寧夏南部黃土丘陵區(qū)典型草本根系分布特征

萬(wàn)海霞, 蔡進(jìn)軍, 郭永忠, 馬 璠, 許 浩, 韓新生, 王月玲, 董立國(guó)

(1.寧夏農(nóng)林科學(xué)院 荒漠化治理研究所, 銀川 750002; 2.寧夏農(nóng)林科學(xué)院 固原分院, 寧夏 固原 756000;3.西北農(nóng)林科技大學(xué) 資源環(huán)境學(xué)院, 陜西 楊凌 712100； 4.寧夏農(nóng)林科學(xué)院 農(nóng)業(yè)資源與環(huán)境研究所, 銀川 750002)

寧夏半干旱黃土丘陵區(qū)地處寧夏南部，因?yàn)樘厥獾淖匀坏乩項(xiàng)l件、氣候以及落后社會(huì)經(jīng)濟(jì)狀況和歷史人為影響，生態(tài)環(huán)境極其脆弱，影響著寧夏全區(qū)經(jīng)濟(jì)社會(huì)的可持續(xù)發(fā)展。隨著我國(guó)經(jīng)濟(jì)發(fā)展方式的轉(zhuǎn)變，生態(tài)文明建設(shè)作為社會(huì)經(jīng)濟(jì)發(fā)展的重要內(nèi)容被提上日程，在相關(guān)政策的引領(lǐng)下，寧南黃土丘陵區(qū)實(shí)施了許多生態(tài)重建與修復(fù)工程(退耕還林、植樹種草、移民搬遷)并開展了一系列相關(guān)研究，使當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)環(huán)境得到明顯改善。目前，在生態(tài)重建及修復(fù)方面的研究多集中在植被的林木耗水規(guī)律、土壤理化性質(zhì)、土壤侵蝕、土壤團(tuán)聚體特征、群落結(jié)構(gòu)等方面[1-7]，關(guān)于植被根系分布特征以及根土結(jié)合體的情況研究很少。植被措施是黃土丘陵區(qū)生態(tài)修復(fù)的主要措施，是當(dāng)?shù)刂脖换謴?fù)與生態(tài)重建的關(guān)鍵。研究證實(shí)，植被—土壤復(fù)合系統(tǒng)功能的發(fā)揮很大程度上依賴于地下部的根系，植物通過龐大復(fù)雜、廣泛分布的根系固著土粒，穩(wěn)定土壤，提高土壤質(zhì)量，可有效控制土壤侵蝕的發(fā)生[8]，因此，研究生態(tài)恢復(fù)區(qū)典型草本根系分布特征具有重要的理論和現(xiàn)實(shí)意義。但關(guān)于寧南黃土丘陵區(qū)不同草本群落類型根系分布特征的研究還鮮有報(bào)道。根系穩(wěn)定坡面的程度取決于根系的總量分布、根土復(fù)合體的抗拉強(qiáng)度、抗剪切強(qiáng)度和根系土壤之間的相互作用。有關(guān)根土復(fù)合體的固土效能研究多是通過測(cè)定植物根系提高土壤抗剪切強(qiáng)度值進(jìn)行分析[9-11]，試驗(yàn)方法較為復(fù)雜，因此，本文選擇寧南黃土丘陵區(qū)幾種典型草本植物[百里香(Thymusmongolicus)、星毛委陵菜(Potentillaacaulis)、豬毛蒿(Artemisiascoparia)、長(zhǎng)芒草(Stipabungeana)]為研究對(duì)象，調(diào)查研究不同植被類型下植物根系的整體特征和分布特征，另外還創(chuàng)新方法，通過測(cè)定根土結(jié)合體中與根系緊密結(jié)合的土壤數(shù)量來探討根系固結(jié)土壤的效果(試驗(yàn)方法簡(jiǎn)單)，以期為研究區(qū)生態(tài)恢復(fù)與重建中草本物種的選擇和植被空間優(yōu)化配置提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于寧夏固原市彭陽(yáng)縣(105°09′—106°58′E，34°14′—37°04′N)，地貌類型屬于黃土高原腹地梁峁丘陵地，地形破碎，地面傾斜度大，海拔1 600～1 700 m。年日照時(shí)數(shù)2 200～2 700 h，屬典型的溫帶大陸性氣候；年平均氣溫7.6℃，無霜期140～160 d，年平均降水433.6 mm左右，且年內(nèi)分配不均，主要集中在6～9月，年平均潛在蒸發(fā)量1 360.6 mm。土壤以普通黑壚土為主，土層深厚，土質(zhì)疏松，pH值為8～8.5[12]。植被以草原植被為基礎(chǔ)，主要草本有長(zhǎng)芒草、賴草[Leymussecalinus(Georgi)]、達(dá)烏里胡枝子(Lespedezadavurica)、二裂委陵菜(Potentillabifurca)、星毛委陵菜、百里香、豬毛蒿、鐵桿蒿(Artemisiagmelinii)、早熟禾(Poaannua)等。

1.2 樣地選擇

彭陽(yáng)縣中莊村為寧夏農(nóng)林科學(xué)院荒漠化治理所水土保持研究團(tuán)隊(duì)的一個(gè)長(zhǎng)期定位觀測(cè)基點(diǎn)，流域面積128.3 hm2，植被調(diào)查表明，豬毛蒿、長(zhǎng)芒草、百里香及星毛委陵菜為本地常見草本，且常常集中連片分布，選擇這幾種典型草本群落分布樣地進(jìn)行調(diào)查取樣(表1)。每個(gè)樣地隨機(jī)設(shè)置6個(gè)1 m×1 m的樣方，調(diào)查樣方植被的總蓋度、物種組成、物種蓋度、植株高度和密度及地上生物量等。

表1 樣地信息

注:表中“—”代表未發(fā)現(xiàn)。

1.3 研究方法

根系測(cè)定：于植物生長(zhǎng)末期，在樣方內(nèi)進(jìn)行S 型4點(diǎn)取樣，用根鉆(直徑7 cm，高10 cm)將草本植物根系按0—5 cm，5—10 cm，10—20 cm 和20—30 cm土層分別挖出，用篩子將各層樣品過篩并揀出所有根系，所獲的根系用水清洗干凈后，采用浙江萬(wàn)深LA-S系列植物根系分析儀測(cè)定根的長(zhǎng)度、表面積、體積等，最后對(duì)根系編號(hào)后裝入牛皮紙信封，采用烘箱法測(cè)定生物量(80℃下烘48 h)。

整根采集及測(cè)定：在調(diào)查樣地隨機(jī)選取5個(gè)點(diǎn)，每個(gè)樣點(diǎn)取2個(gè)植株的完整根，一個(gè)種共取10個(gè)根。以目標(biāo)草本植株為中心，在離其50—80 cm的水平距離處開始緩慢向下挖掘，依據(jù)試驗(yàn)數(shù)據(jù)的需要，按照露出根的走向，即自然分布狀態(tài)小心挖掘并盡量保持根的完整性，直至將整個(gè)根系取出，小心清除根系間的土壤，進(jìn)行拍照，最后將其裝入密封塑料箱中帶回實(shí)驗(yàn)室(盡量保持根系的自然狀態(tài))，測(cè)量根的垂直深度和水平寬度，計(jì)算變異系數(shù)CV值。

根土結(jié)合體測(cè)定：在每個(gè)樣方的草本根系處用特制取樣器取0—5 cm土層的直徑為7 cm，高為10 cm 的原狀土柱，土樣裝入鋁盒帶回實(shí)驗(yàn)室，室內(nèi)自然風(fēng)干。依據(jù)Yoder的土壤團(tuán)聚體濕篩法測(cè)定表層土團(tuán)聚體組成，篩套孔徑自上而下為5，2，1，0.5，0.25 mm，振蕩30 min(振蕩頻率30次/min)后，將最上層篩子上的根—土結(jié)合體樣品進(jìn)行沖洗，分離出根和土壤，分別烘干稱重，同時(shí)將其他各級(jí)篩層上的團(tuán)聚體沖洗收集，震蕩桶內(nèi)土也收集并過濾，烘干稱重，計(jì)算根—土結(jié)合體固結(jié)土壤的數(shù)量(質(zhì)量百分比，根土質(zhì)量比等指標(biāo))。

1.4 計(jì)算公式

(1)

式中:IV為物種重要值；Hr為相對(duì)高度，指群落中某一物種的高度占所有物種高度之和的百分比；Dr為相對(duì)密度，指群落中某一物種的密度占所有物種密度之和的百分比；Cr為相對(duì)蓋度，指某一物種的分蓋度占所有種分蓋度之和的百分比。

(2)

式中：RLD為根長(zhǎng)密度；RL為根系長(zhǎng)度(cm)；V為土樣體積(cm3)。

(3)

式中：RSD為根表面積密度；RS為根系表面積(cm2);V為土樣體積(cm3)。

(4)

式中：RVD為根體積密度；RV為根系體積(cm3);V為土樣體積(cm3)。

2 結(jié)果與分析

2.1 群落特征

對(duì)研究區(qū)4種典型草本群落的植物種類組成及特征進(jìn)行調(diào)查，結(jié)果顯示(表2)，各草本中百里香、星毛委陵菜群落物種最豐富，平均達(dá)到12種甚至更多，顯著大于長(zhǎng)芒草和豬毛蒿群落。群落蓋度上，長(zhǎng)芒草最大，達(dá)到90%以上，其次是百里香和星毛委陵菜，豬毛蒿最小，小于70%，但各草本間差異不顯著。平均地上生物量長(zhǎng)芒草群落最小，與豬毛蒿差異顯著，差值占其生物量的65.73%，與其他2種草本間差異不顯著。在群落物種重要性方面，星毛委陵菜、長(zhǎng)芒草、豬毛蒿群落最主要種的重要值均大于50，百里香群落最主要種百里香的重要值也最大，說明試驗(yàn)選擇的群落是單一物種占有絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，而其他物種的影響作用很小，4種草本樣地主要種在群落中絕對(duì)優(yōu)勢(shì)明顯。

表2 草本群落物種組成及特征

注：表中同一列字母相同者表示處理間差異不顯著(p<0.05)，下表同。

2.2 根系特征

植物根系固土護(hù)坡、保持水土作用主要取決于根系的構(gòu)型，如根系形態(tài)特征、根系隨土層深度的分布特征等。植物根的構(gòu)型是指同一根系中不同類型的根在生長(zhǎng)介質(zhì)中的造型和分布，根構(gòu)型研究主要側(cè)重根系形態(tài)的描述，包括根長(zhǎng)、根量的空間分布，側(cè)根形成模式，主根與側(cè)根的分支角度等指標(biāo)[13]。根系隨土層深度的分布特征通常采用根長(zhǎng)、根表面積、根體積等參數(shù)來描述根系的垂直變化[14]，為定量比較不同植物種根系特征的差異，本文采用了根長(zhǎng)密度、根表面積密度以及根體積密度參數(shù)進(jìn)行分析。

2.2.1 整根形態(tài)特征及變異性

(1) 形態(tài)特征。百里香根系呈黑褐色，平均根深22.3 cm，主根優(yōu)勢(shì)不明顯，具有強(qiáng)健的數(shù)個(gè)側(cè)根，與主根呈向下的銳角起到了錨固土壤的作用，側(cè)根上萌發(fā)有大量的毛根(圖1A)。不定芽可以使植株萌發(fā)出眾多的根系，從而逐漸形成龐大的根系網(wǎng)。根系構(gòu)型能夠有效利用地表土壤的水分和養(yǎng)分，對(duì)表層土具有很好地網(wǎng)絡(luò)和防止土壤侵蝕的作用。

圖1 草本根系形態(tài)

星毛委陵菜根系黑褐色，平均根深20.2 cm，側(cè)根發(fā)達(dá)，具有Ⅱ級(jí)以上側(cè)根分布，側(cè)根多呈水平分布，分布于土壤淺層。具極少的細(xì)根且質(zhì)地脆弱，極易斷裂(圖1B)。根莖發(fā)達(dá)，以根莖進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)繁殖。整體根系構(gòu)型對(duì)于淺層吸收方面具有較好的效果，對(duì)表層土壤有較好的網(wǎng)絡(luò)作用，有保持水土的積極作用。

長(zhǎng)芒草根系淡黃色，平均根深13 cm，典型的淺根性須根草本，須根有明顯的向地性生長(zhǎng)特性，須根上分布有一定數(shù)量水平或近水平生長(zhǎng)的細(xì)根，細(xì)根較為柔軟纖細(xì)，根系整體分布較為均勻(圖1C)。長(zhǎng)芒草葉鞘基部生有珠芽，珠芽脫離母體能形成新的植株。

豬毛蒿根系黃褐色，主根狹紡錘形，半木質(zhì)或木質(zhì)化，平均根深50.2 cm，為典型的直根系草本，主根優(yōu)勢(shì)明顯，隨土層加深逐漸變細(xì)，從主根根莖處發(fā)出數(shù)條側(cè)根，具有Ⅰ，Ⅱ級(jí)側(cè)根分布，Ⅱ級(jí)側(cè)根較為纖細(xì)，側(cè)根上有大量的細(xì)根分布(圖1D)，細(xì)根多分布于0—20 cm土層，隨土層的深入逐漸減少，發(fā)達(dá)的主根具有較好的錨固作用，密集分布的細(xì)根有利于吸收土壤淺層的水分和養(yǎng)分。

(2) 變異性。由表3可知，豬毛蒿根分布深度最大，平均達(dá)到了50 cm，顯著大于其他草本，長(zhǎng)芒草根長(zhǎng)最小，與百里香、星毛委陵沒有顯著性差異。在根的垂直深度上豬毛蒿根變異性最大，其他草本變異性很小。根寬是植物根系生長(zhǎng)狀況的另一個(gè)重要方面，反映根系在水平方向上的分布狀況。我們發(fā)現(xiàn)，各草本的根寬度隨根長(zhǎng)的減小而減小，單株平均寬度均不超過20 cm，長(zhǎng)芒草顯著小于百里香和豬毛蒿。根的水平變異性大于垂直變異性，各草本相互之間差異很小?？梢钥闯?，豬毛蒿根系在垂直分布深度上具有一定的優(yōu)勢(shì)，但不穩(wěn)定且水平分布較為有限。其他3種草本根系分布范圍(垂直和水平方向)在10～30 cm，為典型淺根性草本。

表3 不同草本整根大小及變異性

2.2.2 不同徑級(jí)根系分布特征 本研究表明(圖2)，4種草本在0—30 cm土層的根長(zhǎng)密度為2.38～23.56 mm/cm3，各徑級(jí)(D)根以≤0.5 mm根的根長(zhǎng)密度最大(1.77～20.34 mm/cm3)，占總根長(zhǎng)密度的73.4%～86.4%，0～2 mm根累積占總根長(zhǎng)密度的96.7%～98.7%，>3.5 mm根基本沒有，可見細(xì)根占總根長(zhǎng)密度較大的比例。各草本的根長(zhǎng)密度百里香>豬毛蒿>長(zhǎng)芒草>星毛委陵菜，不同草本同一徑級(jí)根的根長(zhǎng)密度存在顯著差異，徑級(jí)≤0.5 mm時(shí)，百里香的根長(zhǎng)密度(20.34 mm/cm3)顯著大于其他3種草本，星毛委陵菜根長(zhǎng)密度最小，明顯小于長(zhǎng)芒草、豬毛蒿。徑級(jí)為0.5～1 mm時(shí)，百里香、長(zhǎng)芒草根長(zhǎng)密度最大，顯著大于豬毛蒿、星毛委陵菜，二者無顯著性差異。徑級(jí)為1～2 mm時(shí)，除星毛委陵菜外其他草本無顯著差異。4種草本根長(zhǎng)密度隨根系直徑的增加表現(xiàn)出降低趨勢(shì)，百里香減少的最多(20.29 mm/cm3)，星毛委陵菜減少的最小(1.76 mm/cm3)?？梢钥闯觯鞑荼?—30 cm土層中百里香細(xì)小的根(毛根)最多，所代表的根長(zhǎng)密度最大，星毛委陵菜細(xì)根量少，根長(zhǎng)密度最小。

在根表面積密度方面，4種草本的值為2.65～28.83 mm2/cm3，其中百里香以≤0.5 mm徑級(jí)根最大(11.64 mm2/cm3)，豬毛蒿以2～3.5 mm徑級(jí)根最大(18.05 mm2/cm3)，分別占總表面積密度的45.61%，62.6%。星毛委陵菜、長(zhǎng)芒草在0～2 mm徑級(jí)范圍內(nèi)各徑級(jí)根表面積密度分布相對(duì)均勻，細(xì)根占總表面積密度分別是89.8%，88.4%。各草本的根表面積密度豬毛蒿>百里香>長(zhǎng)芒草>星毛委陵菜，不同草本根表面積密度只在0～2 mm徑級(jí)范圍內(nèi)表現(xiàn)出顯著差異，徑級(jí)為0～0.5 mm時(shí)，百里香根表面積密度最大，顯著大于其他3種草本。徑級(jí)為0.5～2 mm時(shí)，百里香、長(zhǎng)芒草根表面積密度較大，顯著大于星毛委陵菜。徑級(jí)為2～3.5 mm時(shí)，豬毛蒿根表面積密度最大，但各草本間無顯著性差異。4種草本根表面積密度隨根系直徑(0～3.5 mm)的增加變化規(guī)律有所不同，百里香、豬毛蒿根表面積密度隨直徑的增加先降后增，后者的增幅更大，長(zhǎng)芒草、星毛委陵菜根表面積密度隨直徑的增加逐漸減小。可以看出，豬毛蒿的粗根、百里香的小細(xì)根對(duì)根表面積密度的增加作用明顯。

圖2 草本群落各級(jí)根系在0-30 cm土層的分布特征

4種草本的根體積密度為0.61～49.36 mm3/cm3，百里香最大值出現(xiàn)在2～3.5 mm徑級(jí)(3.87 mm3/cm3)，豬毛蒿出現(xiàn)在0.5～1 mm徑級(jí)(34.89 mm3/cm3)，分別占總體積密度的53.1%，70.7%，其他草本根體積密度很小。各草本的根體積密度與表面積密度排序相同，豬毛蒿最大，其次是百里香，不同草本根體積密度只在1～3.5 mm徑級(jí)內(nèi)表現(xiàn)出顯著差異，徑級(jí)為1～2 mm時(shí)，豬毛蒿與其他草本差異顯著，3種草本間差異不顯著，徑級(jí)為2～3.5 mm時(shí)，豬毛蒿與星毛委陵菜差異顯著，與百里香、長(zhǎng)芒草差異不顯著。4種草本根體積密度隨直徑的增加先增后降，由此看出百里香為數(shù)不多的粗根，豬毛蒿的細(xì)根有助于根體積密度的增加。

2.2.3 不同土層根系分布特征 如圖3所示，4種草本各徑級(jí)根的根長(zhǎng)密度主要集中在0—20 cm土層內(nèi)，根長(zhǎng)密度占總根長(zhǎng)密度(0—30 cm)的88.3%～100%。不同土層各草本間根長(zhǎng)密度有差異，在0—10 cm，20—30 cm土層，百里香各徑級(jí)根的平均根長(zhǎng)密度最大，星毛委陵菜最小。10—20 cm土層，長(zhǎng)芒草平均根長(zhǎng)密度稍大于百里香。同一土層中，草本不同徑級(jí)根的根長(zhǎng)密度存在顯著差異，4種草本均是≤0.5 mm根顯著大于其他徑級(jí)根，其他徑級(jí)根間大部分差異不顯著。

由圖4可知，4種草本各徑級(jí)根的表面積密度分布不盡相同，百里香、星毛委陵菜主要集中在0—10 cm土層，長(zhǎng)芒草、豬毛蒿集中在0—20 cm土層內(nèi)，分別占總表面積密度(0—30 cm)的81.3%～99.3%，90.9%～100%。草本在0—5 cm，20—30 cm土層中各徑級(jí)根的平均表面積密度與圖3類似，百里香最大，星毛委陵菜最小。但在5—20 cm土層中，豬毛蒿各徑級(jí)根平均表面積密度最大，明顯高于百里香和長(zhǎng)芒草。相同土層中，草本不同徑級(jí)根的表面積密度也存在顯著差異，各草本表現(xiàn)不同，如百里香在0—30 cm 4個(gè)土層都是徑級(jí)≤0.5 mm根顯著大于0.5～1 mm徑級(jí)根，在0—10 cm土層，≤0.5 mm根與1～2 mm，2～3.5 mm差異顯著，10—30 cm土層，≤0.5 mm根與1～2 mm，2～3.5 mm差異均不顯著。長(zhǎng)芒草在0—5 cm土層，各徑級(jí)根表面積密度之間均差異顯著，5—30 cm土層，0.5～1 mm根與1～2 mm根差異均不顯著，但在5—10 cm土層時(shí)它們與其他徑級(jí)根均差異顯著，10—20土層時(shí)，二者與2～3.5 mm根差異不顯著，20—30 cm土層時(shí)，0.5～1 mm根與2～3.5 mm根差異不顯著，1～2 mm根與2～3.5 mm根差異顯著。豬毛蒿在0—20 cm土層各徑級(jí)根表面積密度均沒有顯著性差異，20—30 cm土層時(shí)，1～2 mm根表面積密度顯著大于其他徑級(jí)根。長(zhǎng)芒草、百里香是≤0.5 mm徑級(jí)根的表面積密度最大，豬毛蒿在2～3.5 mm或1～2 mm徑級(jí)值最大，星毛委陵菜各徑級(jí)根表面積分布較為均勻。

對(duì)比不同土壤剖面可知，各草本根的根長(zhǎng)密度、表面積密度隨土層的增加而減小。0—5 cm土層中≤0.5 mm徑級(jí)根占總根長(zhǎng)密度53.5%～80.1%，小細(xì)根(毛根)大部分分布于土壤表層，有利于抵抗徑流沖刷。各草本根長(zhǎng)密度在4個(gè)土層中，總體上均隨根徑的增加而減小。根表面積密度在不同土層隨根徑的增加變化較為復(fù)雜。

圖3 草本群落各徑級(jí)根長(zhǎng)密度的分布

圖4 草本群落各徑級(jí)根表面積密度的分布

2.3 表層根土結(jié)合體

植物根系具有涵水固土的作用，利用植物根系可以防止土壤侵蝕和水土流失。不同植物根系對(duì)土壤的水土保持作用不同，主要與植物根系的分布形態(tài)、根系強(qiáng)度以及土中根的含量等因素有關(guān)[15]。須根系可以看做天然的加筋材料，其在土體中呈網(wǎng)狀分布，縱橫交錯(cuò)，對(duì)土體起到加筋增強(qiáng)作用，從而顯著提高根土復(fù)合體的強(qiáng)度。有研究指出，單位體積土中根的質(zhì)量，即“根的生物量集度”可以衡量土中根的含量。本研究對(duì)0—5 cm土層的原狀土進(jìn)行土壤團(tuán)聚體濕篩后發(fā)現(xiàn)(表4)，與草本根系緊密結(jié)合的土壤質(zhì)量分?jǐn)?shù)，豬毛蒿最小，顯著低于百里香、星毛委陵菜和長(zhǎng)芒草(與豬毛蒿的差值占豬毛蒿可結(jié)合土壤重量的33.9%～42.9%)，3種草本間差異不顯著。單位根重可結(jié)合的土壤重量是長(zhǎng)芒草最大，豬毛蒿其次，百里香最小，但草本間沒有顯著差異。單位體積(1 cm3)土的根含量是百里香>星毛委陵菜>長(zhǎng)芒草>豬毛蒿，而單位質(zhì)量(1 kg)土的根含量是百里香>豬毛蒿>長(zhǎng)芒草>星毛委陵菜，各草本間差異均不顯著?？梢钥闯?，土壤表層百里香的根數(shù)量最多、根細(xì)且生物量最大，豬毛蒿表層的根較粗，數(shù)量最少，但根質(zhì)量密度可能較大。單位體積土內(nèi)星毛委陵菜的根含量大于長(zhǎng)芒草，已知表層星毛委陵菜根較長(zhǎng)芒草細(xì)，假設(shè)在相同根密度條件下，其數(shù)量就會(huì)多于長(zhǎng)芒草。而單位質(zhì)量土中的星毛委陵菜根含量低于長(zhǎng)芒草，可能是星毛委陵菜所在土壤容重大于長(zhǎng)芒草所在的土壤。綜合以上認(rèn)為百里香、星毛委陵菜、長(zhǎng)芒草3種草本固結(jié)表層土壤數(shù)量最多，固結(jié)表層土壤效果較好。根土結(jié)合體中草本根系能結(jié)合多少土壤不僅與根的數(shù)量、形態(tài)結(jié)構(gòu)、空間分布有關(guān)，還可能與土壤容重、含水量等其他因素有關(guān)。

表4 4種草本根土結(jié)合體中的根量與固土效果

注：括號(hào)中的數(shù)字表示標(biāo)準(zhǔn)偏差，n=6。

4 討 論

4.1 整根特征

對(duì)根構(gòu)型的描述可以直觀展示不同植物根系在生長(zhǎng)介質(zhì)中的自然分布情況，對(duì)了解植物根系對(duì)水土的固持能力，養(yǎng)分吸收效率以及生態(tài)恢復(fù)過程中植被的選擇具有重要意義[14]。本試驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn)，4種草本根系構(gòu)型除豬毛蒿主根優(yōu)勢(shì)明顯，發(fā)達(dá)的主根起到較好的錨固作用外，其他草本主根優(yōu)勢(shì)不明顯，但大部分具有發(fā)達(dá)的側(cè)根(除長(zhǎng)芒草)，從主根根莖處發(fā)出數(shù)條側(cè)根，側(cè)根上再萌發(fā)細(xì)根，根系萌芽力強(qiáng)，細(xì)根絕大部分分布于土壤淺層，在淺層吸收方面具有較好的效果。這些根系特點(diǎn)對(duì)表層土壤有較好的網(wǎng)絡(luò)作用，可減少地表徑流和改善地壤結(jié)構(gòu)，有保持水土的積極作用。從根系分布范圍看，豬毛蒿根在垂直長(zhǎng)度上具有優(yōu)勢(shì)但水平分布有限。其他3種草本根系分布(垂直和水平方向)在10—30 cm之間。

4.2 不同徑級(jí)根系分布特征

在研究根系功能時(shí)，一般會(huì)將根系按直徑大小分為細(xì)根和粗根，在我國(guó)的根系研究中，通常把直徑在2 mm以下的根稱為細(xì)根[16]。細(xì)根主要起吸收水分和養(yǎng)分的作用，粗根主要起構(gòu)架和支撐作用。植物根長(zhǎng)密度(RLD)在一定程度上能代表單位土體內(nèi)的根系吸收表面積，RLD越大，吸收表面積越大，越具有應(yīng)對(duì)不良環(huán)境的優(yōu)勢(shì)。本研究中4種草本≤0.5 mm根的根長(zhǎng)密度最大，占總根長(zhǎng)密度的73.4%～86.4%，而0～2 mm根占總根長(zhǎng)密度的96.7%～98.7%，可知細(xì)根占總根長(zhǎng)密度較大的比例。有研究得出，酸棗的細(xì)根總根長(zhǎng)遠(yuǎn)大于其他徑級(jí)根系的根長(zhǎng)[17]；海桐、金絲桃等幾種灌木的總根長(zhǎng)以0～2 mm徑級(jí)根占主導(dǎo)地位[13]。黃土高原以長(zhǎng)芒草和白羊草為優(yōu)勢(shì)種的草本群落0.2～0.6 mm根的根長(zhǎng)密度值最大[18]。細(xì)根比例大，周轉(zhuǎn)速度快，有利于有機(jī)質(zhì)在土壤中的積累，改善土壤理化性質(zhì)，促進(jìn)生態(tài)環(huán)境的恢復(fù)。就土壤的抗侵蝕而言，細(xì)根可以通過對(duì)土壤的網(wǎng)絡(luò)固結(jié)來強(qiáng)化土壤的抗沖性[19]。有研究指出，植物毛根量是決定土壤抗沖能力的主要指標(biāo)[20]，由此看出，研究區(qū)4種草本根以吸收水分和養(yǎng)分為主，同時(shí)≤0.5 mm的根系的廣泛分布使植被在適應(yīng)特殊環(huán)境的同時(shí)，根系與土壤顆粒充分接觸，能有效提高土壤抗沖能力，起到保持水土作用。不同草本各徑級(jí)根的根長(zhǎng)密度存在差異，百里香細(xì)根最多，星毛委陵菜細(xì)根量少。各草本根長(zhǎng)密度(0—30 cm)隨直徑增加呈減小趨勢(shì)，與梁江同[13]、高英旭[21]在灌木林地、荒草地對(duì)灌木和草本根系研究得出的結(jié)果一致。

根表面積密度反映根系與土體的接觸面積，有研究指出，細(xì)根表面積(0.1～0.4 mm)更能揭示根系固結(jié)土壤的作用機(jī)制[22]。李鵬等[19]研究得出，黃土高原天然草地中(以長(zhǎng)芒草和白羊草為優(yōu)勢(shì)群落)在所有徑級(jí)的根系中以0.2～0.4 mm，0.4～0.6 mm，1～1.5 mm的根系表面積最大。高英旭[21]研究發(fā)現(xiàn)榆樹林地根表面積密度以徑級(jí)<1 mm和1～2 mm為主，灌木林地和荒草地以徑級(jí)<1 mm為主，不同草本類型的根系表面積的最大值分布于不同徑級(jí)根系中，草本分布的根系徑級(jí)范圍小于灌木。本研究中，草本不同徑級(jí)根對(duì)表面積密度的貢獻(xiàn)率有所不同，百里香以≤0.5 mm徑級(jí)根，豬毛蒿以2～3.5 mm徑級(jí)根最大，分別占總表面積密度的45.6%，62.6%，星毛委陵菜、長(zhǎng)芒草在0～2 mm徑級(jí)范圍內(nèi)各級(jí)根表面積密度分布相對(duì)均勻，細(xì)根累積占總表面積密度89.8%，88.4%。不同草本根表面積密度只在0～2 mm徑級(jí)內(nèi)表現(xiàn)出顯著差異，各草本中豬毛蒿根表面積密度最大，它的各徑級(jí)根中粗根貢獻(xiàn)率較大，這與豬毛蒿本身生物特性有關(guān)，為適應(yīng)黃土高原半干旱環(huán)境，根系生長(zhǎng)能力較強(qiáng)，根系形態(tài)也更為發(fā)達(dá)。其次是百里香，細(xì)根對(duì)根表面積密度的增加作用明顯。各草本根表面積密度隨直徑(0～3.5 mm)增加的變化規(guī)律與根長(zhǎng)密度不同，百里香、豬毛蒿根表面積密度隨直徑的增加先降低后增加，星毛委陵菜、長(zhǎng)芒草根表面積密度隨直徑的增加在減小，與高英旭[21]研究不同土層深度的刺槐林地、榆樹林地，荒草地根系垂直分布以及葛芳紅等[23]研究鐵桿蒿、白羊草根分布特征的結(jié)果一致。

4.3 不同土層根系分布特征

已有研究指出，根系的垂直分布受植物自身生物學(xué)特性、土層厚度以及土壤性質(zhì)等多個(gè)因素的綜合影響，是植被與環(huán)境之間相互作用的結(jié)果[19]。本研究中，4種草本的根長(zhǎng)密度主要集中在0—20 cm土層(88.3%～100%)，百里香、星毛委陵菜根表面積密度主要集中在0—10 cm土層(81.3%～99.3%)，長(zhǎng)芒草、豬毛蒿集中在0—20 cm土層內(nèi)(90.9%～100%)。同一土層中，草本不同徑級(jí)根的根長(zhǎng)密度、表面積密度存在顯著差異，兩個(gè)參數(shù)各草本表現(xiàn)不同。各個(gè)徑級(jí)根的根長(zhǎng)密度、根表面積密度隨土層深度的增加而減小。魏颯等[24]研究紫花苜蓿根系分布狀況時(shí)指出，有75%～90%的根系分布在0—30 cm土層內(nèi)，隨土層深度增加根長(zhǎng)密度呈指數(shù)遞減趨勢(shì)。李鵬等[18]研究也得出草本植被的根系主要集中在表層0—40 cm土層，草本各個(gè)徑級(jí)的根系長(zhǎng)度、根系表面積、根系體積隨土層深度的增加而減少。高英旭[21]研究排土場(chǎng)植物根系分布得出，4種植被類型樣地根長(zhǎng)密度和根表面積密度隨土層增加而減小，這些研究結(jié)論與本研究結(jié)果具有相似之處。

4.4 與草本根系密切結(jié)合的表層土土壤質(zhì)量

根土復(fù)合體中的根系，特別是極細(xì)根(D<1 mm)可通過對(duì)土壤的擠壓和纏繞,提高土壤團(tuán)粒數(shù)量,改善土壤結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性,增強(qiáng)土壤的抗剪能力及提高土壤的滲透性[9]，因此研究植物根系對(duì)于揭示根系對(duì)于土體的加強(qiáng)作用有著十分重要的意義。通常，研究根系的固土效果是以根土復(fù)合體的抗剪強(qiáng)度增強(qiáng)值來進(jìn)行表征[10-11]，它從力學(xué)角度揭示根系固土作用機(jī)理，試驗(yàn)較為復(fù)雜，植物根系抗剪強(qiáng)度與植物種類，根系的直徑、數(shù)量，根系所處的位置以及植物生長(zhǎng)的周圍環(huán)境和立地因子等因素有關(guān)[11]。本研究以根系可固結(jié)的土壤數(shù)量間接分析根系的固土效果，方法簡(jiǎn)單，結(jié)果也更直觀。試驗(yàn)對(duì)不同草本群落土壤表層原狀根土復(fù)合體取樣，通過濕篩震蕩來分析固土效能是基于以下考慮，當(dāng)根土結(jié)合體經(jīng)過不間斷濕篩震蕩30 min后，部分土壤還能與根系緊密結(jié)合而不脫離，這就充分體現(xiàn)了根系對(duì)土壤的固結(jié)能力，那些不脫落土壤的數(shù)量則可以代表根系固結(jié)土壤的效果?；诖说脑囼?yàn)結(jié)果顯示，在0—5 cm土層中4種草本與根系緊密結(jié)合的土壤質(zhì)量分?jǐn)?shù)，單位根重可結(jié)合的土壤重量，單位體積(1 cm3)和單位質(zhì)量(1 kg)土的根含量4種草本排序結(jié)果有差異。結(jié)合所選草本根系的基本特征分析后認(rèn)為，百里香、星毛委陵菜、長(zhǎng)芒草3種草本固結(jié)表層土壤效果較好。

5 結(jié) 論

本研究發(fā)現(xiàn)百里香、星毛委陵菜、長(zhǎng)芒草根系主要分布在0—20 cm，細(xì)根廣泛分布，細(xì)根的根長(zhǎng)密度、表面積密度等生長(zhǎng)指標(biāo)明顯較大，根系活力較強(qiáng)，根系構(gòu)型有利于網(wǎng)絡(luò)表層土壤，保持水土，減少地表徑流。根土結(jié)合體定量分析發(fā)現(xiàn)3種草本固結(jié)表層土壤效果較好。綜合以上認(rèn)為，百里香、星毛委陵菜、長(zhǎng)芒草可作為研究區(qū)生態(tài)恢復(fù)建設(shè)中備選擇的水土保持草本。