維生素E在水產(chǎn)養(yǎng)殖中的應(yīng)用與展望

趙琳 李澤群 王帥 孫永欣

摘 要 維生素E是水產(chǎn)動物生長和繁殖必不可少的微量營養(yǎng)元素，在養(yǎng)殖過程中適量添加維生素E能滿足機體生長需求?；诖耍途S生素E對水產(chǎn)動物的生長、繁殖和抗氧化能力等影響的研究進展進行綜述，并探討了維生素E應(yīng)用于刺參養(yǎng)殖的展望。

關(guān)鍵詞 維生素E;水產(chǎn)繁殖;應(yīng)用

中圖分類號：S966 文獻標志碼：B DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2020.02.073

維生素E又稱生育酚，對動物體來說是一種不可缺少的脂溶性維生素。動物機體自身不能合成維生素E，必需由外界供給。動物體對其需求量較少，僅以毫克（mg）或微克（μg）計算，但卻是動物生長發(fā)育必不可少的元素。研究發(fā)現(xiàn)，維生素E能有效地提高水產(chǎn)動物機體耐力，增強其免疫功能，提高其抗氧化能力，對其生長和繁殖有促進作用，是水產(chǎn)動物飼料中不可缺少的微量營養(yǎng)元素[1]。

1 維生素E的結(jié)構(gòu)性質(zhì)

維生素E具有還原性，能夠保護其他易被氧化的物質(zhì)，是有效的抗氧化劑。易溶于脂肪和乙醇等有機溶劑中，不溶于水，對酸穩(wěn)定，對堿不穩(wěn)定，對氧敏感，對熱不敏感。其存在形式主要包括α-生育酚、β-生育酚、γ-生育酚、δ-生育酚和α-三烯生育酚、β-三烯生育酚、γ-三烯生育酚、δ-三烯生育酚，其中以δ型的抗氧化能力最強，α型的抗不育能力最強，α-生育酚是分布最廣泛、含量最豐富、活性最高的維生素E形式[2]。

2 維生素E在水產(chǎn)動物中的應(yīng)用

2.1 維生素E應(yīng)用于水產(chǎn)動物養(yǎng)殖中的適宜添加量

飼料中維生素E的含量會影響水生動物機體中的維生素E含量，適量的維生素E能有效降低水產(chǎn)動物體內(nèi)過多的不飽和脂肪酸，保證機體正常代謝，提高機體生長機能，對水產(chǎn)動物的健康和性腺發(fā)育具有非常重要的作用[3]。對于水生動物維生素E需求量的研究受到實驗對象、生長發(fā)育階段、水溫等因素的影響，因此在養(yǎng)殖實驗時要重視對條件的限定。

Wassef等[4]的研究表明，飼料中添加維生素E可促進鯔魚（Mugil cephalus Limmaeus）幼苗的生長。Watanaba等[5]在真鯛（Pagrus major）飼料中添加2 000 mg·kg-1維生素E時，可以顯著提高卵的上浮率、孵化率和正常仔魚的比例。Shiau等[6]報道，羅非魚在維生素E添加量為

75 mg·kg-1時生長速度最快。由此看出，在飼料中適量添加維生素E對水產(chǎn)動物的生長有促進作用，飼料中維生素E的適宜添加量因水產(chǎn)動物的不同品種有一定差異，詳見表1。

2.2 維生素E對水產(chǎn)動物生長性能的影響

維生素E對于飼料和水產(chǎn)動物機體組織中的磷脂、膽固醇等不飽和脂肪酸具有保護作用，同時，維生素E還能提高水生動物的存活率和生長率[2]。適量添加維生素E可以幫助水生生物更好地吸收蛋白質(zhì)，促進水產(chǎn)動物生長，但如果缺乏維生素E或維生素E添加量過高，則會抑制水產(chǎn)動物生長，甚至對其機體產(chǎn)生損傷。研究表明，魚類缺乏維生素E，會表現(xiàn)出體重減輕、繁殖性能下降、紅細胞脆性降低等癥狀[16]。鯉魚（Cyprinus carpio）缺乏維生素E會導(dǎo)致生長受阻，骨骼肌損傷，原因是機體的氧化物能與肌肉蛋白質(zhì)結(jié)合引起蛋白質(zhì)分子內(nèi)或分子間的交聯(lián)，使蛋白質(zhì)變性，結(jié)構(gòu)被破壞[17]。日本對蝦和中國對蝦機體缺乏維生素E會導(dǎo)致自身成活率顯著降低[18-19]。皺紋盤鮑缺乏維生素E時，生長速度下降、平均成活率降低，主要是因為當水產(chǎn)動物機體缺乏維生素E時，自身營養(yǎng)不足，新陳代謝受阻，出現(xiàn)生理功能障礙，進而使得機體生長受阻[15]。

對蝦飼料中，如果維生素E含量過高，會導(dǎo)致對蝦的飼料利用率降低，從而影響水產(chǎn)動物對蛋白質(zhì)的消化吸收，抑制其生長[20]。維生素E含量超過1 257 mg·kg-1，會使幼建鯉攝食量、增重下降，說明維生素E過高會阻礙水生動物的生長，可能是由于維生素E含量過量，造成機體其他脂溶性維生素缺乏[9]。相對于維生素E缺乏來說，維生素E過量對水生動物生長影響的研究很少，但無論是維生素E含量缺乏或過量，都會對機體產(chǎn)生一定的影響，所以在飼料中添加適量的維生素E有助于水生動物充分吸收營養(yǎng)物質(zhì)，更有利于水生動物的生長。

2.3 維生素E對水生動物繁殖的影響

維生素E可以調(diào)節(jié)性腺中類固醇類激素的生物合成作用，保證卵膜結(jié)構(gòu)的完整性，增強卵巢機能，從而促進性腺成熟、產(chǎn)卵、胚胎發(fā)育和孵化[21-23]，改善親體的繁殖性能。當前，對于維生素E對魚類繁殖的影響已有研究[24-25]，如添加維生素E能夠提高黃河鱸魚雌魚的孵化率，改善雄魚精子質(zhì)量。此外，肖偉平等[26]研究表明，親魚飼料中添加維生素E可以改善斜帶石斑魚（Epinephelus coioides）受精卵和仔魚質(zhì)量。當飼料中維生素E添加量為200 mg·kg-1時，雌鱔的卵巢發(fā)育較好，性腺系數(shù)、產(chǎn)卵力和孵化率升高，繁殖性能得到明顯改善[27]。當飼料中維生素E水平為80 mg·kg-1時，日本沼蝦（Macrobrachium nipponense）中單個蝦的抱卵量數(shù)值最高[2]，說明維生素E對性腺發(fā)育有促進作用。在斑節(jié)對蝦（Penaeus monodom）飼料中添加維生素E對其性腺成熟、產(chǎn)卵有較好效果，可提高其受精卵的孵化率和早期幼體的活力[28]。在飼料中添加0.02%的維生素E，克氏原螯蝦（Procambarus clarkia）單個雌蝦的產(chǎn)卵量提高，產(chǎn)卵雌蝦的比例也在升高，充分說明飼料中添加維生素E可促進克氏原螯蝦的繁殖。然而，隨著維生素E含量不斷增加，產(chǎn)卵雌蝦的比例逐漸下降，說明過量添加維生素E會影響克氏原螯蝦的繁殖性能，可能是因為克氏原螯蝦不能短時間代謝過量維生素E并排出體外，導(dǎo)致維生素E蓄積在體內(nèi)產(chǎn)生毒害作用[29]。但當維生素E添加量超過200 mg·kg-1時，雌鱔卵中積累維生素E不明顯[27]，而若飼料中缺乏維生素E，雌鱔的產(chǎn)卵率和孵化率則會較低，推斷若飼料中維生素E缺乏或不足，會導(dǎo)致雌鱔的新陳代謝受阻，進而影響卵細胞的卵黃物質(zhì)積累，導(dǎo)致卵巢發(fā)育受到影響，性腺系數(shù)、產(chǎn)卵力以及孵化率降低。因此，在水產(chǎn)動物養(yǎng)殖過程中，維生素E的添加量要根據(jù)養(yǎng)殖動物種類確定，既要滿足繁殖期所需營養(yǎng)，也要保證自身生長的營養(yǎng)需求。

2.4 維生素E對水產(chǎn)動物抗氧化能力的影響

維生素E是一種天然的抗氧化劑，能夠調(diào)節(jié)動物新陳代謝，抑制脂類過氧化物的形成，同時穩(wěn)定不飽和脂肪酸。研究表明，飼料中添加60 mg·kg-1維生素E可以最大限度提高軍曹魚的抗氧化能力，保證魚體正常生長[30]。飼料中添加350 mg·kg-1維生素E可以大幅度降低雌鱔肝臟和卵巢中的超氧化物歧化酶（SOD）活性，丙二醇（MDA）含量也較低，這充分地說明了維生素E在雌鱔機體內(nèi)發(fā)揮了抗氧化的生理功能，維持了動物體自身的動態(tài)平衡。在飼料中加入45 mg·kg-1維生素E可提高青魚（Mylopharyngodon piceus）機體血清抗氧化酶活

性，抑制MDA產(chǎn)生，增加機體抗氧化能力，還可緩解脅迫對機體的應(yīng)激強度、對抗氧化系統(tǒng)和滲透調(diào)節(jié)酶活性的影響，從而提高機體抗環(huán)境脅迫能力[31]。維生素E可顯著提高大菱鲆（Scophthalmus maximus）機體抗氧化能力，降低脂質(zhì)過氧化產(chǎn)物MDA產(chǎn)生[32]。綜上所述，維生素E能夠調(diào)節(jié)機體的新陳代謝，促進卵巢的正常發(fā)育，并防止肝臟和卵巢脂質(zhì)過氧化，適量添加維生素E能有消除或減弱過氧化反應(yīng)，減輕對動物機體造成的損傷，提高水產(chǎn)動物的抗氧化能力。維生素E對水產(chǎn)動物免疫力的影響主要表現(xiàn)于動物對疾病的抵抗力，維生素E缺乏時，機體抵抗力會下降[10]。此外，維生素可通過其特殊的結(jié)構(gòu)抑制前列腺素的合成，從而增強魚類的特異性免疫功能[33]。

3 維生素E應(yīng)用于刺參養(yǎng)殖業(yè)的展望

仿刺參（Apostichopus japonicus）又稱刺參，由于具有較高的藥用和食用價值，一直以來是我國北方重要的經(jīng)濟養(yǎng)殖品種[34-35]。仿刺參自古就是我國名貴的海產(chǎn)品，被列為海產(chǎn)“八珍”之一，營養(yǎng)價值極高。隨著人們生活水平的提高，人們對刺參的需求量逐漸增加，使我國刺參養(yǎng)殖業(yè)迅速發(fā)展。當前，維生素E在仿刺參養(yǎng)殖中的應(yīng)用已有相關(guān)報道[36-37]，仿刺參幼參中促進其生長的維生素E最佳添加量為 256.30 mg·kg-1。刺參雖然是底棲動物，但在人工育保苗中，由于人工投餌、換水、倒板、倒池等操作，易受應(yīng)激反應(yīng)，因此，在飼料中添加180～260 mg·kg-1維生素E，飼喂33～35 d，可以有效降低亞硝酸鹽引起的應(yīng)激反應(yīng)[38]。適量添加維生素E對水產(chǎn)動物生長和繁殖有一定促進作用，同時也可以降低應(yīng)激反應(yīng)，是水產(chǎn)動物中必不可少的一種脂溶性維生素。目前，維生素E在魚類、蝦蟹類和無脊椎動物養(yǎng)殖領(lǐng)域積累了一定的研究資料，為今后深入研究維生素E在水產(chǎn)動物養(yǎng)殖中的應(yīng)用奠定了基礎(chǔ)。維生素E被廣泛應(yīng)用于水生動物，且對其生長、繁殖有促進作用，但維生素E對刺參性腺發(fā)育的研究相對較少。因此，在飼料中添加不同劑量的維生素E，研究其對刺參性腺發(fā)育的影響，以確定維生素E在刺參飼料中的適宜添加量，能夠為生產(chǎn)實踐中刺參養(yǎng)殖提供理論依據(jù)。

參考文獻：

[1] 金明昌，汪開毓.水產(chǎn)動物的維生素E營養(yǎng)研究進展[J].淡水漁業(yè)，2006（40）：59-61.

[2] 李一鳴.維生素E對日本沼蝦繁殖性能及相關(guān)基因表達的影響[D].上海：華東師范大學，2018.

[3] Huang CH，Lin WY.Effect of dietary vitamin Eon grow the tissue lipid peroxidation，and liver glutathi-one level of juvenile hybrid tilapia，Oreochromis niloticus×O.aureus，fed oxidized oil[J].Aquaculture，2004，237（1）：381-389.

[4] Wassef EA， Masry MHE，Mikhail FR.Growth enhancement and muscle structure of striped mullet，Mugil cephalus L.

fingerlings by feeding algal meal-based diets[J].Aquaculture Research，2001，32（S1）：315-322.

[5] Watanabe T，Lee M，Mizutani J，et al.Effective components in cuttlefish meal and raw krill for improvement of quality of red seabream Pagrus major eggs[J].Nippon Suisan

Gakkaishi，1991，57（4）：681-694.

[6] Shiau SY，Shiau LF.Re-evaluation of the vitamin E requirements of juvenile tilapia（Oreochromis niloticus×O.aureus）[J].Animal science，2001，72：529-534.

[7] 周立斌，張偉，王安利，等.飼料維生素E添加量對花鱸生長、組織中維生素E積累量和免疫指標的影響[J].水產(chǎn)學報，2009，33（1）：95-102.

[8] 周明，劉波，戈賢平，等.飼料維生素E添加水平對團頭魴生長性能及血液和肌肉理化指標的影響[J].動物營養(yǎng)學報，2013，25（7）：1488-1496.

[9] 伍曦，羅輝，馮琳，等.高水平維生素E對幼建鯉生長性能和消化吸收功能的影響[J].動物營養(yǎng)學報，

2011，23（11）：1938-1945.

[10] 楊馬.日糧中添加維生素E對鯉魚生產(chǎn)性能和免疫功能的影響[D].成都：四川農(nóng)業(yè)大學，2010.

[11] 劉莊鵬，胡毅，黃云，等.維生素E對青魚幼魚生長、免疫及抗氨氮脅迫能力的影響[A].中國水產(chǎn)學會動物營養(yǎng)與飼料專業(yè)委員會.第九屆世界華人魚蝦營養(yǎng)學術(shù)研討會論文摘要集[C].中國水產(chǎn)學會動物營養(yǎng)與飼料專業(yè)委員會：集美大學水產(chǎn)學院，2013：275.

[12] 張艷亮.維生素E對云紋石斑魚幼魚生長、免疫及抗脅迫能力的影響[D].上海：上海海洋大學，2015.

[13] 單凡，劉波，孫存鑫，等.飼料維生素E含量對羅氏沼蝦生長性能、血清生化指標和肌肉品質(zhì)的影響[J].動物營養(yǎng)學報，2019，31（1）：214-225.

[14] 孔有琴，丁志麗，張易祥，等.維生素E對日本沼蝦生長性能、抗氧化性能及抗氨氮脅迫能力的影響[J].動物營養(yǎng)學報，2017，29（8）：2893-2905.

[15] 周歧存，麥康森，譚北平，等.維生素E對皺紋盤鮑幼鮑生長、存活及體成分的影響[J].海洋與湖沼，

2001（2）：125-131.

[16] Palace VP，Brown SB， Baron CL，et al.An evaluation of the relationships among oxidative stress，antioxidant vitamins and early mortality syndrome（EMS） of lake trout（Salvelinus namaycush） from Lake Ontario[J].Aquatic Toxicology，1998，43（2）：195-208.

[17] 耿毅，汪開毓，周震.維生素E缺乏對鯉骨骼肌損傷的影響[J].動物營養(yǎng)學報，2006（4）：267-271.

[18] Kanazawa A.Nutrition of penaeid prawns and shrimps[J].AquacultureDepartment Southeast Asian Fisheries Development Center，1985，4（7）：123-130.

[19] He H，Lawrence AL，Liu R.Evaluation of dietary essentiality of fat-soluble vitamins，A，D，E and K for penaeid shrimp

（Penaeus vannamei）[J]. Aquaculture，1992，103（2）：177-185.

[20] 陳四清，李愛杰.中國對蝦對維生素E，K營養(yǎng)需要的研究[J].海洋科學，1993（5）：1-4.

[21] 劉學劍.維生素E的生理功能與動物生產(chǎn)[J].江西飼料，2000（3）：16-17.

[22] Huang CH，Huang SL.Effect of dietary vitamin E on growth，tissue lipid peroxidation，and liver glutathione level of juvenile hybrid tilapia，Oreochromis niloticus×O.aureus，fed oxidized oil[J].Aquaculture，2004，237（1）：381-389.

[23] Dandapat J，Chainy GBN，Rao KJ.Dietary vitamin-

E modulates antioxidant defence system in giant freshwater

prawn，Macrobrachium rosenbergii[J].Comparative Biochemistry and Physiology Part C Toxicology & Pharmacology，2000，127（1）：101-115.

[24] Izquierdo MS， Fernández-Palacios H， Tacon AGJ.Effect of broodstock nutrition on reproductive performance of fish[J].Aquaculture，2001，197（1）：25-42.

[25] Lee KJ， Dabrowski K.Long-term effects and interactions of dietary vitamin C and E on growth and reproduction of yellow perch，perca flavescens[J].Aquaculture，2004，

230（1）：377-389.

[26] 肖偉平，劉永堅，田麗霞，等.維生素E和維生素C對斜帶石斑魚親魚產(chǎn)卵質(zhì)量的影響[J].中山大學學報（自然科學版），2003（S2）：214-217.

[27] 張國輝，何瑞國，張世萍，等.維生素E對黃鱔繁殖性能的影響[J].華中農(nóng)業(yè)大學學報，2006（2）：177-181.

[28] 王映文.斑節(jié)對蝦（Penaeus monodom）的餌料中添加VE對促進成熟和產(chǎn)卵過程的影響[J].養(yǎng)魚世界，1999，

23（8）：71-74.

[29] 李銘，董衛(wèi)軍，徐加元，等.維生素E對克氏原螯蝦生殖的影響[A].上海市動物學會.2006年上海市動物學會學術(shù)年會論文集[C].上海市動物學會：上海市動物學會，2006：67-70.

[30] 王立改，周歧存，趙娟.飼料中維生素E水平對軍曹魚生長性能、抗氧化能力以及非特異性免疫的影響[A].中國水產(chǎn)學會.2010年中國水產(chǎn)學會學術(shù)年會論文摘要集[C].中國水產(chǎn)學會：中國水產(chǎn)學會，2011：232.

[31] 黃云，胡毅，文華，等.維生素E對青魚幼魚生長、免疫及抗氨氮脅迫能力的影響[J].水生生物學報，2013，37

（3）：507-514.

[32] 魏玉婷，王小潔，麥康森，等.飼料中的維生素E對大菱鲆幼魚生長、脂肪過氧化及抗氧化能力的影響[J].中國海洋大學學報（自然科學版），2011，41（6）：45-50.

[33] 于東祥，孫慧玲，陳四清，等.海參健康養(yǎng)殖技術(shù)[M].北京：海洋出版社，2010.

[34] 李義，徐建春，陳星，等.維生素E對水產(chǎn)動物免疫功能的影響[J].飼料工業(yè)，2005（24）：44-46.

[35] 常亞青，丁君，宋堅，等.海參、海膽生物學與養(yǎng)殖[M].北京：海洋出版社，2004.

[36] 張琴，麥康森，張文兵，等.飼料中添加硒酵母和維生素E對刺參生長、免疫力及抗病力的影響[J].動物營養(yǎng)學報，2011，23（10）：1745-1755.

[37] 王麗麗.仿刺參（Apostichopus japonicus Selenka）幼參對維生素A、D3、E最適需求量的研究[D].上海：上海海洋大學，2018.

[38] 駱作勇.仿刺參幼參對不同刺激的應(yīng)激機制及維生素C、E抗應(yīng)激作用研究[D].北京：中國科學院研究生院（海洋研究所），2014.

（責任編輯：趙中正）