典型草原不同土壤類型對(duì)群落特征和種群生態(tài)位的影響
——以錫林河流域?yàn)槔?/h1>

2020-07-08 00:39:18王慧敏朱仲元

水土保持研究訂閱 2020年4期 收藏

關(guān)鍵詞：物種生態(tài)

王慧敏, 朱仲元, 張 璐

(內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué) 水利與土木建筑工程學(xué)院, 呼和浩特 010018)

在自然生態(tài)系統(tǒng)之中，植物生存具有自己特定的棲息環(huán)境，周圍的自然環(huán)境與植物的生長(zhǎng)發(fā)育關(guān)系密切[1]，且外界的環(huán)境對(duì)物種分布、群落類型和生物多樣性等影響巨大[2]。土壤作為環(huán)境因素，對(duì)于植物的生長(zhǎng)來說，是一個(gè)不容忽視的要素，其類型的不同，會(huì)對(duì)資源的利用性差異有一定影響，可能會(huì)造成物種生態(tài)位分化，因此對(duì)植被空間分布格局的形成有著很大影響[3]。其中土壤類型的差異扮演著重要的角色[4-5]。通常認(rèn)為，植物利用資源情況會(huì)反映出種群之間的關(guān)系[6]，經(jīng)典生態(tài)位理論說明，群落組成變化和群落演替的主要?jiǎng)恿樵谀撤N(或多種)環(huán)境中，物種的資源利用差異(生態(tài)位分化)[7]。分布于干旱半干旱的錫林河流域的典型草原，土壤類型復(fù)雜，植被多樣，目前，對(duì)其研究大多是植被多樣性特點(diǎn)以及基于遙感信息的植被覆蓋變化與生物量模擬[8-10]，但是對(duì)于不同土壤類型下的植被生長(zhǎng)及生態(tài)位特征的研究鮮見說明。

綜上所述，本文中通過野外樣方調(diào)查結(jié)合DEM數(shù)據(jù)，利用TWINSPAN分類法與經(jīng)典生態(tài)位理論，對(duì)研究區(qū)植被進(jìn)行群落劃分與土壤類型劃分，并就不同土壤類型中群落組成數(shù)量特征和各群落中的主要種群(各群落中的建群種+優(yōu)勢(shì)種)生態(tài)位特征進(jìn)行探討。希望能夠?qū)沂局参锓N間的相互關(guān)系、物種的生態(tài)適應(yīng)性等提供理論支持，對(duì)不同土壤類型下群落演替和植被的管理保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

錫林河在錫林郭勒草原，是一條內(nèi)陸河，其發(fā)源地在赤峰市克什克騰旗敖侖諾爾和呼倫諾爾，位置在116°02′—117°12′E，43°26′—44°08′N。全流域面積10 542 km2,海拔高度達(dá)1 505.6 m[11]。本文研究區(qū)為錫林河流域，在此流域內(nèi)的水資源主要來自于降水與融雪水，其季節(jié)與地理屬性比較特殊。屬中溫帶干旱、半干旱大陸性氣候，基本氣候特征是寒冷、風(fēng)大、雨少。年均降水量為200～350 mm，地區(qū)與年內(nèi)分布不均，大部分地區(qū)年均氣溫在0～3℃，是我國(guó)華北最冷地區(qū)之一；年均風(fēng)速普遍在3.5～4 m/s，大部地區(qū)最大風(fēng)速達(dá)24～28 m/s(相當(dāng)于9～10級(jí))，局部地區(qū)達(dá)34 m/s(約為12級(jí))；絕大地區(qū)年日照時(shí)數(shù)>2 800 h，西部與南部>3 000 h，由東向西其年輻射是逐增的[12]。此流域內(nèi)的土壤類型分布具有地帶性特點(diǎn)，從東部西部分布有過渡性紅砂土、黑鈣土、栗鈣土、石灰性紅砂土、石灰性黑土、潛育土和石灰性黑鈣土。流域西北部分布著普通栗鈣土，是全流域中最為干旱的類型，而流域中最為濕潤(rùn)的為黑鈣土，其分布于流域東部與南部[13]，在垂直方向，土壤結(jié)構(gòu)也不同，深厚肥沃的黑鈣土主要分布于海拔1 350～1 500 m處，其腐殖質(zhì)層約有30～50 cm厚。而栗鈣土、潛育土和紅砂土多出現(xiàn)在海拔1 150～1 350 m處。

2 試驗(yàn)數(shù)據(jù)獲取與樣地安排

2.1 數(shù)據(jù)獲取

(1) 植被數(shù)據(jù)。牧草數(shù)據(jù)需要進(jìn)行植被調(diào)查，采用樣方法。2017年與2018年8月(此時(shí)的植被基本已經(jīng)生長(zhǎng)完全)，在研究區(qū)內(nèi)根據(jù)不同土壤類型及環(huán)境情況選取55個(gè)樣地點(diǎn)，各樣地內(nèi)設(shè)置3個(gè)1 m×1 m的植被樣方，進(jìn)行植被采樣，記錄每個(gè)樣方中出現(xiàn)各個(gè)物種的信息(物種名稱、株高、株叢數(shù)等)，將樣方內(nèi)植被的地上物質(zhì)刈割，不同物種分別用信封保存，利用電子天平進(jìn)行稱重后置于烘箱中烘干(65℃下烘48 h)，在進(jìn)行稱重，此時(shí)為各物種干重，將每個(gè)樣地內(nèi)的3個(gè)樣方的干重平均值作為此點(diǎn)的地上生物量；在各樣方內(nèi)用土鉆每10 cm取5個(gè)植物根系樣，分別置于沙袋并反復(fù)沖洗干凈，于烘箱內(nèi)烘干(65℃下烘48 h)，進(jìn)行稱重，同樣取每個(gè)樣地內(nèi)的3個(gè)樣方的干重平均值作為此點(diǎn)的地下生物量。

(2) 土壤數(shù)據(jù)。土壤數(shù)據(jù)(1∶100萬)來源于聯(lián)合國(guó)糧農(nóng)組織(FAO)和維也納國(guó)際應(yīng)用系統(tǒng)研究所(IIASA)所構(gòu)建的土壤數(shù)據(jù)庫(HWSD)中的中國(guó)部分。利用ArcGIS對(duì)錫林河流域土壤類型進(jìn)行重分類并對(duì)土壤矢量圖進(jìn)行提取。

2.2 樣地安排

本研究在研究區(qū)內(nèi)12種土壤類型環(huán)境下，選擇具有代表性的樣地，根據(jù)各土壤類型所占面積比例，來調(diào)整相應(yīng)樣地的個(gè)數(shù)，不同土壤類型中樣地安排見表1。

表1 不同土壤類型包含樣地

3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

生態(tài)位測(cè)定的基本步驟是以資源軸的梯度進(jìn)行劃分，通常有兩種方法進(jìn)行劃分[14]：本研究中采用的是可以綜合反映各物種對(duì)資源的利用情況和不同物種之間關(guān)系的計(jì)算方法

3.1 重要值

重要值可以表示一個(gè)群落中某物種的作用與地位，是反映一個(gè)物種的綜合數(shù)量指標(biāo)?？梢源_定每個(gè)群落的優(yōu)勢(shì)種。重要值(Pi)的計(jì)算方法如下[15]：

Pi=(Hr+Dr+Br)/3

(1)

式中：Hr為相對(duì)高度；Dr為相對(duì)多度；Br為相對(duì)干重。相對(duì)多度(高度、干重)為某一物種的株數(shù)(高度、干重)與全部物種株數(shù)(高度、干重)之和之比。

3.2 物種多樣性

物種多樣性的測(cè)定指標(biāo)選擇的是豐富度(S)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)和Pielou均勻度指數(shù)(E)，計(jì)算公式為：

S=所在樣方內(nèi)的物種

(2)

(3)

(4)

式中：Pi為i物種在群落中的重要值。

3.3 生態(tài)位寬度

文中采用Levins生態(tài)位寬度(Bi)進(jìn)行分析，計(jì)算公式為：

(5)

式中：nij為物種i利用資源狀態(tài)j的數(shù)量(i在j中的重要值)；Ni為物種i的總量(i物種重要值之和)；r為樣方個(gè)數(shù)。其中Bi的值越大，表明其生態(tài)位越寬，即此物種利用資源能力和競(jìng)爭(zhēng)力強(qiáng)。

3.4 生態(tài)位總寬度

生態(tài)位總寬度(TB)計(jì)算公式為：

(6)

式中：TB為物種在第i個(gè)樣地的生態(tài)位總寬度；r為樣地?cái)?shù)。

3.5 生態(tài)位重疊

生態(tài)位重疊(NO)是指一定資源序列上，2個(gè)或者多個(gè)物種利用同等級(jí)資源而相互重疊的情況，是一種生態(tài)特性，不僅能反映不同物種在某些生態(tài)因子需求上的相似程度，也能夠反映不同種群同時(shí)利用相同資源的狀況[16]。高的生態(tài)位重疊意味著種間有一部分環(huán)境資源是共同利用的，可能存在資源利用性競(jìng)爭(zhēng)。利用Pianka生態(tài)位重疊公式進(jìn)行計(jì)算：

(7)

式中：nij，nkj分別為物種i和k在資源j上的重要值，值域?yàn)閇0，1]。

3.6 生態(tài)位重疊值的總平均值

樣地全部種群間生態(tài)位重疊值的總平均值(TANO)的計(jì)算公式為：

(8)

式中：TNO為樣地內(nèi)全部種群間生態(tài)位重疊值總數(shù)；TP為總種對(duì)數(shù)。

4 結(jié)果與分析

4.1 群落分類結(jié)果

根據(jù)錫林河流域草地蛻化演變過程，以TWINSPAN群落分類為基礎(chǔ)，結(jié)果顯示錫林河流域內(nèi)主要分為5個(gè)群落類型，與席小康等[17]在此流域進(jìn)行的群落分類基本一致：

群落Ⅰ為大針茅(Stipagrandis)+羊草(Careskorshinskyi)+黃囊苔草(Leymuschinensis)，此群落中有19個(gè)樣地，大針茅為建群種，羊草和黃囊苔草為主要優(yōu)勢(shì)種，此種群落類型在典型草原中最為常見且分布最廣，該種群落主要分布在流域中游，土壤類型以淋溶性栗鈣土為主。

群落Ⅱ?yàn)檠虿?大針茅+糙隱子草(Cleistogenessquarrosas)，此群落有12個(gè)樣地，羊草為建群種，大針茅和糙隱子草為主要優(yōu)勢(shì)種，此群落具有較高的生產(chǎn)性能，最適宜放牧與割草，該種群落主要分布在流域的中下游，以普通栗鈣土為主。

群落Ⅲ為羊草+黃囊苔草+灰綠藜(Chenopodiumglaucums)，此群落有9個(gè)樣地，羊草為建群種，黃囊苔草和灰綠藜為主要優(yōu)勢(shì)種，分布于普通黑鈣土、過渡性紅砂土、石灰性紅砂土等土壤類型中，主要出現(xiàn)在流域的上游。

群落Ⅳ為羊草+糙隱子草+灰綠藜，此群落有7個(gè)樣地，羊草為建群種，糙隱子草和灰綠藜群為主要優(yōu)勢(shì)種，該群落類型組成物種較為單一，以栗鈣土(淋溶性、普通)為主，分布于錫林浩特市區(qū)內(nèi)和工礦周圍。

群落Ⅴ為糙隱子草+灰綠藜+豬毛菜(Salsolacollina)，此群落有8個(gè)樣地，糙隱子草為建群種，灰綠藜和豬毛菜為主要優(yōu)勢(shì)種，該群落物種多為一年生草本植物，沿著河流水系從東南向西北依次分布。

將55個(gè)采樣點(diǎn)進(jìn)行編號(hào)與分類，劃分情況見表2。

表2 TWINSPAN分類結(jié)果

4.2 不同土壤類型群落數(shù)量特征

表3中的結(jié)果顯示，植物群落在各土壤類型中其具有明顯的數(shù)量特征差異。從總體上看，潛育黑土中的植物群落平均高度最高(15.003 cm)，其次為淋溶型栗鈣土和石灰性紅砂土，都在11.5 cm左右，潛育鹽土中的最低，平均值僅為5.741 cm。研究區(qū)內(nèi)的植被高度平均值為9.498 cm，其中在淋溶型栗鈣土、過渡性紅砂巖、潛育黑土、松軟鹽土和過渡性紅砂土中的植被高度會(huì)高于平均值，其余土壤類型中低于平均值。

表3 群落數(shù)量特征

石灰性黑鈣土中的植物群落平均密度最高為707.667株/m2，其次是過渡性紅砂巖中為606.716株/m2，石灰性紅砂土最低，為252.167株/m2。研究區(qū)內(nèi)的植被密度平均值為468.32株/m2，其中在普通栗鈣土、松軟潛育土、石灰性黑鈣土、過渡性紅砂巖、松軟鹽土和普通紅砂巖中植被密度會(huì)大于平均值，其余土壤類型中小于平均值。

石灰性黑土中的植物群落平均地上生物量最高為146.217 g/m2，其次為過渡性紅砂巖和潛育黑土，其值在125 g/m2左右，潛育鹽土最低，僅為40.53 g/m2。淋溶型栗鈣土中的植物群落平均地下生物量最高為15 700.18 g/m3，其次為過渡性紅砂巖為13 206.811 g/m3，松軟鹽土的最低，為5 355.518 g/m3。在淋溶型栗鈣土中，地上與地下生物量值的差異是最大的，在松軟鹽土中差異最小。對(duì)于地上生物量來說，研究區(qū)內(nèi)地上的生物量平均值為89.94 g/m2，其中在淋溶型栗鈣土、石灰性黑土、過渡性紅砂土、石灰性紅砂土、石灰性黑土和潛育黑土中的地上生物量值高于平均值，其他土壤類型中低于平均值，對(duì)于地下生物量來說，研究區(qū)內(nèi)的平均值為10 151.49 g/m3，其中在淋溶型栗鈣土、石灰性黑鈣土、過渡性紅砂巖和普通紅砂巖中地下生物量要高于平均值，其余土壤類型中要低于平均值?？梢钥闯觯参锶郝涞钠骄叨仍诓煌寥李愋椭械牟町愂亲钚〉?。

4.3 多樣性分析

物種多樣性能夠體現(xiàn)出生物與其本身和環(huán)境間的關(guān)系，還能夠體現(xiàn)生物資源的豐富性。研究區(qū)不同土壤類型的樣地中平均豐富度的變化范圍為6.5～15(表4)，其中淋溶型栗鈣土中豐富度的平均值為11.5，普通栗鈣土為9.5，其他類型的土壤中平均值為11.33。Shannon-Wiener多樣性指數(shù)用來估算群落多樣性的高低，不同土壤類型樣地中多樣性指數(shù)的變化范圍為0.54～1.225，其中淋溶型栗鈣土中多樣性指數(shù)平均值為1.105，普通栗鈣土最大為1.225，其他土壤類型中平均多樣性指數(shù)為1.039。Pielou均勻度指數(shù)用來描述物種中個(gè)體的相對(duì)豐富度或者其所占比例，研究區(qū)內(nèi)均勻度指數(shù)的變化范圍為0.2～0.57。其中淋溶型栗鈣土中為0.535，普通栗鈣土為0.565，其他類型土壤中的平均值為0.448。由表中數(shù)據(jù)可以看出，在研究區(qū)內(nèi)的不同土壤類型中，豐富度指數(shù)的差異是最大的，其次是多樣性指數(shù)，均勻度指數(shù)的差異最小。

4.4 重要值

從各主要物種的重要值之和來看(表5)，由大到小依次為羊草、豬毛菜、大針茅、黃囊苔草、糙隱子草、灰綠藜，羊草占有絕對(duì)優(yōu)勢(shì)。從不同土壤類型條件下，淋溶型栗鈣土中重要值最大的是灰綠藜，其次為大針茅、羊草、豬毛菜，而黃囊苔草和糙隱子草的重要值相差不大都比較小。普通栗鈣土中重要值最大為灰綠藜，其次為豬毛菜、黃囊苔草、大針茅、糙隱子草，最小的為羊草。其他土壤類型中重要值最大的為羊草，其次為針茅、豬毛菜、黃囊苔草、糙隱子草，灰綠藜的重要值最小。綜合來看，在12種土壤類型中，豬毛菜為主要優(yōu)勢(shì)種，但在不同土壤中其重要值不同，在石灰性紅砂土中最大為0.33，在潛育黑土中最小僅為0.044。但由于該植物不是優(yōu)良牧草，其占據(jù)優(yōu)勢(shì)勢(shì)必會(huì)導(dǎo)致草場(chǎng)質(zhì)量下降[18]。羊草、黃囊苔草、灰綠藜為次要優(yōu)勢(shì)種，其中重要值最大的為羊草，尤其是在松軟鹽土中，羊草的重要值要遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于其他牧草。

表4 典型草原不同土壤類型植物多樣性指數(shù)

表5 典型草原不同土壤類型主要物種重要值

4.5 生態(tài)位寬度

生態(tài)位寬度與生態(tài)位重疊值是解釋植物對(duì)資源環(huán)境的利用狀況和對(duì)資源競(jìng)爭(zhēng)情況最好的指標(biāo)[19]，生態(tài)位寬度是生物利用資源多樣性指標(biāo)，可以在一定程度上表現(xiàn)出物種適應(yīng)環(huán)境和資源利用的能力。生態(tài)位寬度值越大，表明能力越強(qiáng)，分布也更為廣泛。

從各主要物種的生態(tài)位總寬度之和來看(表6)，羊草與大針茅的總寬度之和最大，接近或大于33.5，其次為糙隱子草和灰綠藜，接近或大于31.5，黃囊苔草和豬毛菜的最小，接近27.9。不同土壤類型條件下，淋溶型栗鈣土中的生態(tài)位總寬度>7的為羊草、糙隱子草和灰綠藜，6～7的為大針茅和豬毛菜，黃囊苔草的最小為5.987。在普通栗鈣土中灰綠藜的總寬度是最大的，其次為糙隱子草、大針茅和羊草，黃囊苔草與豬毛菜的值較低。在其他土壤類型中，大針茅的總寬度值最大，其次為羊草，最小的為豬毛菜。

同一物種在不同土壤類型中的生態(tài)位總寬度值不同，由表6可知，羊草在淋溶型栗鈣土、石灰性黑鈣土和松軟鹽土中的生態(tài)位總寬度最大，說明羊草在這幾種土壤類型中的適應(yīng)能力最強(qiáng)，分布最為廣泛，大針茅在松軟潛育土、過渡性紅砂土、潛育黑土、潛育鹽土和普通紅砂土中的生態(tài)位總寬度最大，說明大針茅在這幾種土壤類型中的適應(yīng)能力最強(qiáng)，分布最為廣泛，在彼得里茨鈣質(zhì)土中適應(yīng)能力最強(qiáng)、分布最為廣泛的為黃囊苔草，普通栗鈣土中的為灰綠藜，石灰性黑土中的則是豬毛菜。

表6 典型草原不同土壤類型主要物種生態(tài)位總寬度

4.6 生態(tài)位重疊值

在分析植物生態(tài)位寬度的基礎(chǔ)上，進(jìn)一步對(duì)種間生態(tài)位重疊進(jìn)行分析，可以更為精準(zhǔn)地刻畫出群落的動(dòng)態(tài)、物種組成及物種的優(yōu)勢(shì)度等特征[20]。經(jīng)過分析計(jì)算(表7)，發(fā)現(xiàn)相同植物種間在不同土壤類型下的生態(tài)位重疊指數(shù)是不同的?？傮w來看，大針茅種群在不同土壤類型中與其他物種的生態(tài)位重疊指數(shù)較高。從不同土壤類型來看，淋溶型栗鈣土中羊草與灰綠藜的生態(tài)位重疊值最高，糙隱子草與黃囊苔草的生態(tài)位重疊值最低。在普通栗鈣土中大針茅與豬毛菜的生態(tài)位重疊值最高，而羊草與灰綠藜的最低。在其他土壤類型中，大針茅與灰綠藜的生態(tài)位重疊值最高，羊草與灰綠藜的最低。可以看出具有高生態(tài)位寬度的物種之間具有較高的生態(tài)位重疊，但在某些土壤中，生態(tài)位較窄的物種也會(huì)出現(xiàn)較大的生態(tài)位重疊值。

表7 典型草原不同土壤類型主要物種種間生態(tài)位重疊值

注：種1為羊草，種2為大針茅，種3為糙隱子草，種4為黃囊苔草，種5為灰綠藜，種6為豬毛菜。

5 討論與結(jié)論

采用TWINSPAN分類法，將研究區(qū)內(nèi)草原55個(gè)植被采樣點(diǎn)劃分為5個(gè)群落類型，依次為大針茅+羊草+黃囊苔草、羊草+大針茅+糙隱子草、羊草+黃囊苔草+灰綠藜、羊草+糙隱子草+灰綠藜、糙隱子草+灰綠藜+豬毛菜，劃分結(jié)果能夠較好地體現(xiàn)出各群落分布的土壤類型、水分條件以及人類活動(dòng)強(qiáng)度的差異。

通過研究發(fā)現(xiàn)，植物群落平均高度、平均密度和生物量在不同土壤類型中變化不同，存在一定的差異，植物群落的平均高度在不同土壤類型中的差異是最小的。通過重要值計(jì)算發(fā)現(xiàn)，總體來看，羊草在研究區(qū)占有絕對(duì)優(yōu)勢(shì)。從不同土壤類型來看，豬毛菜為主要優(yōu)勢(shì)種，但是在不同土壤類型中其重要值不盡相同。物種多樣性表明，豐富度指數(shù)在淋溶型栗鈣土中最大，普通栗鈣土中最小，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)在普通栗鈣土最大，在其他土壤類型中較小，Pielou均勻度指數(shù)在普通栗鈣土中最大，在其他土壤類型中較小。說明在淋溶型栗鈣土中，種群比較豐富。在普通栗鈣土中，種群相對(duì)其他土壤類型來說不豐富，群落之間物種組成的共有種較少，物種個(gè)體所占比例較大。在其他土壤類型中，群落之間物種組成的共有種較多，物種個(gè)體所占比例較小。本研究中得到的這種結(jié)果與自然規(guī)律相吻合。

大針茅的生態(tài)位總寬度最大，說明其在群落中分布廣泛，對(duì)資源的利用能力最強(qiáng)。同一物種在不同土壤類型中生態(tài)位寬度會(huì)存在差異，發(fā)現(xiàn)同一物種在某一環(huán)境中是優(yōu)勢(shì)種，但在其他環(huán)境中是伴生種。這主要是環(huán)境條件差異導(dǎo)致同一物種表現(xiàn)出了不同的生態(tài)位。有學(xué)者發(fā)現(xiàn)土壤因子將會(huì)改變植物的分布格局[21]。本研究中也發(fā)現(xiàn)了，各土壤類型其優(yōu)勢(shì)種不同。但是，影響生態(tài)位的因素有很多，物種的生態(tài)習(xí)性也是重要原因[16]。本研究不同土壤類型中，砂土由于其具有降水入滲快、滲漏快、不存水的特點(diǎn)，導(dǎo)致根系吸水不足，使得其內(nèi)生長(zhǎng)的植物生態(tài)位寬度有所減小。

大針茅種群在不同土壤類型中與其他物種的生態(tài)位重疊指數(shù)較高，可能是因?yàn)榇筢樏┍旧淼姆敝程匦?、?duì)環(huán)境條件的適應(yīng)性和對(duì)各種脅迫條件的耐受性造成的，使得其在各種土壤中均能存活。研究區(qū)中在某些土壤類型中有部分植物種間的生態(tài)位重疊值接近于1(石灰性黑鈣土中黃囊苔草與灰綠藜等)，幾乎接近了完全重疊。這也說明了，2個(gè)物種之間對(duì)資源空間的生態(tài)位占有只是無限的接近，故其重疊值也只是無限接近于1。生態(tài)位寬度與生態(tài)位重疊之間并不存在直接的線性關(guān)系，這是由物種可利用的環(huán)境資源空間的分布異質(zhì)性造成的。

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附圖

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山區(qū)城市建設(shè)用地集約利用時(shí)空分異研究
——以玉溪市為例

川西北高原區(qū)生態(tài)環(huán)境脆弱性評(píng)價(jià)