青藏高原高寒灌叢晝夜溫差對(duì)NEE的影響及其變化特征

祝景彬, 賀慧丹, 張法偉, 李紅琴, 李英年,楊永勝, 王春雨, 張光茹, 羅方林

(1.中國(guó)科學(xué)院 西北高原生物研究所， 西寧 810001； 2.棗莊學(xué)院， 山東 棗莊 277160； 3.洛陽(yáng)師范學(xué)院，河南 洛陽(yáng) 471934； 4.中國(guó)科學(xué)院大學(xué)， 北京 100049； 5.中國(guó)科學(xué)院 高原生物適應(yīng)與進(jìn)化重點(diǎn)試驗(yàn)室， 西寧 810001)

化石燃料的燃燒和土地利用方式的改變，導(dǎo)致大氣中CO2濃度顯著增加，根據(jù)IPCC第5次評(píng)估報(bào)告，大氣中溫室氣體的增加將使2100年全球平均氣溫升高0.3～4.8℃[1]。大氣溫度是生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)最關(guān)鍵的決定因素，在未來(lái)全球變暖條件下，溫度在生態(tài)系統(tǒng)碳預(yù)算中發(fā)揮重要作用[2]。陸地生態(tài)系統(tǒng)與大氣之間的CO2交換依賴于光合作用、呼吸作用和有機(jī)物分解之間的平衡，有人預(yù)測(cè)全球變暖將導(dǎo)致陸地生態(tài)系統(tǒng)碳平衡的廣泛變化[3]。草地生態(tài)系統(tǒng)約占全球陸地總面積的1/3，是地球碳循環(huán)的重要組成部分。中國(guó)草地約占全國(guó)陸地總面積的40%，在區(qū)域碳循環(huán)中發(fā)揮著極其重要的作用[4]。研究預(yù)測(cè)，與低海拔或低緯度地區(qū)相比，高海拔和高緯度地區(qū)的氣溫增長(zhǎng)率更高。然而，由于對(duì)中國(guó)草地碳通量的研究起步較晚，這些研究主要集中在中國(guó)的低海拔地區(qū)[1,5]。

氣候變暖可能導(dǎo)致CO2排放量高于CO2吸收量，導(dǎo)致植被碳庫(kù)減少[6]。然而，這個(gè)假設(shè)是有爭(zhēng)議的，因?yàn)椴煌鷳B(tài)系統(tǒng)的光合作用和呼吸的溫度敏感性的變化是不同的。有研究表明，氣候變暖對(duì)NEE沒(méi)有顯著影響，甚至是正向影響[7]。Piao等[8]的研究認(rèn)為，近年來(lái)氣候變暖有利于植被生長(zhǎng)，氣溫升高對(duì)青藏草原生態(tài)系統(tǒng)凈碳吸收沒(méi)有明顯的促進(jìn)作用，這是由于隨著氣溫升高，土壤碳分解增強(qiáng)。這些研究的差異主要是由于土壤質(zhì)地、含水量和養(yǎng)分含量等因素的差異造成的[9]。然而，近50年來(lái)所觀測(cè)到的地表氣溫的增溫并非均勻，在不同的地理位置和不同的時(shí)間框架內(nèi)，氣溫變化存在很大的差異[10]。這種變暖趨勢(shì)中存在晝夜增溫不對(duì)稱，夜間溫度的上升比白天溫度的上升更快，即晝夜溫差將會(huì)減小[11]。美國(guó)[12]和南亞和東南亞[13]都報(bào)道了由于夜間高溫導(dǎo)致的產(chǎn)量下降，夜間呼吸速率的增加會(huì)減少碳的積累。有證據(jù)表明，晝夜溫差的減少對(duì)植被產(chǎn)生了顯著的影響[14]。在過(guò)去的幾十年里，生態(tài)學(xué)家研究了環(huán)境因素(如輻射、溫度、水和土壤營(yíng)養(yǎng))、生物因素和管理措施對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)地表與大氣碳交換的影響[6,9]。然而，對(duì)碳通量與晝夜溫差之間的關(guān)系研究較少。

被稱為地球“第三極”的青藏高原正經(jīng)歷著地表溫度的劇烈上升，高寒生態(tài)系統(tǒng)也被認(rèn)為對(duì)持續(xù)的全球變暖非常敏感，并通過(guò)各種反饋與當(dāng)?shù)貧夂蛳到y(tǒng)耦合[15]。由于青藏高原對(duì)氣候變化極其敏感，被稱為全球的“預(yù)警區(qū)域”，在全球氣候行為中發(fā)揮著至關(guān)重要的作用[16]。所以，了解青藏高原生態(tài)系統(tǒng)的CO2動(dòng)態(tài)及其對(duì)氣候變化的響應(yīng)，對(duì)于有效預(yù)測(cè)全球碳循環(huán)對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)和對(duì)未來(lái)氣候變化的適應(yīng)變得越來(lái)越重要[17]。渦動(dòng)協(xié)方差法(EC)是測(cè)量大氣和各種生態(tài)系統(tǒng)之間碳收支的最有用的方法之一。我們采用EC法測(cè)定青藏高原大氣與高寒灌叢生態(tài)系統(tǒng)的CO2交換?？傮w目標(biāo)是:(1) 量化高寒灌叢凈生態(tài)系統(tǒng)CO2交換(NEE)與晝夜溫差的變異特征。(2) 明確NEE與晝夜溫差的關(guān)系。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)在青海海北高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家野外科學(xué)觀測(cè)研究站(海北站)附近的高寒灌叢中進(jìn)行。海北站地處青藏高原東北隅祁連山北支冷龍嶺東段南麓坡地(37°29′—37°45′N，101°12′—101°23′E，海拔3 200～3 600 m)。該地區(qū)屬高原大陸性氣候，有明顯的干冷(11月—次年4月)和暖濕(5—10月)季節(jié)。根據(jù)1980—2010年的氣象資料，平均年氣溫約為-1.0℃，最溫暖的月份在7月約為10℃，最冷的月份在1月約為-15℃。年平均降水量約580 mm，其中80%集中在暖濕季節(jié)[18]。高寒灌叢生態(tài)系統(tǒng)的植被冠層由灌木和禾本科兩層組成。植被以金露梅(Potentillafruticosa)灌叢為主要建群種，冠層高度約為30～60cm，灌木覆蓋度約為60%～80%。草的次生層由矮嵩草(Kobresiahumilis)、垂穗披堿草(Elymusnutans)、異針茅(Stipaaliena)、麻花艽(Gentianastraminea)等組成，在生長(zhǎng)高峰期(7—8月)，植被冠層高度約8～16 cm，植物覆蓋度70%～80%。土壤是一種粘性壤土，草地在4月底或5月初開始變綠，地上生物量從5—8月呈上升趨勢(shì)，在7月下旬或8月達(dá)到最大值[19]。

1.2 研究材料及分析方法

1.2.1 通量和溫度的監(jiān)測(cè) 通量塔安裝在相當(dāng)平坦的區(qū)域中心(坡度<1%)，植被相同(灌木覆蓋率70%)，覆蓋面積約12 km2。采用三維超聲風(fēng)速儀(CSAT3,Campbell,USA)和紅外CO2/H2O氣體分析儀(LI-7500,LI-Cor,USA)組成的開路渦動(dòng)協(xié)方差(EC)系統(tǒng)，在離地2.2 m處測(cè)量碳通量。原始數(shù)據(jù)的采樣頻率為10 Hz。通過(guò)WPL(Webb,Pearman和Leuning)密度相關(guān)性計(jì)算和調(diào)整30 min通量，并用數(shù)據(jù)記錄器(CR5000,Campbell,USA)記錄。溫度(T)由溫度探頭(芬蘭HMP45C)在1.5 m處監(jiān)測(cè)。Li等[17]描述了進(jìn)一步的細(xì)節(jié)。日最高溫度(TMax)與日最低溫度(TMin)之差為當(dāng)日晝夜溫差(TD)。

1.2.2 數(shù)據(jù)處理 本研究采用的數(shù)據(jù)是2009年、2010年和2011年這3年的渦動(dòng)相關(guān)系統(tǒng)觀測(cè)的數(shù)據(jù)。收集數(shù)據(jù)后，對(duì)所有通量和氣象數(shù)據(jù)進(jìn)行質(zhì)量控制。由于在平坦的研究場(chǎng)地，并且冠層高度較低，所以忽略小的偏差，因此沒(méi)有對(duì)原始數(shù)據(jù)進(jìn)行坐標(biāo)旋轉(zhuǎn)和存儲(chǔ)項(xiàng)校正[20]。我們采用了ChinaFLUX推薦的處理通量數(shù)據(jù)的標(biāo)準(zhǔn)方法[21]。負(fù)NEE和正NEE分別代表生態(tài)系統(tǒng)對(duì)CO2的吸收和釋放[21]。晝夜溫差和NEE的關(guān)系采用相關(guān)性分析，對(duì)所測(cè)定的數(shù)據(jù)利用Excel和SPSS 20.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 青藏高原高寒灌叢NEE的變化特征

由圖1可知，2009年、2010年、2011年表現(xiàn)為碳吸收的時(shí)間分別為2009年6月4日—10月20日、2010年5月26日—10月1日、2011年5月22日—9月15日，在這個(gè)時(shí)期仍有些天表現(xiàn)為碳釋放，這可能是連續(xù)陰雨天造成的。2009年碳吸收最大值為7月17的-18.89 g/(m2·d)，2010年碳吸收最大值為7月19的-16.79 g/(m2·d)，2011年碳吸收最大值為7月31的-14.24 g/(m2·d)。最大碳吸收的月份都是7月，分別為-263.49，-318.73，-278.47 g/(m2·月)。就全年來(lái)看，海北灌叢生態(tài)系統(tǒng)2009年、2010年、2011年碳吸收量為-466.19,-483.65,-204.83 g/(m2·a)，總體上高寒灌叢生態(tài)系統(tǒng)表現(xiàn)為弱的碳匯。

圖1 青藏高原高寒灌叢NEE的變化特征

2.2 青藏高原高寒灌叢最高溫、最低溫和晝夜溫差的變化特征

由圖2A—B可見，高寒灌叢的最高溫和最低溫都表現(xiàn)為先增大后減小的變化趨勢(shì)，2009年、2010年、2011年最高溫的最大值分別出現(xiàn)在7月18日、7月30日、7月22日，分別為20.71，25.55，21.51℃，最高溫的最小值分別出現(xiàn)在12月26日、12月15日、1月10日，分別為-14.23，-16.65，-13.72℃；2009年、2010年、2011年最低溫的最大值分別出現(xiàn)在7月6日、8月2日、8月13日，分別為8.95，10.5，8.96℃，最低溫的最小值分別出現(xiàn)在3月5日、2月17日、1月29日，分別為-14.23，-16.65，-13.72℃。而晝夜溫差卻與溫度變化有著相反的趨勢(shì)(圖2C)，在一年的變化中表現(xiàn)為先減小后增大的變化趨勢(shì)，由圖3可見，月際晝夜溫差表現(xiàn)為顯著的二次曲線變化趨勢(shì)(p<0.001)。2009年、2010年、2011年晝夜溫差的月平均最小值都為9月份，分別為11.28，12.29，10.87℃，NEE的月平均最小值都為7月。此外，晝夜溫差的月平均最大值與NEE的月平均最小值出現(xiàn)的時(shí)間并不同步。

2.3 晝夜溫差對(duì)生長(zhǎng)季(5-9月)NEE的影響

NEE是生態(tài)系統(tǒng)總初級(jí)生產(chǎn)力與生態(tài)系統(tǒng)呼吸的差值，由于植被只在生長(zhǎng)季進(jìn)行光合作用，因此本文只分析在生長(zhǎng)季晝夜溫差對(duì)NEE的影響。由表1可知，在2009年、2010年和2011年的5—9月的晝夜溫差與NEE都呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系(p<0.05)，暗示晝夜溫差的增大有利于生態(tài)系統(tǒng)碳的積累。但是，由于不同月份降水、溫度等因素之間的差異，導(dǎo)致不同月份的晝夜溫差和NEE之間的差異較大，導(dǎo)致整個(gè)生長(zhǎng)季的晝夜溫差與NEE的關(guān)系相對(duì)較為復(fù)雜。所以，2010年和2011年NEE與晝夜溫差是線性關(guān)系(圖4B—C)，而2009年是二次曲線關(guān)系(圖4A)，由此也說(shuō)明討論晝夜溫差對(duì)NEE的影響，必須在相似的溫度降水等環(huán)境條件下。但是，整體上看，仍能說(shuō)明在生長(zhǎng)季晝夜溫差的增大有利于生態(tài)系統(tǒng)碳的積累。

圖2 青藏高原高寒灌叢日最高溫(TMax)、最低溫(TMin)和晝夜溫差(TD)的變化特征

表1 青藏高原高寒灌叢在生長(zhǎng)季每個(gè)月的晝夜溫差與NEE的相關(guān)性

注：表中y代表每日NEE，x代表每日晝夜溫差。

圖3 青藏高原高寒灌叢的月際晝夜溫差(TD)變化特征

圖4 青藏高原高寒灌叢整個(gè)生長(zhǎng)季(2009-2011年5-9月)晝夜溫差對(duì)NEE的影響

3 討 論

本研究中2009年、2010年、2011年青藏高原高寒灌叢的NEE均值為-384.89 g/(m2·a)，總體表現(xiàn)為弱的碳匯，這與徐世曉[22]、柴曦[23]、張憲洲[24]、趙亮[25]、張法偉[26]等的研究結(jié)果相似。這是由于青藏高原特殊的氣候變化特征，盡管牧草生長(zhǎng)季較短，但生長(zhǎng)季水熱同期的有利條件使其草地植物具有很高的初級(jí)生產(chǎn)能力，而且由于相對(duì)較低的溫度，尤其是較低的夜間溫度，牧草物質(zhì)呼吸分解率很低，所以青藏高原灌叢生態(tài)系統(tǒng)成為一個(gè)明顯的碳匯。但是，生態(tài)系統(tǒng)CO2通量因植被和環(huán)境因子的不同而變化，具有明顯的植被差異性、季節(jié)變化特征和年際差異。在青藏高原地區(qū)，生態(tài)系統(tǒng)的碳源、匯功能的表現(xiàn)很大程度上還受到光合有效輻射、溫度、溫度日較差、年降水量大小、強(qiáng)度和季節(jié)分配的影響[27]。因此，對(duì)于青藏高原高寒灌叢生態(tài)系統(tǒng)碳通量的研究仍需在更長(zhǎng)時(shí)間尺度上進(jìn)行研究。

本研究中的日最高溫和日最低溫的逐日變化都表現(xiàn)為先增大后減小的變化趨勢(shì)，但是日晝夜溫差逐日變化表現(xiàn)為先減小后增加的變化趨勢(shì)，并且月晝夜溫差表現(xiàn)為顯著的二次曲線關(guān)系，說(shuō)明在青藏高原晝夜溫差的變化與溫度的變化并不同步，這可能是由于青藏高原海拔較高、輻射較強(qiáng)的原因造成的。此外，2009年、2010年、2011年晝夜溫差的月平均最大值與NEE的最大吸收值并不同步，這可能是由于不同月份之間降水、光合有效輻射等因素的差異造成的，具體原因有待進(jìn)一步深入分析。

研究表明，植被對(duì)日平均溫度、最高溫、最低溫有不同的響應(yīng)，例如，北美草原的植被生物量和物種密度與每日最低氣溫顯著相關(guān)，但對(duì)日平均氣溫和最高氣溫沒(méi)有顯著的反應(yīng)[28]。在菲律賓，水稻產(chǎn)量與日最低氣溫呈負(fù)相關(guān)，但與最日高氣溫?zé)o關(guān)[13]。因此，晝夜溫差的改變會(huì)對(duì)植被生產(chǎn)力產(chǎn)生顯著影響。有研究表明，夜間溫度的升高可以促使植物夜間消耗更多的碳水化合物，這將刺激植物在接下來(lái)的幾天進(jìn)行更強(qiáng)的光合作用[29-30]，即晝夜溫差的減小有利于植被有機(jī)物質(zhì)的積累。這與本研究的結(jié)果并不一致，本研究認(rèn)為，青藏高原高寒灌叢在一定程度上晝夜溫差的增大有利于有機(jī)物質(zhì)的積累，這與趙亮等[25]的研究基本一致。本研究中，在2009年、2010年和2011年的5—9月的晝夜溫差與NEE都呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系(表1)，但是由于不同月份降水、溫度等因素之間的差異，導(dǎo)致不同月份的晝夜溫差與NEE差異較大，導(dǎo)致整個(gè)生長(zhǎng)季的晝夜溫差與NEE的關(guān)系相對(duì)較為復(fù)雜，所以2010年和2011年NEE與晝夜溫差是線性關(guān)系，而2009年是二次曲線關(guān)系。由此，也說(shuō)明討論晝夜溫差對(duì)NEE的影響，必須在相似的溫度降水等環(huán)境條件下。但是，整體上看，研究結(jié)果仍能說(shuō)明青藏高原高寒灌叢在生長(zhǎng)季晝夜溫差的增大有利于生態(tài)系統(tǒng)碳的積累。

高寒生態(tài)系統(tǒng)的地上生物量較大，在其代謝中具有豐富的表型可塑性，尤其是在溫度方面，所以在生長(zhǎng)季溫度對(duì)高寒生態(tài)系統(tǒng)植物光合性能具有強(qiáng)烈影響。此外，在充足的水分條件下，溫度直接影響到土壤微生物分解活動(dòng)、酶活性和有效養(yǎng)分的供應(yīng)。因此，在一定冠層葉面積指數(shù)的水平上，溫度對(duì)高寒生態(tài)系統(tǒng)的光合作用具有關(guān)鍵控制[31]。通過(guò)分析晝夜溫差與日最高溫、最低溫之間的相關(guān)關(guān)系表明，與日最低溫(r2=0.31,p<0.001)相比，在生長(zhǎng)季晝夜溫差的變化受最高溫(r2=0.47,p<0.001)的影響相對(duì)更大，即晝夜溫差增大意味著日最高溫度相對(duì)較高，則高寒灌叢進(jìn)行光合作用更加強(qiáng)烈，有機(jī)物質(zhì)的積累更為迅速。另一方面，夜間溫度較高也會(huì)促進(jìn)土壤呼吸和土壤有機(jī)質(zhì)的消耗[29]。并且，由于青藏高原長(zhǎng)期處于低溫狀態(tài)，土壤中含有大量未分解的有機(jī)質(zhì)，因此可能對(duì)夜間氣溫的升高更為敏感。此外，研究表明，日最低氣溫的上升幅度大于最高氣溫的上升幅度，即大氣晝夜溫差將減小[10-11]。這說(shuō)明未來(lái)青藏高原晝夜溫差的減小可能間接促進(jìn)了氣候變化引起的碳損失。但是，由于地理位置和氣候因素的不同，晝夜溫差對(duì)碳的影響是不同的?？偟膩?lái)說(shuō)，我們應(yīng)該研究更多不同類型生態(tài)系統(tǒng)的晝夜溫差對(duì)碳通量的影響，以預(yù)測(cè)未來(lái)碳循環(huán)對(duì)氣候變化的響應(yīng)。

4 結(jié) 論

(1) 青藏高原高寒灌叢生態(tài)系統(tǒng)表現(xiàn)為弱的碳匯，2009年、2010年、2011年的NEE為-466.19，-483.65，-204.83 g/(m2·a)；最大碳吸收的月份都是7月，分別為-263.49，-318.73，-278.47 g/(m2·月)。

(2) 高寒灌叢的最高溫和最低溫都表現(xiàn)為先增大后減小的變化趨勢(shì)，而晝夜溫差的逐日變化有著相反的變化趨勢(shì)，月際晝夜溫差表現(xiàn)為顯著的二次曲線關(guān)系(p<0.001)。NEE的最小值與晝夜溫差最大值出現(xiàn)的時(shí)間并不同步。

(3) 整體上看，在青藏高原高寒灌叢生長(zhǎng)季，晝夜溫差的增大有利于生態(tài)系統(tǒng)碳的固定，暗示在未來(lái)氣候變化晝夜溫差減小的背景下，青藏高原高寒灌叢可能會(huì)對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)的碳損失表現(xiàn)為正反饋。