基于EwE模型的三疣梭子蟹、凡納濱對蝦和梭魚混養(yǎng)系統(tǒng)的能流分析?

奉 杰， 田相利， 董雙林， 何瑞鵬， 張東旭， 王 潤 (海水養(yǎng)殖教育部重點實驗室(中國海洋大學)，山東 青島 266003)

近些年來，中國水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)快速發(fā)展，養(yǎng)殖產(chǎn)量和規(guī)模不斷擴大。然而，在我國大部分地區(qū)，水產(chǎn)養(yǎng)殖的主要運營方式依然以小規(guī)模個體養(yǎng)殖為主，這為養(yǎng)殖模式的有效推廣和養(yǎng)殖管理的協(xié)調(diào)統(tǒng)一帶來挑戰(zhàn)，養(yǎng)殖污染和病害在一些地方難于得到有效控制，導致養(yǎng)殖產(chǎn)品質(zhì)量難于匹配市場要求[1]。2006年，聯(lián)合作糧農(nóng)組織提出從生態(tài)系統(tǒng)水平來發(fā)展水產(chǎn)養(yǎng)殖的理念(Ecosystem approach to aquaculture，EAA)，其核心在于通過多學科、多部門之間的協(xié)調(diào)合作實現(xiàn)水產(chǎn)養(yǎng)殖與社會、經(jīng)濟、環(huán)境各方面相協(xié)調(diào)的可持續(xù)發(fā)展[2]?；贓AA從生態(tài)系統(tǒng)水平視角下發(fā)展水產(chǎn)養(yǎng)殖的理念[3]，作者所在團隊建立了多種以多元混養(yǎng)模式為主的三疣梭子蟹(Portunustrituberculatus)高效清潔綜合養(yǎng)殖模式[4-5]。其中，三疣梭子蟹與凡納濱對蝦(Litopenaeusvannamei)和梭魚(Lizahaematocheli)的搭配養(yǎng)殖模式是其中優(yōu)化出的一種多營養(yǎng)級綜合養(yǎng)殖模式[5]。

關(guān)于三疣梭子蟹綜合養(yǎng)殖池塘生態(tài)特征的研究，已有多項研究從各方面對其進行了探討，包括三疣梭子蟹多元養(yǎng)殖系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)優(yōu)化[4-6]，能量收支[7]、有機碳收支[8-9]、能值分析[10]、氮磷收支[11-13]、有機碳儲量[8，14]，以及浮游植物[15-16]、浮游動物[16-17]、浮游細菌群落結(jié)構(gòu)特征[18-19]、微生物功能多樣性[20]等方面的研究。但是從生態(tài)系統(tǒng)層面對該養(yǎng)殖模式能量流動和營養(yǎng)結(jié)構(gòu)特征等方面的研究則未見相關(guān)報道。Ecopath with ecosim (EwE)模型將多個領(lǐng)域的知識[21-24](包括熱力學、信息理論、營養(yǎng)級描述和網(wǎng)絡(luò)分析等)利用到對生態(tài)系統(tǒng)的研究中，是從生態(tài)系統(tǒng)層面對水域生態(tài)系統(tǒng)的能量流動和結(jié)構(gòu)功能進行量化研究的有效工具[25]。本文利用該模型對三疣梭子蟹-凡納濱對蝦-梭魚三元混養(yǎng)生態(tài)系統(tǒng)中的能量資源的利用情況、能量流動特征和相關(guān)的系統(tǒng)功能特征等方面進行了探究，以期為進一步優(yōu)化和完善三疣梭子蟹綜合養(yǎng)殖技術(shù)提供相關(guān)的科學依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 研究對象

本實驗采用陸基圍隔實驗法[26]，于2014年7—10月在江蘇省連云港市贛榆區(qū)佳信水產(chǎn)開發(fā)有限公司海水池塘養(yǎng)殖基地進行。實驗選取4個大小相同、處理完全一致的三疣梭子蟹-凡納濱對蝦-梭魚三元混合養(yǎng)殖生態(tài)系統(tǒng)為研究對象。實驗圍隔建于面積2.66 hm2，水深1.6～1.7 m 的海水池塘中,每個面積為25 m2(5 m×5 m)。為防止和減少梭子蟹因交配和爭奪餌料而互相殘殺，在每個圍隔內(nèi)池底設(shè)置瓦片等隱蔽物。圍隔木樁上掛置蟹籠和餌料盤用于檢查生長和觀察攝食。時間為一個完整的養(yǎng)殖周期(從2014年7月13日—10月13日，90 d)。實驗期間，氣溫變化在8.0～36.0 ℃之間，降水量為616.1 mm；平均風速為2.03 m/s(氣溫、降水量及風速由江蘇省氣象局提供)。池塘水溫變化在19.0～33.5 ℃之間，最高和最低水溫分別出現(xiàn)在7和10月；水溫溶解氧變化范圍在3.25～10.72 mg/L之間；鹽度變化范圍是26.5～31.0；在整個養(yǎng)殖期間，鹽度僅在雨季有所下降，隨后又快速上升，整體變化幅度不大。養(yǎng)殖期間pH在7.55～8.38之間。

實驗用三疣梭子蟹購自連云港市贛榆區(qū)佳信水產(chǎn)開發(fā)有限公司，凡納濱對蝦購于青島市膠州寶榮水產(chǎn)有限公司，梭魚苗為海捕魚苗。放養(yǎng)時三疣梭子蟹、凡納濱對蝦和梭魚個體平均體重分別為(0.48±0.17)、(0.05±0.01)和(0.67±0.09)g。放養(yǎng)密度分別為6、45和4.5 ind·m-2。相關(guān)的實驗管理參見文獻[13]。

1.2 模型構(gòu)建

1.2.1基本方程 組模型根據(jù)能量守恒和物質(zhì)平衡原理，模型通過建立一組聯(lián)立線性方程組對生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)各功能組的能量流動或物質(zhì)流動進行描述，然后建立食物網(wǎng)并使生態(tài)系統(tǒng)達到平衡，從而得到目標生態(tài)系統(tǒng)在特定時間的靜態(tài)平衡模型。用于平衡每一個功能組的基本方程為[27-28]：

(1)

式中：對功能組(i)而言，Pi是其生產(chǎn)量；Bi為其生物量(可用濕重、干重、能量、營養(yǎng)元素含量如C、N等表示)；EEi為其生態(tài)營養(yǎng)學效率(Ecotrophic Efficiency)；Qj是被捕食者捕食部分；BAi則為功能組(i)的生物量積累率；DC是一個n×m的食物組成矩陣(其中：n為捕食者數(shù)目，m為被捕食者數(shù)目)，用于描述各功能組之間的捕食和被捕食關(guān)系；DCji指被捕食者(i)在捕食者(j)的食物組成中所占的比例；Yi為捕撈量或者收獲量；Ei為凈遷移率(遷出減去遷入)。由于各功能組間復雜的營養(yǎng)物質(zhì)傳遞關(guān)系，該公式還可以多種形式表達[29]。

1.2.2 功能組設(shè)置 根據(jù)EwE模型的功能組定義和設(shè)置原則，本研究將三疣梭子蟹-凡納濱對蝦-梭魚三元混合養(yǎng)殖生態(tài)系統(tǒng)劃分為17個生態(tài)功能組，即：三疣梭子蟹、凡納濱對蝦、梭魚、大型底棲動物(直徑大于500 μm，主要為多毛類)、小型底棲動物(直徑小于500 μm，主要為多毛類與線蟲類)、大型浮游動物(直徑大于149 μm，主要為橈足類與浮游軟體動物)、小型浮游動物(直徑小于149 μm，主要為橈足幼體與輪蟲類)、底棲細菌、浮游細菌、小型浮游植物(粒徑大于38 μm)、微型浮游植物(粒徑在10～38 μm之間)、微微型浮游植物(粒徑小于10 μm)、附壁植物、人工餌料-藍蛤(Aloidislaevis)、對蝦飼料、底泥碎屑和水體碎屑功能組。其中，由于細菌和碎屑在水體和底泥中的能量利用存在一定差別，因此本文分別將其劃分為浮游細菌和底泥細菌，以及水體碎屑和底泥碎屑功能組。人工投喂餌料藍蛤和對蝦飼料由于僅為系統(tǒng)提供能量來源，因此二者均作為碎屑功能組處理。在該模型中，設(shè)定碎屑功能組人工投喂餌料藍蛤、對蝦飼料和水體碎屑中未被利用完全的生物量最終均流向底泥碎屑功能組。

1.2.3 數(shù)據(jù)來源 對每一功能組，要求必須輸入的參數(shù)包括生物量(B)、P/B系數(shù)、Q/B系數(shù)以及食物組成矩陣等。文中所有數(shù)據(jù)均采用平均值，各數(shù)據(jù)的獲取方式如下所示：

生物量(B) 本研究生物量采用kJ· m-2為計算單位，文中所有功能組的生物量均通過現(xiàn)場實驗測定并計算獲得。

P/B系數(shù) 三疣梭子蟹和凡納濱對蝦和梭魚的P/B系數(shù)通過其放養(yǎng)量、收獲量數(shù)據(jù)和整個養(yǎng)殖期間采獲樣品平均重量計算獲得。所有浮游植物生物功能組的P/B系數(shù)通過黑白瓶法[30]進行現(xiàn)場實驗測定，浮游細菌的P/B系數(shù)通過掛瓶測定其生產(chǎn)力并采樣測定其生物量計算得來[31]，浮游動物及底棲細菌的P/B系數(shù)通過測定其呼吸量進而根據(jù)p/q系數(shù)值轉(zhuǎn)換得來，其中大、小型浮游動物及底棲細菌的p/q系數(shù)均取0.30[32-35]。另外大、小底棲動物的P/B系數(shù)參考文獻[36]得來。

Q/B系數(shù) 三疣梭子蟹和凡納濱對蝦的Q/B值根據(jù)其每天的攝食量計算得來[37-38]。大、小型浮游動物[39]及浮游細菌[31]的Q/B值通過現(xiàn)場掛瓶實驗測定呼吸后，再計算得來。底棲細菌的Q/B系數(shù)通過測定底泥呼吸量[40]，取底棲細菌呼吸量為底泥呼吸量的0.64進而計算得來[41]。大型和小型底棲動物、梭魚的Q/B數(shù)據(jù)參考文獻[36 ，42]得來。

食性組成：利用穩(wěn)定性碳同位素技術(shù)并參考相關(guān)文獻對三疣梭子蟹、凡納濱對蝦、梭魚[43-44]、大型底棲動物[45-46]、小型底棲動物[47-48]、大型浮游動物[49]、小型浮游動物[49]的食物來源進行了分析，底棲細菌和浮游細菌的食物來源參考文獻[50]，具體的食物組成矩陣見表1。

表1 蝦蟹魚混養(yǎng)生態(tài)系統(tǒng)各消費者食物組成矩陣

注：表中數(shù)值代表被捕食者生物功能組在捕食者生物功能組的食物組成中所占的比例大小。

Note: Values entered in the columns represent the proportion of each prey group in the predator’s diet.

*：PPL為Portunustrituberculatus-Litopenaeusvannamei-Lizahaematocheli的縮寫，下文圖、表同。PPL is the abbreviation forPortunustrituberculatus-Litopenaeusvannamei-Lizahaematocheli,the same as in following figures and tables.

①Portunustrituberculatus; ②Litopenaeusvannamei; ③Lizahaematocheli; ④Macrobenthos; ⑤Microbenthos; ⑥Macrozooplankton; ⑦Microzooplankton; ⑧Benthic bacteria; ⑨Bacterioplankton; ⑩Micro-phytoplankton;Nano- phytoplankton;Pico- phytoplankton;Periphyte;Aloidislaevis;Shrimp feeds;Detritus in sediment;Detritus in water;Total value.

未同化吸收食物比例：梭魚、大型底棲動物、小型底棲動物、大型浮游動物和小型浮游動物的未同化吸收食物比例分別取值0.3、0.4、0.3、0.4和0.4，其余各消費者生物未同化吸收食物比例值取值0.2[51-52]。

1.3 模型平衡

在模型平衡調(diào)試過程中，首先將EE<1作為其基本限制條件。如果某一功能組的EE>1，則逐步調(diào)整其食物組成(±5%每次)，直到所有功能組的EE<1。然后檢查所有的功能組的呼吸值(R)是否為負值，如果存在這種情況，則按照活動能力越強，R/B值越高的原則，通過調(diào)整其P/B或Q/B值，使模型達到平衡并進行一致性檢驗。最后采用Pedigree指數(shù)對模型質(zhì)量(可信度)進行評價，Pedigree指數(shù)值越高，表明模型可信度越大，越接近于系統(tǒng)的真實狀況，評價標準詳見Christensen[29]等的描述。

2 結(jié)果

2.1 生態(tài)營養(yǎng)學效率(EE)

蝦蟹魚混養(yǎng)生態(tài)系統(tǒng)中各功能組EE值如表2所示。在該系統(tǒng)中，養(yǎng)殖生物三疣梭子蟹、凡納濱對蝦和梭魚一部分在養(yǎng)殖過程中死亡，剩余部分在養(yǎng)殖結(jié)束時被全部收獲。三者均表現(xiàn)出很高的EE值，其值分別為0.95、0.96和0.92。除此以外，底泥碎屑、小型浮游動物和對蝦飼料功能組也表現(xiàn)出了很高的EE值，其值分別為0.95、0.95、和0.96。另外，大型浮游動物和人工餌料藍蛤的EE值也較高，兩者大小均為0.87。該系統(tǒng)中EE值最低的2個生物功能組是底棲細菌和小型底棲動物生物功能組，其EE值分別為0.001和0.02。其次，微微型浮游植物也表現(xiàn)出很低的EE值，其值為0.11。另外，浮游細菌、微型浮游植物和水體碎屑功能組的EE值較低，其EE值分別為0.31、0.32和0.33。整體來看，本養(yǎng)殖生態(tài)系統(tǒng)中人工輸入的餌料藍蛤和對蝦飼料均得到了較充分的利用。在本模型設(shè)定中，未被利用完全的各碎屑功能組生物量最終流向底泥碎屑功能組，底泥碎屑功能組的高EE值表明本實驗中絕大部分的碎屑生物經(jīng)過循環(huán)再利用重新進入了養(yǎng)殖生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)。養(yǎng)殖生態(tài)系統(tǒng)中微微型浮游植物和微型浮游植物的利用率較低，表明系統(tǒng)對來源于初級生產(chǎn)者的生物能量利用率略顯不足。各生物功能組中未被完全利用的生物能量流入水體碎屑或者底泥碎屑功能組，被重新攝食利用或者以碎屑能積累的形式停留在養(yǎng)殖系統(tǒng)中。

表2 蝦蟹魚混養(yǎng)生態(tài)系統(tǒng)EwE模型的基本輸入數(shù)據(jù)和測定值

注：*Portunustrituberculatus-Litopenaeusvannamei-Lizahaematocheli.

①Portunustrituberculatus; ②Litopenaeusvannamei; ③Lizahaematocheli; ④Macrobenthos; ⑤Microbenthos; ⑥Macrozooplankton; ⑦Microzooplankton; ⑧Benthic bacteria; ⑨Bacterioplankton; ⑩Micro-phytoplankton;Nano- phytoplankton;Pico- phytoplankton;Periphyte;Aloidislaevis;Shrimp feeds;Detritus in sediment;Detritus in water.

2.2 混合營養(yǎng)級效應分析

圖1為蝦蟹魚混合養(yǎng)殖態(tài)系統(tǒng)的混合營養(yǎng)級效應(Mixed trophic impact，MTI)分析結(jié)果。從圖1上可以看出，在各消費者生物功能組中，除大、小型浮游動物外，其它消費者功能組都表現(xiàn)出對自身較強的負面影響，反映出各功能組內(nèi)部較強的密度制約效應。除卻各功能組對自身的負面影響，凡納濱對蝦對對蝦飼料和大型浮游動物表現(xiàn)出較強的負面影響。主要原因應該是對蝦對二者的攝食作用所致。梭魚對系統(tǒng)中初級生產(chǎn)者，包括小、微、微微型浮游植物和附壁植物具有較強的負面影響，對大、小型浮游動物也具有一定的負面影響，體現(xiàn)出梭魚較為廣的攝食范圍。大型浮游動物除了對小型浮游動物具有較強的負面影響外，對小、微、微微型浮游植物和附壁植物功能組也具有一定的負面影響，表現(xiàn)出對系統(tǒng)較大的影響力。養(yǎng)殖生物三疣梭子蟹、凡納濱對蝦和梭魚彼此之間也表現(xiàn)出一定的負面效應，這可能是由于三者在食性上存在一定的重疊之處[11，43，53]。碎屑功能組人工餌料藍蛤、對蝦飼料、水體碎屑和底泥碎屑對系統(tǒng)中大部分消費者生物功能組都表現(xiàn)出很強的正面影響，顯示出碎屑能量來源在該養(yǎng)殖系統(tǒng)食物來源中重要的地位，上行效應顯著。小、微、微微型浮游植物功能組對梭魚具有一定的正面效應，而對養(yǎng)殖系統(tǒng)中其它生物功能組的影響則無明顯表現(xiàn)。

(圖中圈大小代表功能組之間影響力的大小。The size of the circle is proportional to the influence between two groups.)

2.3 營養(yǎng)級結(jié)構(gòu)

劃分營養(yǎng)級是為了簡化和歸并生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)復雜的食物網(wǎng)關(guān)系[54]，對描述和揭示系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)功能特征具有重要意義。如表3所示，系統(tǒng)中各生物功能組生物量分布在1～5個營養(yǎng)級之間，但系統(tǒng)各生物功能組分布在營養(yǎng)級Ⅲ、Ⅳ、V的生物量非常低，各生物功能組生物量主要分布在第I或第II營養(yǎng)級。生態(tài)系統(tǒng)中各功能組之間的能量流動如圖2所示。有效營養(yǎng)級是根據(jù)各功能組在各整數(shù)營養(yǎng)級間的能量流比例與所在營養(yǎng)級相乘，最后各營養(yǎng)級加和而得到的數(shù)值。相比于整合營養(yǎng)級，有效營養(yǎng)級可以更有效的反映各生物功能組能量流在各營養(yǎng)級之間的分布[55]。模型計算的該養(yǎng)殖生態(tài)系統(tǒng)各功能組的有效營養(yǎng)級如表3 所示。從表上可以看出，有效營養(yǎng)級最高的為梭魚功能組，其值為2.197。

(All: 人工餌料藍蛤Aloidislaevis；Shf: 對蝦飼料 Shrimp feeds；Mip 小型浮游植物 Micro-phytoplankton；Nap：微型浮游植物Nano-phytoplankton；Pip: 微微型浮游植物 Pico-phytoplankton；Pep：附壁植物 Periphyte；Pot：三疣梭子蟹Portunustrituberculatus；Lit：凡納濱對蝦Litopenaeusvannamei；Lih：梭魚Lizahaematocheli；Mab：大型底棲動物Macrobenthos；Mib：小型底棲動物 Microbenthos；Maz：大型浮游動物 Macrozooplankton；Miz；小型浮游動物 Microzooplankton；Beb：底棲細菌Benthic bacteria；BaP：水體細菌Bacterioplankton； Des: 底泥碎屑 Detritus in sediment; Dew：水體碎屑 Detritus in water；TL: 營養(yǎng)級 Trophic level)

圖2 蝦蟹魚混養(yǎng)生態(tài)系統(tǒng)各功能組的營養(yǎng)級與能量流動

Fig.2 Trophic level and energy flow of the groups in PLL polyculture ecosystem

表3 蝦蟹魚混養(yǎng)生態(tài)系統(tǒng)各功能組生物量在不同整合營養(yǎng)級的分布

Note:①Portunustrituberculatus; ②Litopenaeusvannamei; ③Lizahaematocheli; ④Macrobenthos; ⑤Microbenthos; ⑥Macrozooplankton; ⑦Microzooplankton; ⑧Benthic bacteria; ⑨Bacterioplankton; ⑩Micro-phytoplankton;Nano-phytoplankton;Pico-phytoplankton;Periphyte;Aloidislaevis;Shrimp feeds;Detritus in sediment;Detritus in water.

2.4 營養(yǎng)級間的物質(zhì)流動

蝦蟹魚混養(yǎng)生態(tài)系統(tǒng)各營養(yǎng)級間的能量流動模型計算結(jié)果見圖3。該系統(tǒng)中營養(yǎng)級Ⅰ的能量流通量最大，占系統(tǒng)總能量流通量(Total system throughput, TST)的63.47%，營養(yǎng)級Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ的總能量流通量隨著營養(yǎng)級的增加而遞減，分別為35.39%、1.05%、0.09%和0.004%。從圖3中可以看出，初級生產(chǎn)者的生物量為72.35 kJ·m-2，其能量流占系統(tǒng)TST的11.48%。其中，9 087.73 kJ·m-2·90 d-1流向了碎屑組，2 784.02 kJ·m-290·d-1被營養(yǎng)級Ⅱ所攝食，流向營養(yǎng)級Ⅱ的生物能量占初級生產(chǎn)總能量的比例為23.45%。碎屑總能量流通量占系統(tǒng)TST的比例為52.00%。除第一營養(yǎng)級外，其它各營養(yǎng)級流向碎屑組的量總計15 220.36 kJ·m-2·90 d-1。在所有流入碎屑功能組的總生物能量中，有33 543.05 kJ·m-2·90 d-1在系統(tǒng)中被重新利用進入養(yǎng)殖系統(tǒng)食物鏈，占總進入碎屑功能組能量比例為97.15%。在該系統(tǒng)中，營養(yǎng)級Ⅱ的傳輸效率(Transfer efficiency,TE)為8%，低于10%的Lindeman平均能量傳輸效率[54]，傳輸效率偏低。

2.5 碎屑組能流比例和流向碎屑組能量流量

如表4所示：首先，各功能組來自碎屑組的能流比例最高的是底棲細菌、水體細菌和小型底棲動物，其比例為1，表明其食物完全來源于碎屑功能組。其次，三疣梭子蟹和大型底棲動物生物功能組也表現(xiàn)出很高的來自碎屑組能流比例，其比例分別為0.987和0.997，這顯然和三疣梭子蟹大型底棲動物的食物來源分別來自于碎屑功能組人工餌料藍蛤和底泥碎屑有關(guān)。凡納濱對蝦也表現(xiàn)出了較高的來自碎屑組能流比例，其值為0.899。各生物功能組中來自碎屑能流比例最低的是梭魚生物功能組，其值為0.391，說明梭魚更多的食物來源來自于初級生產(chǎn)者，對碎屑組能量的依賴度較低。在養(yǎng)殖期間各功能組流向碎屑組的能量流中，流向碎屑組能量最多的是底棲細菌，其流量為9 958.60 kJ·m-2·90d-1，這也說明底棲細菌有大量的生物能量未被更高一級的相關(guān)捕食者所攝食。其次是微微型浮游植物，為6 096.85 kJ·m-2·90 d-1。微微型浮游植物相比于小型和微型浮游植物，在本實驗中具有更高的生物周轉(zhuǎn)率，生產(chǎn)力更高，相關(guān)捕食者的缺乏可能使得其大量的生產(chǎn)力未被利用而流向了碎屑功能組。另外，微型浮游植物、凡納濱對蝦、浮游細菌、大型浮游動物、水體細菌和的流向碎屑能量均超過1 000 kJ·m-2·90 d-1。在本養(yǎng)殖系統(tǒng)中，經(jīng)水體碎屑流向底泥碎屑的能量流量為8 476.08 kJ·m-2·90 d-1，底泥能量的沉積量為984.00 kJ·m-2·90 d-1，占底泥碎屑生物量的23.10%。

(P: 生產(chǎn)者 Primary producers； D：碎屑Detritus)

功能組Functionalgroups來源于碎屑流比例Flowfromdetritus流向碎屑流能量Flowtodetritus/kJ·m-2·90d-1三疣梭子蟹①0.987538.32凡納濱對蝦②0.8991378.36梭魚③0.391665.74大型底棲動物④0.9976.64小型底棲動物⑤1.00054.14大型浮游動物⑥0.7441071.06小型浮游動物⑦0.740373.07底棲細菌⑧1.0009958.60浮游細菌⑨1.0001117.87小型浮游植物⑩0.000678.98微型浮游植物0.0001668.31微微型浮游植物0.0006096.85附壁植物0.000643.59人工餌料-藍蛤0.000744.62對蝦飼料0.000195.86底泥碎屑0.0008476.08水體碎屑0.000984.00

Note:①Portunustrituberculatus; ②Litopenaeusvannamei; ③Lizahaematocheli; ④Macrobenthos; ⑤Microbenthos; ⑥Macrozooplankton; ⑦Microzooplankton; ⑧Benthic bacteria; ⑨Bacterioplankton; ⑩Micro-phytoplankton;Nano-phytoplankton;Pico-phytoplankton;Periphyte;Aloidislaevis;Shrimp feeds;Detritus in sediment;Detritus in water

2.6 系統(tǒng)的總體特征

該養(yǎng)殖生態(tài)系統(tǒng)的系統(tǒng)總體特征如表5所示。系統(tǒng)TST為102 276.89 kJ·m-2·90 d-1，其中系統(tǒng)總攝食為37 353.36 kJ·m-2·90 d-1，占TST的36.55%；總呼吸消耗為19 037.33 kJ· m-2· 90 d-1，占TST的18.63%；總流向碎屑量為43 887.05 kJ·m-2·90 d-1，占TST的42.94%；總輸出為1 944.48 kJ·m-2·90 d-1，占TST的1.45%?？梢?，碎屑總生成量為TST的最大組成部分。系統(tǒng)凈生產(chǎn)力是一個負值，為7 301.48 kJ·m-2·90 d-1，這可能是由于系統(tǒng)中輸入大量人工餌料的關(guān)系，表明系統(tǒng)總初級生產(chǎn)力小于系統(tǒng)總呼吸消耗。系統(tǒng)總能量流中來源于碎屑功能組能量所占比例為74.58%，來源于初級生產(chǎn)者能量所占比例為25.42%。系統(tǒng)信息總量為464 796.00 flowbits·m-2·90 d-1，其組成部分聚合度(Ascendancy, A)和冗余度(Overhead, O)大小分別為207 381.50、257 573.90 flowbits·m-2·90 d-1。相對聚合度(Ascendency/total development capacity, A/C)和相對冗余度(Overhead/total development capacity, O/C)分別為0.45和0.55。Finn’s循環(huán)指數(shù)(Finn’s cycling index, FCI)為21.24%，系統(tǒng)連接指數(shù)(Connectance index, CI)和系統(tǒng)雜食指數(shù)(System omnivory index, SOI)分別為0.28和0.06。表征模型可靠性的參數(shù)Pedigree 指數(shù)值為0.81。

Note：①Total system throughput; ②Sum of all consumption; ③Sum of all respiratory flows; ④Sum of all flows into detritus; ⑤Sum of all exports; ⑥Net system production; ⑦Total development capacity; ⑧Ascendency; ⑨Overhead; ⑩Total primary production/total respiration;Connectance index;System omnivory index;Finn’s cycling index;Ascendency/total development capacity;Overhead/total development capacity;Pedigree index;Proportion of total flow originating from detritus;Proportion of total flow originating from primary producers

3 討論

Ecopath模型在進行功能組設(shè)定時，可以設(shè)定多個碎屑功能組[29]。在本實驗中設(shè)定了包括水體碎屑、底泥碎屑、人工餌料藍蛤和對蝦飼料4個碎屑功能組。各初級生產(chǎn)者和消費者生物功能組以及藍蛤和對蝦飼料功能組中未被系統(tǒng)充分利用的生物量(1-EEi)最終以一定的比例流向水體碎屑和底泥碎屑功能組。由于在本實驗結(jié)束時，水體碎屑生物量幾乎沒有發(fā)生變化。因而在本模型中設(shè)定，水體碎屑功能組中未被系統(tǒng)循環(huán)再利用進入系統(tǒng)食物網(wǎng)的生物量最終流向底泥碎屑功能組。而底泥碎屑功能組中未被相關(guān)食碎屑生物攝食而進入系統(tǒng)能量再循環(huán)的生物量則設(shè)定以底泥能量積累的形式存留在系統(tǒng)中。經(jīng)模型運行結(jié)果顯示底泥碎屑出現(xiàn)一定的生物量積累，該運行結(jié)果也與底泥能量增加量現(xiàn)場試驗測定結(jié)果相符(未發(fā)表數(shù)據(jù))，進而說明了本設(shè)定的合理性。

該模型的置信度Pedigree指數(shù)為0.81，其值高于Morissette[56]統(tǒng)計的393個Ecopath模型中0.164～0.676的Pedigree指數(shù)值范圍，說明該模型具有較高的可靠性。

3.1 養(yǎng)殖系統(tǒng)能量流動的結(jié)構(gòu)特點

養(yǎng)殖系統(tǒng)能流結(jié)構(gòu)的一個重要特征是系統(tǒng)大部分的能量流通量分布在第Ⅰ、Ⅱ營養(yǎng)級之間。系統(tǒng)中第Ⅰ、Ⅱ營養(yǎng)級之間的能量傳輸效率為78.28%，該值遠高于自然生態(tài)系統(tǒng)10%的平均能量傳輸效率[54]。然而該系統(tǒng)從第Ⅱ到第Ⅲ營養(yǎng)級的能量傳輸效率迅速下降到10%以下，其值為8%。在放養(yǎng)有養(yǎng)殖生物的湖泊-千島湖[57]，也被發(fā)現(xiàn)有相似的營養(yǎng)結(jié)構(gòu)。而本系統(tǒng)中78.28%的能量傳輸效率高于千島湖生態(tài)系統(tǒng)中第Ⅰ、Ⅱ營養(yǎng)級之間50.98%的能量傳輸效率。

系統(tǒng)大部分消費者生物營養(yǎng)級處于第二營養(yǎng)級左右，缺乏更高營養(yǎng)級的相關(guān)捕食者，這是養(yǎng)殖生態(tài)系統(tǒng)能流結(jié)構(gòu)的另一個重要特征。高營養(yǎng)級捕食者通過對相關(guān)被捕食者的攝食可以耦合來自系統(tǒng)不同能量來源的能流傳遞路徑上的能量，是維持一個生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的重要因素[58]。在本系統(tǒng)中，更高營養(yǎng)級捕食者的缺乏使得系統(tǒng)的能流結(jié)構(gòu)多呈現(xiàn)“線狀”而非“網(wǎng)狀”[59]，這可能也是系統(tǒng)CI值較低的主要原因。另外，本系統(tǒng)因為缺乏高營養(yǎng)級的捕食者，大部分的低營養(yǎng)級消費者其食物來源只是單一的來自于碎屑或者初級生產(chǎn)者中的一種或兩種食物[58]，從而系統(tǒng)SOI值較低。

系統(tǒng)能量來源中大量人工餌料能量的輸入是系統(tǒng)能流結(jié)構(gòu)的又一個重要特征。在本系統(tǒng)代表能量流動的食物鏈中，源自初級生產(chǎn)者的能流量和源自碎屑功能組的能流通量占系統(tǒng)總能量流的比例分別為25.42%和74.58%。其中，碎屑功能組中的人工投喂餌料能量輸入量占系統(tǒng)總能量來源的比例為22.31%?？梢钥吹剑捎诖罅咳斯ゐD料能量的輸入，來源于初級生產(chǎn)者能量在系統(tǒng)總能量流中的比例變得很低。這大大降低了系統(tǒng)對來源于初級生產(chǎn)者能量的依賴[60]。在本系統(tǒng)中，人工餌料生物量貢獻了24.84%的系統(tǒng)能量總消費量，其中，分別提供了三疣梭子蟹94.90%、凡納濱對蝦80.10%、大型浮游動物57.50%和大型底棲動物22.40%的能量消費量。正是由于人工餌料的投入，支撐了養(yǎng)殖系統(tǒng)中養(yǎng)殖生物三疣梭子蟹和凡納濱對蝦生物量的產(chǎn)出。

3.2 養(yǎng)殖生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性的探討與分析

據(jù)Ulanowicz[61]，組織化程度越高的系統(tǒng)，A/C值越高。A/C值的代表著一個生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部能量流動穩(wěn)定性的高低。信息總量與聚合度之間的差值冗余度，反映了一個系統(tǒng)中能量流動的無組織、隨機的一面，其代表著一個系統(tǒng)在受到外界干擾時保持系統(tǒng)穩(wěn)定性的能力[62]。本系統(tǒng)中A/C值與O/C值的大小分別為0.45和0.55，二者均在0.50左右，說明系統(tǒng)在維持一定的內(nèi)部能流穩(wěn)定的同時也保持著較好的抵抗外界干擾的能力。然而兩者相比較而言，系統(tǒng)抵抗外界干擾而保持穩(wěn)定的能力強于系統(tǒng)保持內(nèi)部能流穩(wěn)定的能力。究其原因，一部分可能是系統(tǒng)具有較高的FCI值，F(xiàn)CI表示系統(tǒng)流向碎屑功能組能量再循環(huán)進入養(yǎng)殖系統(tǒng)的能流量與系統(tǒng)總能量流通量之間的比例[63]。據(jù)Vasconcellos[64]，對碎屑生物量具有較高再循環(huán)利用能力的系統(tǒng)往往具有很強的抵抗外界干擾的能力。另外一個原因則可能是系統(tǒng)中具有生態(tài)互利作用的養(yǎng)殖生物的搭配養(yǎng)殖，使系統(tǒng)中人工餌料和初級生產(chǎn)者能量在向高一級營養(yǎng)級生物流動時有多條平行能流路徑可供其通過，多條平行能流通道的存在也是提高系統(tǒng)冗余度的一個重要原因[61]?？紤]到養(yǎng)殖生態(tài)系統(tǒng)經(jīng)常需要面對外界環(huán)境變化或者疾病傳播等因素帶來的干擾，維持一個較高強度的抵抗外界干擾的能力有利于養(yǎng)殖活動的進行。因而，從蝦蟹魚三元搭配養(yǎng)殖生態(tài)系統(tǒng)本身結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性的角度來看，該養(yǎng)殖系統(tǒng)是一個較為合理的生態(tài)系統(tǒng)，也在一定程度上說明系統(tǒng)在養(yǎng)殖生物搭配、投飼等管理環(huán)節(jié)上均具有較好的合理性。

3.3 養(yǎng)殖系統(tǒng)的進一步優(yōu)化

從模型的分析結(jié)果顯示，盡管系統(tǒng)具有較高的FCI值，然而系統(tǒng)底泥碎屑生物量依然表現(xiàn)出了一定的生物量沉積(23.10%)。微微型、微型浮游植物均有大量的生物能量未經(jīng)系統(tǒng)利用而直接流向了碎屑功能組，這表明系統(tǒng)浮游植物生物量利用率有進一步提高的潛力。據(jù)MTI分析顯示，浮游植物對梭魚具有較強的正面作用，而梭魚則對浮游植物具有較強的負面作用。提高梭魚在養(yǎng)殖系統(tǒng)中的放養(yǎng)密度，不僅可以提高養(yǎng)殖系統(tǒng)對浮游植物的利用率，同時也可以提高梭魚產(chǎn)出并降低底泥生物能積累。另外，濾食性生物可以有效濾食浮游植物[65]，引入相關(guān)的濾食性生物進行搭配養(yǎng)殖，也可以起到提高系統(tǒng)浮游植物生物量的利用率、提高系統(tǒng)總產(chǎn)出并降低系統(tǒng)底泥碎屑沉積量的作用，進而避免過量的底泥碎屑沉積可能帶來的對養(yǎng)殖環(huán)境的危害[66]。由此看來，在該蝦蟹魚三元養(yǎng)殖混養(yǎng)的基礎(chǔ)上提高梭魚的放養(yǎng)密度或者再搭配一定密度的濾食性生物如菲律賓蛤仔[67]的養(yǎng)殖可以使該養(yǎng)殖生態(tài)系統(tǒng)得到進一步的優(yōu)化。

4 結(jié)語

該研究表明，利用Ecopath模型可以有效描述三疣梭子蟹混養(yǎng)池塘生態(tài)系統(tǒng)的能量流動和營養(yǎng)結(jié)構(gòu)狀況。建立的Ecopath模型輸出的相關(guān)系統(tǒng)特征參數(shù)表明：該池塘養(yǎng)殖生態(tài)系統(tǒng)是一個食物鏈短，營養(yǎng)結(jié)構(gòu)簡單和主要依賴于碎屑能量流的生態(tài)系統(tǒng)；系統(tǒng)在維持內(nèi)部能流的穩(wěn)定性和抗外界干擾能力之間保持著較好的平衡；系統(tǒng)中初級生產(chǎn)者能量利用效率有待進一步提高，而提高梭魚的放養(yǎng)密度或者引入相關(guān)濾食性生物進行搭配養(yǎng)殖，可以進一步提高該養(yǎng)殖系統(tǒng)的能量利用效率，進而使該養(yǎng)殖系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能得到進一步優(yōu)化。

[1] Li X, Li J, Wang Y, et al. Aquaculture industry in China: current state, challenges, and outlook[J]. Reviews in Fisheries Science, 2011, 19: 187-200.

[2] FAO. Aquaculture development. 4. Ecosystem approach to aquaculture[R]. Rome: FAO Technical Guidelines for Responsible Fisheries, 2010: 53.

[3] 董雙林. 系統(tǒng)功能視角下的水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)可持續(xù)發(fā)展[J]. 中國水產(chǎn)科學, 2009, 16(5): 98-805. Dong S L. On sustainable development of aquaculture: A functional perspective[J]. Journal of Fishery Sciences of China, 2009, 16(5): 98-805.

[4] 董佳. 三疣梭子蟹(Portunustrituberculatus)池塘混養(yǎng)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)優(yōu)化和氮磷收支的實驗研究[D]. 青島: 中國海洋大學, 2013. Dong J. Studies on the Optimization and Nitrogen and Phosphorus Budgets of Polyculture System ofPortunustrituberculatusPonds [D]. Qingdao: Ocean University of China, 2013.

[5] 班文波, 田相利, 董雙林, 等. 三疣梭子蟹、凡納濱對蝦、菲律賓蛤仔和江蘺混養(yǎng)結(jié)構(gòu)優(yōu)化的實驗研究[J]. 河北漁業(yè), 2015(8): 12-18. Ban W B, Tian X L, Dong S L, et al. An experimental study on structure optimization for polyculture ofPortunustrituberculatus,Litopenaeusvannamei,Ruditapesphilippinarum, andGracilarialichevoides[J]. Hebei Fisheries, 2015(8): 12-18.

[6] 周演根, 馬甡, 蘇躍朋, 等. 三疣梭子蟹與凡納濱對蝦混養(yǎng)實驗研究[J]. 中國海洋大學學報(自然科學版), 2010, 40(3): 11-16. Zhou Y G, Ma S, Su Y P, et al. Studies on the effects of polyculture ofLitopenaeusvannameiwithPortunustrituberculatus[J]. Periodical of Ocean University of China, 2010, 40(3): 11-16.

[7] 奉杰, 田相利, 董雙林, 等. 不同三疣梭子蟹混養(yǎng)系統(tǒng)能量收支的研究[J]. 中國海洋大學學報(自然科學版), 2015, 45(3): 39-47. Feng, J, Tian, X L, Dong, S L, et al. Studies on the energy budget of different polyculture systems of swimming crab[J]. Periodical of Ocean University of China, 2015, 45(3): 9-47.

[8] 奉杰. 不同三疣梭子蟹混養(yǎng)系統(tǒng)能量收支和有機碳收支的實驗研究[D]. 青島: 中國海洋大學, 2014. Feng J. Studies on the Energy Budgets and Organic Carbon Budgets of Polyculture System ofPortunustrituberculatusPonds [D]. Qingdao: Ocean University of China, 2014.

[9] Zhang K, Tian X L, Dong S L, et al. An experimental study on the budget of organic carbon in polyculture ecosystems of swimming crab with white shrimp and short-necked clam[J]. Aquaculture, 2016. 451, 58-64.

[10] 班文波, 田相利, 董雙林, 等. 四種三疣梭子蟹養(yǎng)殖系統(tǒng)的能值評價[J]. 中國海洋大學學報(自然科學版), 2016, 46(3): 31-40. Ban W B, Tian X L, Dong S L, et al. Emergy evaluation of fourPortunustrituberculatusaquaculture systems[J]. Periodical of Ocean University of China, 2016, 46(3): 31-40.

[11] 董佳, 田相利, 董雙林, 等. 三疣梭子蟹和凡納濱對蝦混養(yǎng)系統(tǒng)的氮磷收支的研究[J]. 中國海洋大學學報(自然科學版), 2013, 43(12): 16-24. Dong J, Tian X L, Dong S L, et al. Study on nitrogen and phosphorus budget in polyculture system ofLitopenaeusvannameiwithPortunustrituberculatus[J]. Periodical of Ocean University of China, 2013, 43(12): 16-24.

[12] 張凱, 田相利, 董雙林, 等. 三疣梭子蟹、凡納濱對蝦和菲律賓蛤仔混養(yǎng)系統(tǒng)氮磷收支的研究[J]. 中國海洋大學學報(自然科學版), 2015, 45(2): 44-53. Zhang K, Tian X L, Dong S L, et al. Nitrogen and phosphorus budgets of polyculture system ofPortunustrituberculatus,LitopenaeusvannameiandRuditapesphilippinarum[J]. Periodical of Ocean University of China, 2015, 45(2): 44-53.

[13] 班文波. 三疣梭子蟹不同池塘混養(yǎng)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)優(yōu)化、氮磷收支和能值分析[D]. 青島: 中國海洋大學, 2016. Ban W B. Optimization, Nitrogen and Phosphorus Budgets and Emergy Analysis of DifferentPortunustrituberculatusPolyculture Systems [D]. Qingdao: Ocean University of China, 2016.

[14] 張凱. 三疣梭子蟹(Portunustrituberculatus)混養(yǎng)系統(tǒng)有機碳收支以及細菌生產(chǎn)力與代謝功能的研究[D]. 青島: 中國海洋大學, 2014. Zhang K. Study on Total Organic Carbon Budgets and Bacterial Productivity and Metabolism of Polyculture System ofPortunustrituberculatus,LitopenaeusvannameiandRuditapesphilippinarum[D]. Qingdao: Ocean University of China, 2014.

[15] 傅彩萍, 鄭忠明, 金忠文, 等. “底充式增氧”技術(shù)對梭子蟹養(yǎng)殖池塘水質(zhì)環(huán)境及浮游植物群落結(jié)構(gòu)的影響[J]. 海洋學研究, 2012, 30: 74-81. Fu C P, Zheng Z M, Jin Z W, et al. Effects of “submerged aeration system” on water quality and phytoplankton community structure inPortunustrituberculatusculture ponds[J]. Journal of Marine Sciences, 2012, 30: 74-81.

[16] 金中文, 鄭忠明, 傅彩萍, 等. 梭子蟹養(yǎng)殖池塘浮游生物群落結(jié)構(gòu)的初步分析[C]. 廈門： 2011年中國水產(chǎn)學會學術(shù)年會, 2011. Jin Z W, Zheng Z M, Fu C P, et al. Analysis of the plankton community structure of thePortunustrituberculatusfarming ponds [C]. Xiamen: 2011 Annual Academic Conference of China Society of Fisheries, 2011.

[17] 毛欣欣, 蔣霞敏, 王春琳, 等. 三疣梭子蟹兩種養(yǎng)殖模式浮游動物調(diào)查[J]. 生物學雜志, 2014, 31(4): 38-41. Mao X X, Jiang X M, Wang C L, et al. Investigation of zooplankton in two polyculture modes as dominant stocking species of the swimming crabPortunustrituberculatus[J]. Journal of Biology, 2014, 31(4): 38-41.

[18] 張恒慶, 初航, 溫丹, 等. 三疣梭子蟹養(yǎng)殖池塘水體中異養(yǎng)細菌菌群特征的研究[J]. 遼寧師范大學學報(自然科學版), 2008, 31: 221-224. Zhang H Q, Chu H, Wen D, et al. Investigation of morphological diversity of heterotrophic bacteria from water column ofPortunustrituperculatusrearing pond[J]. Journal of Liaoning Normal University(Natural Science Edition), 2008, 31: 221-224.

[19] 孫蘇燕. 培養(yǎng)與免培養(yǎng)結(jié)合研究三疣梭子蟹養(yǎng)殖池塘細菌多樣性[D]. 寧波: 寧波大學, 2011. Sun S Y. Investigation on Bacterial Diversity inPortunustrituberculatusRearing Pond by Cultivation-Dependent and Independent Approaches [D]. Ningbo: Ningbo University, 2011.

[20] Zhang K, Tian X L, Dong S L, et al. Variation of functional diversity of microbial communities in water of polyculture ofPortunustrituberculatus,LitopenaeusvannameiandRuditapesphilippinarum[J]. The Israeli Journal of Aquaculture Bamidgeh, 2015, 67.

[21] Colléter M, Valls A, Guitton J, et al. Global overview of the applications of the Ecopath with Ecosim modeling approach using the EcoBase models repository[J]. Ecological Modelling, 2015, 302: 42-53.

[22] Polovina J J. Model of a coral reef ecosystems I. The ECOPATH model and its application to French Frigate Shoals[J]. Coral Reefs, 1984a, 3(1): 1-11.

[23] Polovina J J. An overview of the ECOPATH model[J]. Fishbyte, 1984b, 2(2): 5-7.

[24] Ulanowicz R E. Growth and Development: Ecosystem Phenomenology [M]. New York: Springer Verlag, 1986: 203.

[25] 仝齡. Ecopath—一種生態(tài)系統(tǒng)能量平衡評估模式[J]. 海洋水產(chǎn)研究, 1999, 20(2): 102-107. Tong L. Ecopath model—a mass-balance modeling for ecosystem estimation[J]. Marine Fisheries Research, 1999, 20(2): 102-107.

[26] 李德尚, 楊紅生, 王吉橋, 等. 一種池塘陸基實驗圍隔[J]. 青島海洋大學學報, 1998, 28(2): 199-204. Li D S, Yang H S, Wang J Q, et al. A device of land-based experimental enclosure used in ponds[J]. Journal of Ocean University of Qingdao, 1998, 28(2): 199-204.

[27] Christensen V, Pauly D. A guide to the Ecopath II Software Systems(version 2. 1), ICLARM Software 6 [R]. Manila: International Center for Living Aquatic Resources Management (ICLARM), 1992: 72.

[28] Christensen V, Pauly D. Ecopath II: a software for balancing steady-state ecosystem models and calculating network characteristics[J]. Ecological Modelling, 1992b, 61(3-4): 169-186.

[29] Christensen V, Walters C J, Pauly D. Ecopath with Ecosim: A User’s Guide (Version 5. 1) [R]. Canada: Fisheries Centre, University of British Columbia, Vancouver, 2005: 154.

[30] 王驥. 浮游植物的初級生產(chǎn)力與黑白瓶測氧法[J]. 淡水漁業(yè), 1980, 3: 24-28. Wang J. Primary productivity of phytoplankton and measurement of oxygen in black and white bottles[J]. Freshwater Fisheries, 1980, 3: 24-28.

[31] 劉國才, 李德尚, 董雙林, 等. 對蝦養(yǎng)殖圍隔生態(tài)系中的細菌碳代謝[J]. 水產(chǎn)學報, 1999, 23(4): 357-362. Liu G C, Li D S, Dong S L, et al. Metabolism of bacterial carbon in shrimp cultural enclosure ecosystems[J]. Journal of Fisheries of China, 1999, 23(4): 357-362.

[32] Moriarty D J. Bacterial productivity in ponds used for culture of Penaeid Prawns[J]. Microbial Ecology, 1986, 12(3): 259-269.

[33] Richman S, Dodson S I. The effect of food quality on feeding and respiration by daphnia and diaptomus[J]. Limnology and Oceanography, 1983, 28(5): 948-956.

[34] Straile D. Gross growth efficiencies of protozoan and metazoan zooplankton and their dependence on food concentration, predator-prey weight ratio and taxonomic group[J]. Limnology and Oceanography, 1997, 42: 1375-1385.

[35] Winberg G G. Some Interim Results of Soviet IBP Investigations on Lakes [M]. IBP-UNESCO symposium on productivity problems of freshwaters, Kazimierz, Poland, Polish Scientific Publisher, 1972: 363-381.

[36] 林群. 黃渤海典型水域生態(tài)系統(tǒng)能量傳遞與功能研究[D]. 青島: 中國海洋大學, 2012. Lin Q. Studies on the Ecosystem Energy Transfer and Function in the Typical Waters of Yellow and Bohai Sea [D]. Qingdao: Ocean University of China, 2012.

[37] 齊明, 申玉春, 朱春華, 等. 凡納濱對蝦不同階段攝食人工飼料生長效率的初步研究[J]. 漁業(yè)現(xiàn)代化, 2010, 37(2): 34-37. Qi M, Shen Y H, Zhu C H, et al. A primary study on conversion efficiency ofLitopenaeusvannameifeed on artificial diets[J]. Fishery Modernization, 2010, 37(2): 34-37.

[38] 楊輝, 馬甡, 蘇躍朋. 投喂新鮮、冷凍、烘干菲律賓蛤肉對三疣梭子蟹攝食、代謝及生長的影響[J]. 中國海洋大學學報(自然科學版), 2010, 40: 65-70. Yang H, Ma S, Su Y P. Differences of food consumption, metabolism and growth of the crab (Portunustrituberculatus) fed fresh, frozen and oven-dried clam (Ruditapesphilippinarum) meat[J]. Periodical of Ocean University of China, 2010, 40: 65-70.

[39] 李德尚, 盧敬讓, 徐寧, 等. 一種適于現(xiàn)場測定的池塘底泥呼吸器[J]. 青島海洋大學學報, 1998, 28(2): 205-209. Li D S, Lu J R, Xu N, et al. A device of in situ sediment-respiration-determing apparatus used in pond[J]. Journal of Ocean University of Qindao, 1998, 28(2): 205-209.

[40] 張?zhí)煳? 對蝦高位池精養(yǎng)模式和生態(tài)養(yǎng)殖模式中碳流通特征的解析一Ecopath with Ecosim在養(yǎng)殖生態(tài)系統(tǒng)中應用的初步研究[D]. 青島: 中國海洋大學, 2011. Zhang T W. The model of Carbon flux in intensive Penaeid shrimp culture and ecological cultivation [D]. Qingdao: Ocean University of China, 2011.

[41] Hagrave B T. Aerobic decomposition of sediment and detritus as a function of particle surface area and organic content[J]. Limnology and Oceanography, 1972, 17(4): 583-586.

[42] 李軍, 楊紀明. 梭魚幼魚的生態(tài)生長效率研究[J]. 海洋科學, 1995, 42(1): 68-69. Li J, Yang J M. Experiments on energy flow of a simple food chain[J]. Marine Sciences, 1995, 42(1): 68-69.

[43] 李明德. 中國梭魚42年來的研究概況[J]. 海洋通報, 1993(6): 81-86. Li M D. Researches on Chinese MulletLizahaematocheiladuring past forty-two years [J]. Mering Science Bulletin, 1993(6): 81-86.

[44] 劉國才, 李德尚. 對蝦池懸浮顆粒附著細菌的研究[J]. 海洋學報, 1999, 21(1): 97-102. Liu G C, Li D S. A study on bacteria attached to suspended particles in shrimp ponds[J]. Acta Oceanologica Sinica, 1999, 21(1): 97-102.

[45] 王詩紅, 張志南. 日本刺沙蠶攝食沉積物的實驗研究[J]. 青島海洋大學學報, 1998, 28(4): 587-592. Wang S H, Zhang Z N. Study ofNeanthesjaponicafeeding on natural sediment[J]. Journal of Ocean University of Qindao, 1998, 28(4): 587-592.

[46] Tsuchiya M, Kurihara Y. The feeding habits and food sources of the deposit-feeding polychaete, Neanthes japonica, (Izuka) [J]. Journal of Experimental Marine Biology & Ecology, 1979, 36(1): 79-89.

[47] Bayle-Sempere J T, Arreguín-Sánchez F, Sanchez-Jerez P, et al. Trophic structure and energy fluxes around a Mediterranean fish farm [J]. Ecological Modelling, 2013, 248(1751): 135-147.

[48] Vassallo P, Fabiano M, Vezzulli L, et al. Assessing the health of coastal marine ecosystems: A holistic approach based on sediment micro and meio-benthic measures[J]. Ecological Indicators, 2006, 6(3): 525-542.

[49] 李純厚, 林婉蓮. 武漢東湖浮游動物對浮游細菌牧食力研究[J]. 生態(tài)學報, 1995, 15(2): 142-147. Li C H, Lin W L. Grazing rate of zooplankton on bacterioplankton in Donghu Wuhan[J]. Ecol Sinica, 1995, 15(2): 142-147.

[50] 周波. 基于EwE模型的草魚綜合養(yǎng)殖池塘生態(tài)系統(tǒng)研究[D]. 青島: 中國海洋大學, 2015. Zhou B. Research on Grass carp (Ctenopharyngodonidella) integrated aquaculture pond ecosystem: Based on EwE model [D]. Qingdao: Ocean University of China, 2015.

[51] Bradford-Grieve J M, Probert P K, Nodder S D, et al. Pilot trophic model for subantarctic water over the Southern Plateau, New Zealand: a low biomass, high transfer efficiency system [J]. Journal of Experimental Marine Biology & Ecology, 2003, 289(2): 223-262.

[52] Winberg G G. Rate of metabolism and food requirements of fishes [J]. Fish Res Bd Can Trans Ser, 1956(2): 475.

[53] 李由明, 黃翔鵠, 王平, 等. 利用碳穩(wěn)定同位素技術(shù)對凡納濱對蝦食性變化的分析[J]. 廣東農(nóng)業(yè)科學, 2013, 40(20): 125-128. Li Y M, Huang H X, Wang P, et al. Analysis on diet ofLitopenaeusvannameiusing tracer technology of carbon stable isotope[J]. Guangdong Agricultural Sciences, 2013, 40(20): 125-128.

[54] Lindeman R L. The trophic-dynamic aspect of ecology[J]. Ecology, 1942, 23: 399-418.

[55] Ulanowicz R E. Ecosystem Trophic Foundations: Lindeman Exonerata [M]//Complex Ecology: The Part-Whole Relation in Ecosystems. Englewood Cliffs: Prentice Hall, 1995.

[56] Morissette L. Complexity, Cost and Quality of Ecosystem Models and Their Impact on Resilience: A Comparative Analysis, with Emphasis on Marine Mammals and the Gulf of St [D]. Lawrence. Vancouver: University of British Columbia, 2007: 260.

[57] Liu Q G, Chen Y, Li J L, et al. The food web structure and ecosystem properties of a filter-feeding carps dominated deep reservoir ecosystem[J]. Ecological Modelling, 2007, 203: 279-289.

[58] Rooney N, McCann K, Gellner G, et al. Structural asymmetry and the stability of diverse food webs[J]. Nature, 2006, 442: 265-269.

[59] Hossain M M, Matsuishi T, Arhonditsis G. Elucidation of ecosystem attributes of an oligotrophic lake in Hokkaido, Japan, using Ecopath with Ecosim (EwE)[J]. Ecological Modelling, 2010, 221: 1717-1730.

[60] Lassalle G, Lobry J, Le L F, et al. Ecosystem status and functioning: searching for rules of thumb using an intersite comparison of food-web models of Northeast Atlantic continental shelves[J]. ICES Journal of Marine Science, 2012, 70: 135-149.

[61] Ulanowicz R E. Quantitative methods for ecological network analysis[J]. Computational Biology and Chemistry, 2004, 28: 312-339.

[62] Ulanowicz R E. Growth and Development: Ecosystem Phenomenology [M]. New York: Springer Verlag, 1986: 203.

[63] Finn J T. Measures of ecosystem structure and function derived from analysis of flows[J]. Journal of Theoretical Biology, 1976, 56: 363-380.

[64] Vasconcellos M, Mackinson S, Sloman K, et al. The stability of trophic mass-balance models of marine ecosystems: a comparative analysis[J]. Ecological Modelling, 1997, 100(1): 125-134.

[65] Chopin T. Aquaculture, Aquaculture, Integrated Multi-Trophic (IMTA), Aquaculture, Integrated Multi-Trophic (IMTA) [M]. New York: Sustainable Food Production Springer, 2013: 184-205.

[66] 葉振國. 淺談底泥對池塘養(yǎng)殖影響[J]. 水產(chǎn)養(yǎng)殖, 2010, 31(3): 31-32. Ye Z G. Effects of sediment on pond aquaculture[J]. Journal of Aquaculture, 2010, 31(3): 31-32.

[67] Sorokin Y I, Giovanaradi O. Trophic characteristics of the Manila clam (Tapesphilippinarumadams and Reeve)[J]. Ices Journal of Marine Science, 1995, 52: 853-862.