1，a=0.6。對于A和B，IGP效應(yīng)的大小是可比較的。A的等斜線由兩個分離部分組成：一個在原點(diǎn)附近，具有負(fù)斜率，并且一個遠(yuǎn)離原點(diǎn)，具有正斜率。這兩條線之間的密度組合，A具有負(fù)增長率。在B的等傾線之外，B具有負(fù)增長率;在其中，B具有正增長率。兩個等傾線的交點(diǎn)給出一個獨(dú)特的平衡點(diǎn)。在該平衡附近，相互作用基本上是捕食者-獵物相互作用，顯示擾動后的阻尼振蕩。然而在全范圍內(nèi)，B抑制了A的豐度。對于（2）到（5），a = 6（IGP效應(yīng)的強(qiáng)烈不對稱性）。這些數(shù)字按照增加的資源投入I（衡量環(huán)境生產(chǎn)力）的順序排列：（2）0.25;（3）1;（4）1.5;（5）2.0。（2）顯示B的單邊支配地位。（3）和（4）顯示其他穩(wěn)定狀態(tài)：系統(tǒng)堅持單獨(dú)出現(xiàn)B競爭排除的現(xiàn)象，或者A和B持續(xù)存在于捕食者-獵物組合中。在（5）中，B被排除。

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