4種繡球光合特性及其生態(tài)適應(yīng)性比較

韋孟琪

關(guān)鍵詞：繡球;光合特性;水分利用率;生態(tài)適應(yīng)性

繡球（Hydrangea macrophylla）別稱八仙花、粉團(tuán)花，虎耳草科（Saxifragaceae）繡球?qū)伲℉ydrangea）植物，高1～4 m，常于基部發(fā)出多數(shù)放射枝而形成一圓形灌叢，葉紙質(zhì)或近革質(zhì)，倒卵形或闊橢圓形，花期6—8月，屬暖溫帶半耐寒性落葉小灌木[1]。因其盛開時(shí)色彩多變，花團(tuán)錦簇，花期較長(zhǎng)，深受人們喜愛(ài)，是園林綠化材料中的重要花灌木。近年來(lái)，經(jīng)過(guò)國(guó)外育種學(xué)家的努力，繡球已繁育出幾百個(gè)園藝品種，并逐步形成5個(gè)不同的門類，包括喬木繡球、大花繡球、圓錐繡球、粗齒繡球、櫟葉繡球，隨著繡球栽培面積的擴(kuò)大和新品種的培育、推廣，其栽培品種也逐漸豐富，因此清楚了解眾多品種的生態(tài)適應(yīng)性極為重要。

光合特性及水分利用效率是植物基本的生理生態(tài)特性，這些特性往往也是節(jié)水、抗旱、光適應(yīng)的表現(xiàn)[2]，其差異在一定程度上反映了品種之間節(jié)水、抗旱、光適應(yīng)的不同。本研究對(duì)4個(gè)品種繡球花的光合特性及水分利用效率進(jìn)行比較分析，探討其節(jié)水、光適應(yīng)的差異，進(jìn)而為不同繡球品種選擇、栽培管理和適應(yīng)性評(píng)價(jià)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究地概況與供試材料

試驗(yàn)地為浙江農(nóng)林大學(xué)的園林花卉溫室。供試材料為平瓣繡球（Hydrangea macrophyll‘Blue Wave，PB）、銀邊繡球（Hydrangea macrophyll‘Tricolor，YB）、粗齒繡球珍貴（Hydrangea serrata‘Preziosa，CC）、你我的浪漫（Hydrangea macrophylla‘Romantic，NWLM），來(lái)自浙江虹越園藝苗圃，定植于浙江農(nóng)林大學(xué)植物園中，經(jīng)引種栽培，表現(xiàn)良好，于2017年9月選取健壯、長(zhǎng)勢(shì)一致的插穗，扦插于清水沙中至生根，10月選取各品種60株健康無(wú)病害的生根苗移栽于上口徑15.3 cm、下口徑12.3 cm、高17 cm的容器，栽培基質(zhì)一致。容器苗置于連棟大棚內(nèi)，進(jìn)行常規(guī)管理。本試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)，即將受試材料4個(gè)品種繡球分別隨機(jī)栽培于4個(gè)試驗(yàn)小區(qū)，共4個(gè)處理，每處理小區(qū)5株，株行距各為20 cm，重復(fù)3次，共計(jì)12個(gè)小區(qū)，肥水管理一致。12個(gè)月后進(jìn)行光合生理指標(biāo)測(cè)量。

1.2 光合日變化測(cè)定

測(cè)定時(shí)間為第2年10月上旬，晴天條件下，用 Li-6400便攜式光合作用儀測(cè)定各品種繡球健康植株的光合參數(shù)日變化，在08：00—16：00每隔2 h測(cè)定繡球中部同向新生葉片的凈光合速率（Pn），并同步記錄蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）等氣體交換參數(shù)，主要環(huán)境影響因子包括水汽壓虧缺（VPD）、大氣CO2濃度（Ca）、光合有效輻射（PAR）、氣溫（Ta）、葉溫（Tl）、相對(duì)濕度（RH）等參數(shù)。重復(fù)3次。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

對(duì)光響應(yīng)測(cè)定結(jié)果按非直角雙曲線方程[3]對(duì)光響應(yīng)參數(shù)進(jìn)行估算：

利用Excel 2007整理原始數(shù)據(jù)，用SPSS 22.0軟件進(jìn)行方差分析，采用Duncans新復(fù)極差測(cè)驗(yàn)法進(jìn)行多重比較。用光合計(jì)算4.1.1軟件輔助計(jì)算光響應(yīng)曲線擬合值，利用Origin 8.0作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 主要環(huán)境因子日變化

由圖1可以看出，本研究時(shí)段PAR、VPD和Ta日變化呈典型的單峰型，PAR在12：00時(shí)達(dá)到峰值，約為1 500 μmol/（m2·s），隨后逐漸減弱;隨著太陽(yáng)輻射的增強(qiáng)，大氣溫度也逐漸增加，由08：00的 19.21 ℃ 上升至12：00的最大值34.01 ℃，VPD日變化趨勢(shì)與Ta一致，在12：00時(shí)達(dá)到最大值，此時(shí)大氣水分虧缺最嚴(yán)重，受PAR和Ta的影響，相對(duì)濕度RH呈現(xiàn)先下降后上升的趨勢(shì)，從08：00最大值75.15%，逐漸降低至12：00的35.30%，之后逐漸回升;大氣CO2濃度（Ca）呈現(xiàn)先降后升的變化規(guī)律，這是因?yàn)槲缜爸参锕夂献饔幂^強(qiáng)，吸收大氣中較多的CO2，因此在08：00—12：00 Ca降低，午后隨著植物光合作用減弱，Ca逐漸升高[4]。

2.2 光合速率日變化

由圖2可以看出，4個(gè)品種的繡球在測(cè)定時(shí)間段內(nèi)凈光合速率（Pn）日變化均呈雙峰型曲線。從08：00開始，隨著太陽(yáng)輻射增加，Pn逐漸增大;到10：00左右，4個(gè)品種繡球達(dá)到第1峰值，Pn值由大到小依次為PB>YB>NWLM>CC。4個(gè)品種在 12：00 左右達(dá)到低谷，之后逐漸回升，在14：00左右達(dá)到次高峰，后逐漸降低。4種繡球均存在典型的光合午休現(xiàn)象。由表1可知，凈光合速率日均值由大到小排列為PB[2.81 μmol/（m2·s）]>CC[2.70 μmol/（m2·s）]>YB[2.57 μmol/（m2·s）]>NWLM[2.52 μmol/（m2·s）]。

2.3 蒸騰速率日變化

由圖3可以看出，4個(gè)品種的繡球在測(cè)定時(shí)間段內(nèi)CC和PB的蒸騰速率 （Tr） 日變化均呈雙峰型曲線，峰值出現(xiàn)在10：00和14：00左右;YB呈現(xiàn)單峰型曲線，在10：00時(shí)達(dá)到最大值，之后逐漸下降;NWLM在12：00時(shí)達(dá)到最大值。由表1可知，Tr日均值由大到小依次為CC[1.51 mmol/（m2·s）]>PB[1.43 mmol/（m2·s）]>NWLM[1.18 mmol/（m2·s）]>YB[1.07 mmol/（m2·s）]。

2.4 胞間CO2濃度和氣孔導(dǎo)度日變化

由圖4可以看出，CC和PB的Gs日變化曲線與Pn和Tr變化趨勢(shì)一致，呈現(xiàn)雙峰型。早晨Ci較高，Gs值相對(duì)較低。08：00之后隨著Pn升高、CO2同化速率加快而Ci逐漸降低，氣孔緩慢張開，Gs隨之上升，在10：00之后，各品種Ci變化呈現(xiàn)差異，NWLM和YB呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，在12：00時(shí)達(dá)到峰值，之后逐漸下降至14：00，而PB和CC逐漸下降，在12：00達(dá)到谷值，之后逐漸上升至14：00，在14：00之后，4個(gè)品種Ci值的變化趨勢(shì)一致，這時(shí)段隨著光照減弱、氣溫下降和氣孔導(dǎo)度下降，葉片光合作用減弱，呼吸作用釋放的CO2聚集在細(xì)胞間隙中，使得Ci開始升高[5]。由表1可知，4個(gè)品種的氣孔導(dǎo)度日均值由大到小依次為CC[0.06 mol/（m2·s）]>YB[0.05 mol/（m2·s）]=NWLM[0.05 mol/（m2·s）]>PB[0.04 mol/（m2·s）]。胞間CO2濃度日均值由大到小依次為CC（355.12 μmol/mol）>NWLM（329.27 μmol/mol）>PB（310.77 μmol/mol）>YB（283.46 μmol/mol）。

2.5 光合生理指標(biāo)與環(huán)境因子的關(guān)系

光合作用常受到植物內(nèi)部生理狀態(tài)和外界環(huán)境因子的共同制約[6]，以測(cè)定時(shí)刻的光合特征參數(shù)平均值進(jìn)行相關(guān)性分析，結(jié)果見(jiàn)表2。由表2可知，PB與CC的凈光合速率與Gs和Tr呈顯著相關(guān)，YB的凈光合速率與PAR呈顯著相關(guān)， NWLM的凈光合速率與Gs、PAR呈顯著相關(guān)，與Ci呈極顯著負(fù)相關(guān)。從相關(guān)系數(shù)的大小來(lái)看，PB與CC的Tr值較大，說(shuō)明蒸騰速率對(duì)其凈光合速率影響較強(qiáng)，而NWLM的Gs和Ci值較大，即這種繡球凈光合速率主要影響因子為氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度，其次為水分利用效率和太陽(yáng)輻射，YB凈光合速率的主要影響因子為光合有效輻射。

PB與CC的蒸騰速率與Gs呈極顯著相關(guān)，與Ta呈現(xiàn)顯著負(fù)相關(guān)，可知其蒸騰速率的主要影響因子為氣孔導(dǎo)度，正午氣孔大部分關(guān)閉，氣孔導(dǎo)度降低使得蒸騰速率減弱，與光合午休的主要原因是氣孔限制因素結(jié)論一致。影響YB和NWLM蒸騰速率的主要因子是大氣溫度，溫度越高，蒸騰速率越弱，這是植物自我保護(hù)的措施之一。

4個(gè)品種繡球水分利用效率均與PAR呈顯著正相關(guān)，說(shuō)明隨著太陽(yáng)輻射的增強(qiáng)，單葉水分利用效率逐漸增加。而PB和NWLM的WUE與Ci呈顯著負(fù)相關(guān)，YB的WUE與Tl呈顯著負(fù)相關(guān)。從相關(guān)系數(shù)大小上來(lái)看，對(duì)PB、NWLM水分利用效率影響較大的為胞間CO2濃度，其次為光合有效輻射。影響CC水分利用效率的因素僅為光合有效輻射，對(duì)YB水分利用效率影響較大的為Tl，其次為光合有效輻射。

2.6 4種繡球的光響應(yīng)曲線參數(shù)比較

由表3可知，4種繡球光飽和點(diǎn)均<460 μmol/（m2·s），光補(bǔ)償點(diǎn)均<46 μmol/（m2·s）[7]，說(shuō)明繡球不喜強(qiáng)光。其中NWLM屬于耐陰性相對(duì)較低的品種，CC和PB屬于耐陰性相對(duì)較高的品種，結(jié)合CC具有較高的表觀量子效率，說(shuō)明其利用弱光的能力較強(qiáng)[8]，而YB的光補(bǔ)償點(diǎn)較低，光飽和點(diǎn)較高。這表明，YB可利用的光合有效輻射范圍較廣。

3 結(jié)論與討論

晴天時(shí)，4個(gè)品種的繡球均出現(xiàn)光合午休現(xiàn)象。Farquhar等將限制光合速率的因素歸為2類：一是與CO2供應(yīng)有關(guān)的因素，主要包括界面層及氣孔對(duì)CO2的擴(kuò)散阻力，其中以氣孔阻力影響最大，可簡(jiǎn)稱為氣孔因素;二是與光能轉(zhuǎn)化和碳同化有關(guān)的葉肉因素，統(tǒng)稱為非氣孔因素[9]，由許大全等的觀點(diǎn)[10-11]推斷，NWLM和YB正午葉片光合速率Pn的降低伴隨著胞間二氧化碳濃度Ci的提高，因此導(dǎo)致2種繡球出現(xiàn)光合午休現(xiàn)象的主要原因是非氣孔因素，而PB和CC的Ci在10：00之后逐漸下降，在12：00到達(dá)谷值，因?yàn)樵诟蔁崆缣鞎r(shí)，高溫和強(qiáng)光會(huì)導(dǎo)致葉片溫度迅速升高，葉片內(nèi)外蒸汽壓梯度增加，Tr加快，表皮細(xì)胞和保衛(wèi)細(xì)胞直接向大氣蒸騰水分，迫使整個(gè)葉片水勢(shì)下降，氣孔阻力和葉肉阻力增大，最終導(dǎo)致Pn下降，結(jié)合Pn和Ci日變化趨勢(shì)圖，則可推斷引起這2個(gè)品種出現(xiàn)光合午休的原因是氣孔因素。4個(gè)品種在08：00—10：00的Pn變化主要受氣孔調(diào)節(jié)，14：00之后主要受非氣孔因素影響，這可能是由于光合有效輻射降低引起的ATP和NADPH供應(yīng)不足，即同化力不足限制了光合碳同化，從而導(dǎo)致Pn下降[12]。

表觀量子效率是光合作用中光能轉(zhuǎn)化效率的一種量度，可以正確地反映光合機(jī)構(gòu)的機(jī)能變化，值越大，表明植物吸收與轉(zhuǎn)換光能的色素蛋白復(fù)合體可能越多[13]，反映葉片對(duì)弱光的利用能力越強(qiáng)，一般植物在適宜的生長(zhǎng)條件下實(shí)測(cè)值在0.03～0.06 之間[14]。根據(jù)Boardman等的觀點(diǎn)，耐陰植物的光補(bǔ)償點(diǎn)小于20 μmol/（m2·s），光飽和點(diǎn)為50～1 000 μmol/（m2·s） 或更低[15]。本試驗(yàn)研究得到4種繡球光補(bǔ)償點(diǎn)為13.79～18.07 μmol/（m2·s），光飽和點(diǎn)為176.51～208.80 μmol/（m2·s）。因此，繡球?qū)儆谀完幵耘郈3植物類型。

蒸騰強(qiáng)度影響著植物水分狀況，在一定程度上反映了植物調(diào)節(jié)水分損失能力及適應(yīng)干旱環(huán)境的方式。從蒸騰強(qiáng)度的高低，反映了植物適應(yīng)環(huán)境的能力的大小。本研究中，4個(gè)品種繡球的蒸騰速率高峰期均出現(xiàn)在10：00和14：00左右，與凈光合速率日變化一致，同時(shí)還與氣孔導(dǎo)度和葉溫呈顯著相關(guān)性，結(jié)果表明CC和PB的蒸騰速率受氣孔導(dǎo)度影響較大。這與午后由于氣孔因素導(dǎo)致Pn下降的結(jié)論一致。蒸騰速率由大到小排序?yàn)镃C[1.51 mmol/（m2·s）]>PB[1.43 mmol/（m2·s）]>NWLM[1.18 mmol/（m2·s）]>YB[1.07 mmol/（m2·s）]。水分利用效率是表征植物對(duì)其本身蒸騰耗水量的利用能力，水分利用率值越大，則表明固定單位質(zhì)量的CO2所需的水量越小，因而水分利用率越高，植物節(jié)水能力越強(qiáng)，在干旱地耐旱能力較強(qiáng)[16]，由大到小排序?yàn)閅B（2.40 μmol/mmol）>NWLM（214 μmol/mmol）>PB（1.96 μmol/mmol）>CC（1.78 μmol/mmol），這表明，YB和NWLM的抗旱能力較強(qiáng)，CC抗旱能力較弱。水分利用效率受胞間CO2濃度、葉溫、光合有效輻射影響較大。

綜上所述，本研究中4個(gè)品種的繡球，YB的光適應(yīng)范圍較廣，在密林及疏林下都能生長(zhǎng)良好，對(duì)環(huán)境條件要求較寬松且適應(yīng)較干燥的土壤。CC和PB耐陰性強(qiáng)于YB和NWLM，不耐強(qiáng)光照射，應(yīng)種植于疏林下。CC對(duì)水分需求較大，栽培期間應(yīng)保證充足水分，其次為PB。NWLM較其他3個(gè)品種，耐陰能力和對(duì)水分需求處于中等水平。受環(huán)境條件制約較大，栽培期間要保證充足的光照、水分和溫度。

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