江西省永豐樣區(qū)兩棲動物多樣性的時空差異

陳智強,唐 韻,陳巧爾,陳佳夢,丁國驊①,計 翔

(1.浙江農(nóng)林大學動物科技學院,浙江 臨安 311300；2.麗水學院生態(tài)學院兩棲動物多樣性調(diào)查實驗室, 浙江 麗水 323000；3.南京師范大學生命科學學院,江蘇 南京 210046)

受全球氣候變暖、環(huán)境污染及棲息地破壞等諸多因素影響，兩棲動物種群衰退現(xiàn)象日益嚴重[1]。我國兩棲動物資源豐富[2]，但43.1%的兩棲動物正面臨威脅[3]。兩棲動物不僅處于脊椎動物進化過程的關鍵地位[3-4]，而且被認為是理想的環(huán)境指示生物[5-6]。觀測是評估生物多樣性保護進展的有效途徑[7]。我國兩棲動物的觀測自1997年由FELLERS等[8]在若爾蓋濕地首次開展，之后西南山地[9]、臺灣[10]等生物多樣性豐富地區(qū)的觀測工作也陸續(xù)展開。2011年，原環(huán)境保護部啟動了“兩棲動物多樣性示范觀測項目”[5-6，11]，繼續(xù)深入推進我國兩棲動物多樣性觀測網(wǎng)絡的構建。開展區(qū)域內(nèi)兩棲動物多樣性調(diào)查與觀測有助于了解其物種組成、種群動態(tài)和結構，為探討種群現(xiàn)狀、群落結構及其動態(tài)趨勢提供必要數(shù)據(jù), 為當?shù)刂贫ê屯晟苾蓷珓游锉Ｗo和管理策略提供科學依據(jù)。

江西省位于我國東南部、長江中下游南岸，地處亞熱帶季風氣候區(qū)，氣候溫和濕潤，年平均氣溫為18 ℃左右，境內(nèi)兩棲動物共計2目10科28屬62種，受威脅物種數(shù)比例達19.35%[12]。南嶺山脈和武夷山脈所覆蓋的區(qū)域是該省兩棲動物物種多樣性較高的區(qū)域[13]，其自然環(huán)境為兩棲動物的生長、繁衍提供了良好的條件。該研究采用樣線法選取不同生境類型并設置合適的樣線，對江西省永豐樣區(qū)的兩棲動物于4—8月進行隔月觀測，以分析區(qū)域內(nèi)兩棲動物的基本組成及時空變化特征，為當?shù)貎蓷珓游锏谋Ｗo提供一定的參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

永豐縣位于江西省中部(26°38′～27°32′ N，115°17′～115°56′ E)、吉泰盆地東沿，屬亞熱帶季風氣候區(qū)，四季分明，雨量充沛，日照充足，伏旱秋干，霜期較短[14]。其中，水漿自然保護區(qū)距縣城76 km，位于沙溪鎮(zhèn)水漿鄉(xiāng)，屬于武夷山系雩山山脈。轄區(qū)內(nèi)多為中亞熱帶山地常綠闊葉林，古木參天，流水潺潺，保存有國家一、二級和省級保護珍稀植物31種，還有多種珍稀動物[15]，1995年升級為省級自然保護區(qū)。

1.2 調(diào)查方法

于2018年4、6和8月，從水漿自然保護區(qū)到沙溪鎮(zhèn)沿途共布設15條樣線開展兩棲動物觀測。每條樣線長度在83～699 m之間，海拔范圍在150～220 m之間，樣線涵蓋溪流、水田及人工水渠3種生境類型，每種生境類型設置5條樣線[5](圖1)。

圖1 江西省永豐樣區(qū)的樣線軌跡

每次調(diào)查時間為19:00—24:00，1名調(diào)查員攜帶佳明201x手持GPS定位儀，以1 km·h-1的行進速度調(diào)查樣線左右兩側(cè)各1 m內(nèi)的兩棲動物種類和數(shù)量；另1名調(diào)查員填寫信息；第3人測量樣線內(nèi)的氣溫、水溫、濕度和pH值。每條樣線每個月重復調(diào)查3次，所記錄到的成年個體用于后續(xù)分析，卵塊、蝌蚪及當年完成變態(tài)發(fā)育的個體僅記錄但并不用于后續(xù)統(tǒng)計分析。調(diào)查時天氣情況、樣線的GPS軌跡記錄長度和環(huán)境數(shù)據(jù)詳見表1～2。參照《中國兩棲動物及其分布彩色圖鑒》[16]中的物種照片和形態(tài)特征描述確定物種。

1.3 數(shù)據(jù)分析

參照《中國脊椎動物紅色名錄》[17]確定各兩棲動物物種的瀕危等級。所調(diào)查到的每種兩棲動物相對多度以實際個體數(shù)/樣線長度進行校正，以去除樣線長度差異的影響。相對多度最高的物種被認定為優(yōu)勢物種。將調(diào)查到的兩棲動物物種多度按如下標準分類：<1%為稀少，介于1%～5%之間為一般，>5%為豐富。

表1 江西省永豐樣區(qū)兩棲動物監(jiān)測樣線情況

Table 1 The transect lines of amphibian monitoring in Yongfeng of Jiangxi Province

樣線編號起點經(jīng)緯度終點經(jīng)緯度樣線長度/m海拔/m生境YF01115°42′09.7″ E, 26°54′06.7″ N115°42′05.7″ E, 26°54′14.5″ N445258～277人工水渠YF02115°41′54.5″ E, 26°54′14.8″ N115°41′53.2″ E, 26°54′16.7″ N115224～232溪流YF03115°41′53.0″ E, 26°54′16.7″ N115°41′55.6″ E, 26°54′16.8″ N83219～224溪流YF04115°41′43.0″ E, 26°54′24.2″ N115°41′38.4″ E, 26°54′26.5″ N168216～218溪流YF05115°41′31.3″ E, 26°54′22.2″ N 115°41′30.2″ E, 26°54′23.7″ N261206～212水田YF06115°41′31.1″ E, 26°54′25.8″ N115°41′28.5″ E, 26°54′26.6″ N112197～212溪流YF07115°41′23.3″ E, 26°54′37.3″ N115°41′13.8″ E, 26°54′43.8″ N434198～202人工水渠YF08115°40′59.9″ E, 26°54′55.4″ N115°40′52.5″ E, 26°55′08.5″ N587179～191人工水渠YF09115°40′33.5″ E, 26°55′25.5″ N115°40′32.7″ E, 26°55′26.8″ N206178～180水田YF10115°40′33.9″ E, 26°55′25.1″ N115°40′20.7″ E, 26°55′23.5″ N380170～182人工水渠YF11115°40′18.0″ E, 26°55′21.8″ N115°40′20.8″ E, 26°55′19.5″ N139164～168溪流YF12115°40′20.7″ E, 26°55′19.3″ N115°40′17.9″ E, 26°55′21.3″ N316174～175水田YF13115°39′47.7″ E, 26°55′57.4″ N115°39′37.1″ E, 26°55′56.2″ N385158～159人工水渠YF14115°39′14.1″ E, 26°56′04.8″ N115°39′14.0″ E, 26°56′04.7″ N214154～159水田YF15115°38′23.9″ E, 26°55′40.0″ N115°38′24.1″ E, 26°55′40.0″ N296150～153水田

表2 江西省永豐樣區(qū)兩棲動物監(jiān)測環(huán)境數(shù)據(jù)情況

Table 2 The environmental data of amphibian monitoring in Yongfeng of Jiangxi Province

生境月份樣線長度/km氣溫/℃水溫/℃濕度/%水體pH值均值范圍均值范圍均值范圍均值范圍均值范圍溪流40.1230.083～0.16822.119.2～24.821.219.2～23.983.765.3～97.17.06.5～7.360.1440.086～0.26627.425.8～28.824.922.9～27.984.975.7～97.57.06.0～7.580.1650.098～0.24527.126.4～30.224.722.4～28.087.778.3～91.06.96.5～7.0水田40.2590.206～0.31621.019.0～25.222.420.0～25.084.466.4～97.26.24.0～7.160.2700.197～0.33026.424.7～28.624.522.5～28.486.278.3～92.06.76.0～7.580.2900.224～0.32927.726.4～30.225.522.4～29.985.479.9～89.97.06.5～7.0人工水渠40.4460.380～0.58721.418.4～25.921.019.6～24.784.262.8～97.07.06.4～7.860.4420.368～0.64227.224.7～30.923.921.1～27.582.872.0～91.06.86.0～7.580.4890.412～0.69926.525.7～28.824.120.8～27.188.680.1～92.46.96.5～7.0

合并每條樣線每月3次調(diào)查的數(shù)據(jù)，參考方精云等[18]關于多樣性指數(shù)的計算方法來計算調(diào)查樣線中兩棲動物的物種豐富度(species richness)、辛普森指數(shù)(Simpson index)、香農(nóng)-維納指數(shù)(Shannon-Wiener index)和Cody指數(shù)(Cody index)，以評估觀測區(qū)內(nèi)兩棲動物多樣性的時空差異。不同生境類型及不同月份各物種的相對多度經(jīng)對數(shù)轉(zhuǎn)換(以10為底數(shù))后用TBtools軟件構建兩棲動物相對多度的聚類熱圖，以判斷各生境不同月份的優(yōu)勢物種及不同時空分布下物種之間、生境類型之間的聚類情況。

數(shù)據(jù)在分析前，用Kolmogorov-Simirnov和Bartlet方法分別檢驗數(shù)據(jù)的正態(tài)性和方差均質(zhì)性。用皮爾森相關分析(Pearson correlation)、重復測量方差分析(repeated measures ANOVA)、單因子方差分析(one-way ANOVA)等統(tǒng)計方法處理相應數(shù)據(jù)。若統(tǒng)計指標存在顯著差異，則進一步用Tukey檢驗進行多重比較。所有統(tǒng)計數(shù)據(jù)均在SPSS 18.0軟件中進行分析。描述性統(tǒng)計值用平均值±標準誤表示，顯著性水平設置為α=0.05。

2 結果與分析

2.1 物種組成

此次調(diào)查共記錄兩棲動物2目7科16屬18種，有尾目1科1屬1種，無尾目6科15屬17種(表3)，蛙科物種占比最高，達38.89%(圖1)。其中，瀕危和易危種分別占5.6%，近危種占16.7%，無危種占72.2%；物種多度表現(xiàn)為豐富占27.8%，一般占38.9%，稀少占33.3%(表3)。兩棲動物物種在3種生境下的分布情況存在一定差異，其中中國雨蛙僅在水田生境被觀測到，長肢林蛙僅在人工水渠生境被觀測到，棘胸蛙僅在溪流生境被觀測到，其余物種均在2種不同生境中被觀測到(表3)。

表3 江西省永豐樣區(qū)兩棲動物生態(tài)類型、瀕危等級和物種多度

Table 3 Ecological types, endangered category and abundance of recorded amphibians in Yongfeng of Jiangxi Province

物種名 生態(tài)類型瀕危等級中國特有種多度生境類型有尾目(Caudata) 蠑螈科(Salamandridae) 東方蠑螈(Cynops orientalis)LENT√+水田、人工水渠無尾目(Anura) 蟾蜍科(Bufonidae) 中華蟾蜍(Bufo gargarizans)TLELC+水田、人工水渠 雨蛙科(Hylidae) 中國雨蛙(Hyla chinensis)TLELC++水田 姬蛙科(Microhylidae) 飾紋姬蛙(Microhyla fissipes)TLELC+++水田、人工水渠 小弧斑姬蛙(Microhyla heymonsi)TLELC+++水田、人工水渠 叉舌蛙科(Dicroglossidae) 澤陸蛙(Fejervarya multistriata)TLELC+++水田、人工水渠 虎紋蛙(Hoplobatrachus chinensis)TLEEN+水田、人工水渠 棘胸蛙(Quasipaa spinosa)LOVU√+溪流 福建大頭蛙(Limnonectes fujianensis)TLENT√++水田、人工水渠 蛙科(Ranidae) 武夷湍蛙(Amolops wuyiensis)LOLC√++溪流、人工水渠 沼蛙(Hylarana guentheri)LELC++水田、人工水渠 彈琴蛙(Nidirana adenopleura)LELC√+++水田、人工水渠 大綠臭蛙(Odorrana graminea)LOLC+溪流、人工水渠 黃崗臭蛙(Odorrana huanggangensis)LOLC√++溪流、人工水渠 黑斑側(cè)褶蛙(Pelophylax nigromaculatus)TLENT++水田、人工水渠 長肢林蛙(Rana longicrus)TLELC√+人工水渠 樹蛙科(Rhacophoridae) 布氏泛樹蛙(Polypedates braueri)ALC+++水田、人工水渠 大樹蛙(Zhangixalus dennysi)ALC++水田、人工水渠

LO為流水型；LE為靜水型；A為樹棲型；TLE為陸棲-靜水型。LC為無危；NT為近危；VU為易危；EN為瀕危?！瘫硎局袊赜蟹N。+、++、+++分別表示物種多度為<1%、1%～5%、>5%。

2.2 物種優(yōu)勢度

不同生境和不同月份兩棲動物的優(yōu)勢物種存在一定差異(圖2)?？傮w而言，溪流、水田和人工水渠生境的優(yōu)勢物種分別為武夷湍蛙、澤陸蛙和福建大頭蛙；但同一生境下不同月份間優(yōu)勢物種存在一定變異性，溪流生境下8月黃崗臭蛙為優(yōu)勢物種，水田生境下4月飾紋姬蛙為優(yōu)勢物種，人工水渠生境下6和8月彈琴蛙為優(yōu)勢物種。物種間聚類顯示，以水田和人工水渠生境為主且相對多度較高的物種聚為1類，其余以溪流生境或多個生境且相對多度較低的物種聚為1類；生境間聚類顯示，水田和人工水渠生境聚為1類，溪流生境單獨為1類。

2.3 物種多樣性

對各生境下兩棲動物物種豐富度和相對多度與所測的環(huán)境因子之間進行皮爾森相關分析，結果(表4)顯示：(1)溪流生境下物種豐富度和相對多度與各環(huán)境因子均無顯著相關性；(2)水田生境下相對多度與氣溫呈極顯著負相關(P<0.01)，相對多度、物種豐富度分別與水溫呈顯著負相關(P<0.05)；(3)人工水渠生境下相對多度與氣溫呈顯著正相關(P<0.05)。

以生境類型為組間因子、月份為組內(nèi)因子對兩棲動物物種豐富度、相對多度、辛普森指數(shù)和香農(nóng)-維納指數(shù)進行單因子重復測量方差分析(one-way repeated measures ANOVA)，結果顯示：(1)4個多樣性指標受生境類型的影響顯著(P<0.001)，水田和人工水渠生境的物種豐富度、辛普森指數(shù)和香農(nóng)-維納指數(shù)均明顯高于溪流生境，水田生境的兩棲動物相對多度明顯高于溪流和人工水渠生境；(2)僅兩棲動物的相對多度受月份影響，其余3個指標均無明顯的月份間差異，兩棲動物的相對多度在4、6和8月依次逐漸減少；(3)生境類型和月份的交互作用僅影響兩棲動物的相對多度，對其余3個指標無明顯影響(表5、圖3)。

圖2 江西省永豐樣區(qū)兩棲動物相對多度的聚類熱圖

表4 不同生境類型下物種豐富度和相對多度與環(huán)境因子的皮爾森相關分析

Table 4 Pearson correlation between species richness, relative abundance and environmental factors in different habitat types

生境類型環(huán)境因子相關系數(shù)物種豐富度相對多度溪流氣溫0.2200.047水溫0.1630.048濕度0.1490.247pH值0.2020.180水田氣溫-0.283-0.494??水溫-0.306?-0.318?濕度0.0210.289pH值-0.115-0.161人工水渠氣溫0.2920.328?水溫0.1140.143濕度0.1110.111pH值-0.166-0.166

*表示P<0.05，**表示P< 0.01。

進一步以月份為組內(nèi)因子對各生境下兩棲動物的相對多度進行重復測量方差分析(repeated measures ANOVA)，結果顯示：(1)溪流生境下相對多度在月份間無顯著差異(F2,8=0.20，P=0.825)；(2)水田生境下相對多度隨調(diào)查月份的推移逐漸降低(F2,8=35.59，P<0.001)；(3)人工水渠生境下6月的相對多度明顯高于4和8月(F2,8=8.48,P<0.05)(圖3)。樣區(qū)內(nèi)兩棲動物Cody指數(shù)存在明顯的生境類型間差異(F2,24=30.41,P<0.001)，水田與人工水渠的兩棲動物Cody指數(shù)明顯低于其余生境間的兩兩比較。

表5 江西省永豐樣區(qū)兩棲動物物種多樣性指標的單因素重復測量方差分析結果

Table 5 Results of one-way repeated measures ANOVA for species richness, relative abundance, Simpson index and Shannon-Wiener index in amphibians from Yongfeng of Jiangxi Province

指標 方差分析結果生境類型 月份 兩者交互作用 物種豐富度F2, 12=36.36,P<0.001F2, 24=0.66,P=0.524F4, 24=2.07,P=0.117相對多度F2, 12=75.03,P<0.001F2, 24=22.34,P<0.001F4, 24=29.83,P<0.001辛普森指數(shù)F2, 12=21.72,P<0.001F2, 24=1.04,P=0.368F4, 24=0.28,P=0.890香農(nóng)-維納指數(shù)F2, 12=29.17,P<0.001F2, 24=1.81,P=0.185F4, 24=0.60,P=0.669

3 討論

此次調(diào)查記錄到的兩棲動物物種數(shù)占區(qū)域已知物種比例[12]的29.0%，中國特有種占18.9%；其中，被調(diào)查到的中華蟾蜍和黑斑側(cè)褶蛙屬于廣布種，其余物種中有13個屬于華南華中區(qū)系。此次調(diào)查樣線的海拔較低，除棘胸蛙外，其余物種均符合該低海拔分布范圍。費梁等[16]報道顯示棘胸蛙分布于60～1 500 m海拔范圍內(nèi)，但筆者調(diào)查中僅于4月在YF02樣線(溪流生境，海拔230 m)被記錄到2只，這可能與所設樣線靠近村落，會受到一定程度的人為干擾有關。此外，當?shù)氐姆欠ú蹲揭部赡苁窃斐杉赝芊N群數(shù)量較少的原因之一。其余17個兩棲動物物種占江西省低海拔分布物種總數(shù)的58.6%。因此，此次調(diào)查可作為永豐樣區(qū)兩棲動物低海拔分布物種的本底資料，用以完善水漿自然保護區(qū)的兩棲動物物種數(shù)據(jù)。

圖3 不同生境類型下兩棲動物的物種豐富度、相對多度、辛普森指數(shù)和香農(nóng)-維納指數(shù)

野生動物棲息地是野生動物為完成個體、種群或群落生活史某一階段(如產(chǎn)卵、繁殖、越冬等)主動選取的可提供生活需要的空間單位，其選擇具有物種特異性[19-21]。兩棲動物種類和數(shù)量的生境間聚類及Cody指數(shù)顯示，水田和人工水渠生境具有較高的相似性，且都與溪流生境差異較大。通常情況下，流水型兩棲動物多選擇棲息于溪流生境，而靜水型兩棲動物通常喜好棲息于水田、池塘及淺水坑等靜水區(qū)域。此次研究反映出一定的相似性。但在人工水渠生境下偶爾可觀測到流水型物種的活動，這種現(xiàn)象可能是由于流水型物種通常具有較強的跳躍能力，在環(huán)境濕度較大時，可能為覓食而跳躍至溪流兩旁，而且一些人工水渠生境毗鄰溪流生境。

基于棲息地異質(zhì)性假設，結構復雜的棲息地能為物種提供多元化的資源利用方式及更寬的生態(tài)位，從而使物種多樣性增加[22-23]，而且有研究顯示棲息地異質(zhì)性與物種多樣性呈正相關[24]。該研究中，人工水渠生境組成復雜多樣，包含流水、臨時性水洼等環(huán)境，故物種豐富度較高。而溪流生境物種多樣性低，通常僅1～3種物種，這可能是該生境結構較為單一所致。水田生境通常具有較高的昆蟲種類豐富度[25-26]，可為數(shù)量和種類眾多的兩棲動物提供豐富的食物資源。而且，這些兩棲動物可通過各種途徑進行生態(tài)位分化，以形成并維持較高的生物多樣性[27-28]。同時，調(diào)查區(qū)域內(nèi)水田生境物種豐富高的主要原因還可能與調(diào)查區(qū)域海拔不高，且大部分物種為陸棲或者靜水型類群有關。

自然環(huán)境的時間變異性形成了豐富多樣的水熱組合，為生物的生存、繁衍提供了多種棲息環(huán)境[29]。在長期進化過程中，兩棲動物形成了多樣化的繁殖策略(如繁殖期)以適應不同的環(huán)境條件[30]。永豐樣區(qū)兩棲動物的相對多度在不同生境類型中呈現(xiàn)出特異的時間分布特征，這種現(xiàn)象可能與各物種繁殖期不同及棲息地微環(huán)境因子有一定關系。在溪流生境下，盡管武夷湍蛙、黃崗臭蛙等優(yōu)勢物種的繁殖高峰期為6月[16]，但因其物種相對多度低，故并未檢測到時間性差異。在水田生境下，澤陸蛙為優(yōu)勢物種，4月是繁殖高峰期及出蟄期[16]，其常在繁殖高峰期時于田埂邊、道路邊集群求偶鳴叫且易于觀測[31]。同時，兩棲動物的活動受天氣影響較大，晴天和下雨前后都會有明顯不同。通常情況下，兩棲動物在下雨時或雨后的活動性較晴天時更強。4月調(diào)查時天氣為小雨。因此，綜合環(huán)境和生活史等因素造成了4月水田生境的兩棲動物物種相對多度較高。此外，觀測期內(nèi)物種豐富度和相對多度在該生境下隨溫度(氣溫或水溫)的升高而降低，且水田樣線中氣溫和水溫均隨月份的推移而逐漸升高，這可能是物種相對多度隨時間推移呈遞減趨勢的原因之一。在人工水渠生境下造成兩棲動物相對多度時間變異性的主要因素可能是環(huán)境溫度與降雨。人工水渠生境的水源較其他2種生境匱乏，常因降雨成為臨時性水洼。永豐樣區(qū)屬亞熱帶季風氣候區(qū)，具有雨熱同期的現(xiàn)象，使得人工水渠生境的水資源豐富程度與生境氣溫呈正比。6月人工水渠生境的平均氣溫高于4和8月，且在該月份下水資源更為豐富，適宜兩棲動物活動。因此，6月人工水渠生境的物種相對多度與4和8月相比最高。

綜上所述，生境異質(zhì)性、兩棲動物對生境的喜好性、兩棲動物的繁殖期和出蟄期以及微環(huán)境溫度可能是影響江西永豐樣區(qū)兩棲動物多樣性時空分布差異的主要因素。江西省南嶺山脈和武夷山脈屬于我國兩棲類物種密度最高的區(qū)域之一[3]，而江西省的兩棲動物記錄主要源于各保護區(qū)科學考察，數(shù)據(jù)來源較為缺乏，兩棲動物保護網(wǎng)絡對很多兩棲動物的重點地區(qū)和位點存在空缺。因此，建議在關鍵地區(qū)選擇布設兩棲動物觀測與科研樣地，長期開展系統(tǒng)性研究；完善江西省兩棲動物觀測網(wǎng)絡建設，持續(xù)開展不同生境、不同地區(qū)的兩棲動物多樣性調(diào)查，以闡明兩棲動物種類與數(shù)量變化趨勢，揭示自然因素和人為因素對其的影響機制，為江西省及我國的兩棲動物多樣性研究與保護做出貢獻。