土壤微生物多樣性海拔分布格局研究現(xiàn)狀分析

摘要：指出了土壤微生物多樣性對土壤發(fā)育、生態(tài)系統(tǒng)演替及受損生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)均至關(guān)重要。新微生物觀測技術(shù)的發(fā)展加深了人們對微生物的認(rèn)識，也促進(jìn)了土壤微生物多樣性海拔分布格局研究的發(fā)展。土壤微生物多樣性海拔分布格局研究雖然處于起步階段，但發(fā)展迅速，僅十幾年間，其研究內(nèi)容不斷加深，研究角度不斷創(chuàng)新，研究的多樣性指標(biāo)已涉及物種、功能和遺傳等，綜述文獻(xiàn)業(yè)已出現(xiàn)。不過，通過分析得出：土壤微生物多樣性海拔分布格局研究的結(jié)果還具有一定爭議，測序深度或序列數(shù)的設(shè)定等還缺乏標(biāo)準(zhǔn)，部分文章中的分布格局可再深度探討。未來，可采集原始成土過程的土壤、堿性土壤、沼澤土及湖泊底泥等，進(jìn)一步探討了土壤微生物多樣性海拔分布格局。

關(guān)鍵詞：土壤微生物;多樣性;海拔梯度

中圖分類號：S154 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A 文章編號：1674-9944（2020）2-0023-02

1 引言

土壤微生物是土壤中簡單、微小、僅憑肉眼難以觀測的微小生物的總稱，主要包括細(xì)菌、真菌、古菌和顯微藻類，影響了土壤發(fā)育和生態(tài)系統(tǒng)演替，是自然界物質(zhì)循環(huán)與能量流動的重要引擎[1]。探討了不同環(huán)境下土壤微生物群落特征，有助于深入了解土壤微生物，并為管理陸生生態(tài)系統(tǒng)和指導(dǎo)生態(tài)恢復(fù)實踐提供基礎(chǔ)科學(xué)依據(jù)。

在山區(qū)，海拔顯著變化易引起氣候、植被和土壤等改變，從而可能影響土壤微生物群落多樣性[2]。土壤微生物多樣性海拔分布格局是生物地理分布格局的重要內(nèi)容之一，卻長期被忽略，僅近十幾年來，才有學(xué)者利用Biolog、MiSeq、Sanger、孢子計數(shù)等方法，陸續(xù)對之開展研究，并取得了較多有意義的成果[3，4]。結(jié)合相關(guān)文獻(xiàn)，筆者概述了土壤微生物多樣性海拔分布格局研究進(jìn)展，分析了現(xiàn)有此類研究的部分不足，并進(jìn)行相關(guān)展望。

2 土壤微生物多樣性海拔分布格局研究進(jìn)展

2.1 在爭議中興起

土壤微生物形體微小、擴(kuò)散能力強、對環(huán)境變化敏感，早期的微生物學(xué)者認(rèn)為在全球范圍內(nèi)，其是隨機(jī)分布的[4-6]。但也有證據(jù)表明，土壤微生物群落結(jié)構(gòu)及多樣性在空間上可能存在一定分布規(guī)律[7]。尤其在2008年，Bryant等[8]的研究，首次發(fā)現(xiàn)土壤酸桿菌多樣性有異于植物多樣性的海拔分布格局，隨海拔上升，土壤酸桿菌多樣性線性減小，植物多樣性呈單峰型分布。自此，土壤微生物多樣性海拔分布格局研究大門正式被開啟。

2.2 研究內(nèi)容與結(jié)果在爭議中不斷豐富

與Bryant等[8]的研究相似，2008年，Lugo等[9]發(fā)現(xiàn)叢枝菌根真菌多樣性也與海拔負(fù)相關(guān)。不過，他們僅關(guān)注一門或數(shù)門土壤微生物，研究結(jié)果不能表征整個土壤微生物群落。后續(xù)研究中，有發(fā)現(xiàn)有機(jī)質(zhì)土壤和礦質(zhì)土壤的細(xì)菌多樣性無明顯海拔分布格局[10]，也有發(fā)現(xiàn)不同的多樣性指標(biāo)能產(chǎn)生不同的分布格局[11]?？梢姡谘芯颗d起之初，土壤微生物多樣性海拔分布格局就極具爭議。

隨著新土壤微生物觀測技術(shù)的發(fā)展，土壤微生物多樣性海拔分布格局研究不斷涌現(xiàn)，已涉及較多微生物群落，研究角度在不斷創(chuàng)新，研究結(jié)果也更加多樣。在日本富土山，有研究發(fā)現(xiàn)，土壤細(xì)菌多樣性與古菌多樣性具有不同的海拔分布格局，前者為單峰型分布，后者為雙峰型分布口糾?？刂瞥赏聊纲|(zhì)后，Singh等[13]在韓國濟(jì)州島，采集不同坡向的土壤進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)土壤微生物多樣性海拔分布格局在陽坡為下凹型，在陰坡為先下凹、后單峰型。為進(jìn)一步控制植被類型，Shen等[14]在長白山苔原帶，發(fā)現(xiàn)土壤細(xì)菌豐富度隨海拔的升高而線性降低，系統(tǒng)發(fā)育多樣性的海拔分布格局為單峰型。但在北京山區(qū)，有研究發(fā)現(xiàn)，土壤細(xì)菌豐富度和系統(tǒng)發(fā)育多樣性具有相同的海拔分布格局，且均受林線影響，在林下方為下凹型，在林以上為先下凹、后線性降低型，整體上，呈現(xiàn)先降低、后增大、再降低的格局，這使得土壤微生物多樣性海拔分布格局研究結(jié)果多樣性和爭議性進(jìn)一步增大[15]。不過，Li等[15]的研究，也可表明植被類型對土壤細(xì)菌多樣性海拔分布格局有影響。人類對土地的利用也可能影響土壤細(xì)菌多樣性海拔分布格局，如張倩[16]在云和梯田發(fā)現(xiàn)，細(xì)菌多樣性（豐富度和系統(tǒng)發(fā)育多樣性）海拔分布格局在未受干擾的自然土壤中為線性減少，在水稻土中為單峰型分布格局，兩類土中，古菌a多樣性均線性增加，這與Singh等[12]的研究結(jié)果不同。

2.3 研究指標(biāo)已不局限于物種多樣性

除物種多樣性外，土壤微生物的功能多樣性和遺傳多樣性也受到了學(xué)者們關(guān)注。2014年，Yang等[17]在青藏高原發(fā)現(xiàn)，不同海拔間，土壤微生物內(nèi)參與氮循環(huán)和碳循環(huán)的基因存在差異，并且壓力相關(guān)功能基因豐富度與海拔正相關(guān)。Shen等[18]在長白山發(fā)現(xiàn)，土壤微生物物種多樣性與功能基因多樣性具有不一致的海拔分布格局，功能基因多樣性在林線處，甚至出現(xiàn)了明顯轉(zhuǎn)變，在林線之上急劇增大。王穎等[3]在青藏高原高寒草甸下研究發(fā)現(xiàn)，土壤微生物群落碳代謝多樣性的海拔分布格局為單峰型，在4800m處最高。

2.4 相關(guān)綜述性文獻(xiàn)已逐步問世

當(dāng)前，研究型文獻(xiàn)主要報道單個山體的土壤微生物多樣性海拔分布格局，綜述文章則可以更宏觀、甚至是以全球視角洞察山體土壤微生物多樣性海拔分布格局。厲桂香與馬克明綜述了幾十篇文獻(xiàn)，認(rèn)為：①研究方法、微生物屬性、植被、氣候與土壤性質(zhì)等是影響土壤微生物多樣性分布格局的重要因子;②土壤微生物多樣性分布格局暫無明確、統(tǒng)一的模式，可表現(xiàn)為無趨勢、線性（下降或上升）、單峰、下凹、二次項等多種模式[4]。另外，筆者發(fā)現(xiàn)還存在雙峰、先下凹后單峰（線性下降）的模式[12，13，15]。進(jìn)一步，王國明等[19]通過文獻(xiàn)計量，從全球視角分析發(fā)現(xiàn)：①采樣海拔跨度與土壤微生物多樣性分布格局的規(guī)律性存在一定聯(lián)系;②線性格局主要在較溫暖、較干燥地區(qū)，非線性格局多在較寒冷、濕潤地區(qū)，無趨勢格局常在溫暖、較濕潤地區(qū);③線性分布格局在森林中比重較大。王國明等[19]的工作，再次一定程度地證明，微生物分布在全球范圍內(nèi)，可能存在一定大規(guī)律。

3 土壤微生物多樣性海拔分布格局研究 中的問題

3.1 觀測技術(shù)缺乏規(guī)范

高通量測序技術(shù)中標(biāo)準(zhǔn)化的序列數(shù)能影響土壤微生物物種豐富度的海拔格局，較少的序列數(shù)（如<1000條）會削弱研究結(jié)果的規(guī)律性[4]。已見研究中，使用的序列數(shù)從幾百條到上萬條不等[4]，這可能是造成前人研究結(jié)果不一致的原因之一。要使研究結(jié)果間的可比性、科學(xué)性更強，科學(xué)的測序深度或序列數(shù)標(biāo)準(zhǔn)有待建立。

3.2 部分文章中的分布格局可再深度剖析

利用回歸分析，探討土壤微生物多樣性海拔分布格局是較多研究使用的方法。但是，部分文章分析、擬合得出的R2較小，如在Singh等[13]的研究中，擬合得出的R2最大才為0.26，在Li等[15]的研究中，擬合得出的R2甚至可低至0.08，這表明，他們得出的分布格局可能并不太優(yōu)越。Li等[15]以林線分界，得出土壤微生物多樣性的海拔分布模式為先為下凹型（林線以下），再為線性下降（林線之上），而整體上，Li等[15]研究還可能得出與Singh等[13]在濟(jì)州島陰坡發(fā)現(xiàn)的相似的分布格局，近似為先下凹、后單峰型。

4 結(jié)語與展望

土壤微生物多樣性海拔分布格局研究雖然起步較晚，但發(fā)展較快，僅十幾年間，研究廣度不斷增加，研究角度不斷創(chuàng)新，研究指標(biāo)已涵蓋微生物的物種多樣性、功能多樣性和遺傳多樣性等。總體上，土壤微生物多樣性海拔分布格局研究還處于起步階段，研究結(jié)果具有一定爭議，但屬正?，F(xiàn)象。不過，當(dāng)前關(guān)于土壤微生物多樣性海拔分布格局研究中，測序深度或序列數(shù)的設(shè)定等還缺乏標(biāo)準(zhǔn)，部分論文給出的分布格局可再深度剖析。

當(dāng)前關(guān)于土壤微生物多樣性海拔分布格局研究主要涉及生態(tài)系統(tǒng)演替過程中的維管植物群落階段，鮮有關(guān)注生物結(jié)皮階段，尤其是海拔和鄰近區(qū)植被類型均顯著變化下的石生苔蘚結(jié)皮。未來，可探討原生演替初期或原始成土過程中，土壤微生物多樣性海拔分布格局。據(jù)統(tǒng)計，當(dāng)前土壤微生物多樣性海拔分布格局研究主要涉及偏酸性土壤[19]?？梢妷A性土壤微生物多樣性海拔分布格局研究還有待開展。除森林土與草甸土外，土壤還包括有凍土、沼澤土、湖泊底泥等。而當(dāng)前，土壤微生物多樣性海拔分布格局研究主要涉及森林土與草甸土，還需對更多類型的土壤進(jìn)行研究。

參考文獻(xiàn)：

[1]袁生.微生物學(xué)[M].北京：高等教育出版社，2010.

[2]Gaston K J.Global patterns in biodiversity[J]. Nature， 2000 ，405（6783）：220～227.

[3]王穎，宗寧，何念鵬，等.青藏高原高寒草甸不同海拔梯度下土壤微生物群落碳代謝多樣性[J].生態(tài)學(xué)報，2018，38（ 16）：5837-5845.

[4]厲桂香，馬克明，土壤微生物多樣性海拔格局研究進(jìn)展[J].生態(tài)學(xué)報，2018，38（5）：1521-1529.

[5]Finlay B J. Global dispersal of free living microbial eukaryotespecies [J]. Science.2002， 296（5570）： 1061—1063.

[6]O”Malley， Maureen A.The nineteenth century roots of”every-thing is everywhere" [J]. Nature Reviews Microbiology. 2007.5 （8）：647-651.

[7] Fierer N，Jackson R B.The diversity and biogeography of soil bac-terial communities[J].Proceedings of the National Academy ofSciences of the UnitedStates of America， 2006， 103（3）：626-631.

[8]Bryant J A，l.amanna C.Morlon H， et al_Microbes on mountain-sides： contrasting elevational patterns of bacterial and plant dlver-sity[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of theUnited States of America， 2008， 105 （SI）： 11505～11511.

[9]Lugo M A.Ferrero M， Menoyo E，et al.Arbuscular mycorrhizalfungi and thizospheric bacteria diversity along analtitudinal gradi-ent in south American puna grassland [J]. Microbial Ecology，2008，55（4）：705—713.

[10] Fierer N，McCain C M， Meir P.et al.Microbes do not follow theelevational dlversity patterns ofplants and animals [J]. Ecology，2011，92（4）：797～804.

[11]Gai J P，Tian H， Yang F Y，et al.Arbuscular mycorrhizal fungaldiversity along a Tibetan elevation gradient [J]. Pedobiologia，2012， 55（3）：145～151.

[12]Singh D，Takahashi K，Kim M， et al.A hump- backed trend inbacterial diversity with elevation on Mount Fuji，Japan[J].Mi-crobiaIEcology， 2012， 63（2）： 429-437. [13]Singh D， Lee- Cruz L ， Kim W S， et al.

Strong elevational trendsin soil bacterial community composition on Mt.

Halla . South Ko-rea [J].

Soil Biology and Biochemistry ， 2014 （ 68） ： 140-149.

[14]Shen CC，Ni Y，I_iang W ， et al. Distinct soil bacterial communi-ties along a small- scale elevational gradient in alpine tundra[J].

Frontiers in Microbiology ， 2015 （ 6） ： 582.

[15] Li G X， Xu G R ， Shen C C， et aL Contrasting elevational diversitypatterns for soil bacteria between two ecosystemsdivided by thetreeline [J]. Science China Life Sciences， 2016， 59 （ ll） ： 1177 -1186.

[16]張倩，云和梯田不同海拔土壤微生物多樣性及硝化作用差異研免[D].杭州;浙江大學(xué)，2019.

[17]Yang Y F，Gao Y， Wang S P，et al. The microbial gene diversity-along an elevation gradient of the Tibetan grassland[J]. TheISME Journal， 2014 .8（2）：430-440.

[18] Shen CC， Shi y， Ni YY， et al. Dramatic Increases of Soil MicrobialFunctional Gene Diversity at the Treeltne Ecotone of ChangbaiMountain [J]. Frontiers in Microbiology， 2016（7）：1184.

[19]王國敏，曹嘉瑜，倪健，山地土壤微生物地理分布格局及其驅(qū)動機(jī)制[J].地球與環(huán)境，2019，47（4）：565-574.

作者簡介：趙茂強（1993-），男，碩士研究生，研究方向為環(huán)境退化、修復(fù)與管理。