生菜和菜薹耐鹽性鑒定方法建立及耐鹽種質(zhì)初期篩選 ·

程亞雄 武佩琪 曹曉雪

關(guān)鍵詞：鹽脅迫;生菜;菜薹;種子萌發(fā);幼苗生長;種質(zhì)篩選

土壤鹽堿化是目前世界各國面臨的共同問題，土壤鹽堿化會使土壤板結(jié)、肥力下降，不利于農(nóng)作物的生長，已成為設(shè)施農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中須要克服的重要難題。我國是鹽堿地大國，鹽堿化的土地面積約有0.27億hm2[1]，主要分布于華北平原、東北平原、西北內(nèi)陸及濱海地區(qū)。當(dāng)植物暴露于鹽漬土壤時，滲透脅迫是其經(jīng)歷的第一個脅迫，會立即影響植物的生長[2]。當(dāng)鹽離子濃度達到某個閾值時，離子毒性會隨后發(fā)生;超過該閾值，植物將無法維持離子穩(wěn)態(tài)和生長[3]。滲透脅迫和離子毒性可引起氧化應(yīng)激及一系列次級應(yīng)激反應(yīng)，鹽脅迫還可導(dǎo)致光合作用降低[4]，產(chǎn)量大幅降低[3]。

目前，用于克服土壤鹽漬化的2種主要技術(shù)分別是用化學(xué)或物理方法改造土壤，以及培育耐鹽作物品種[5]?；瘜W(xué)或物理方法改造土壤成本高昂，且不可避免帶來次生鹽漬化，從而增加土壤中的化學(xué)物。因而耐鹽作物材料的選育非常重要。相關(guān)研究表明，鈉離子和氯離子在鹽漬化土壤中占有較高的比例，常采用 NaCl 處理模擬鹽脅迫進行植物耐鹽性評價，在植物生長發(fā)育過程中，最脆弱的時期是萌發(fā)期和幼苗期，植物在鹽脅迫環(huán)境下能否順利萌發(fā)以及幼苗期能否順利生長，在一定程度上能反映其耐鹽性的強弱[6]。因此，本試驗通過無菌培養(yǎng)的方法測定不同濃度的NaCl脅迫對生菜、菜薹種子萌發(fā)及幼苗生長的影響，篩選出生菜、菜薹的鹽脅迫致死濃度，進一步擴大種質(zhì)篩選范圍以獲得耐鹽性較強的生菜、菜薹材料，以期為抗逆育種研究奠定基礎(chǔ)。1 材料與方法

1.1 試驗材料

本試驗于2018年7—11月，在山西農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院蔬菜種質(zhì)資源創(chuàng)新與生物技術(shù)實驗室進行。

供試材料有綠色、紫色2種類型材料，綠生菜材料編號為LG1、LG2、LG9、LG13、LG23，紫生菜編號為LP14、LP15、LP16、LP18、LP24;綠菜薹編號為CG32、CG34、CG35、CG36、CG40、CG42、CG43，紫菜薹編號為CP37、CP38、CP49，生菜、菜薹各10份材料，均由筆者所在實驗室保存。

1.2 試驗方法

1.2.1 種子處理 挑選健康飽滿、大小一致的種子，先用75%的乙醇消毒30～60 s后用無菌水沖洗2次，再用7% NaClO消毒10 min，無菌水沖洗5次以上，期間不斷振蕩混勻，保證消毒效果。無菌條件下接種于帶有不同濃度NaCl的1/2 MS（pH值為5.8）培養(yǎng)基上。置于智能光照培養(yǎng)箱內(nèi)進行培養(yǎng)。培養(yǎng)環(huán)境條件設(shè)置為溫度25 ℃左右，光照強度 2 000 lx，16/8 h的光/暗周期，濕度保持在70%左右。

1.2.2 種子萌發(fā)試驗 首先，進行NaCl脅迫致死濃度篩選。其中，生菜種子選用LG1、LP24，NaCl濃度設(shè)置為0、20、40、60、80、100 mmol/L等6個濃度;菜薹種子選用CG36、CP49，NaCl濃度設(shè)置為0、50、100、150、200、250、300 mmol/L等7個濃度。然后，再進行10個生菜、10個菜薹材料耐鹽性比較，氯化鈉濃度分別設(shè)置為0、50、100 mmol/L等3個濃度;0、200、250、300 mmol/L等4個濃度，每個處理100粒種子，重復(fù)3次。

1.3 測定內(nèi)容與方法

1.3.1 種子萌發(fā)指標(biāo)的測定 種子發(fā)芽以胚根突破種皮2 mm為標(biāo)準(zhǔn)[7]，從接種后1 d開始至7 d結(jié)束，每天記錄生菜、菜薹種子的發(fā)芽數(shù)。

種子發(fā)芽勢（GE）=前3 d發(fā)芽種子數(shù)/種子總數(shù)×100%;

種子發(fā)芽率（GP）=7 d內(nèi)種子發(fā)芽數(shù)/種子總數(shù)×100%;

發(fā)芽指數(shù)（GI）=∑（Gt/Dt）。

式中：Gt指發(fā)芽天數(shù)內(nèi)總的發(fā)芽數(shù)，Dt指種子的發(fā)芽天數(shù)。

活力指數(shù)=發(fā)芽指數(shù)×主根長;

鹽害指數(shù)[8]=（對照組發(fā)芽率-NaCl處理組發(fā)芽率）/對照組發(fā)芽率×100%。

1.3.2 幼苗上胚軸和主根長的測定 于種子萌發(fā)后7 d，取出幼苗，用刻度尺測定其上胚軸長、主根長，每個處理隨機測定30株。

1.4 數(shù)據(jù)分析

利用Microsoft Excel及SAS軟件進行數(shù)據(jù)處理并作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 鹽脅迫濃度篩選

2.1.1 不同濃度鹽脅迫對生菜種子萌發(fā)的影響 從圖1可以看出，隨著NaCl脅迫濃度的升高，生菜的發(fā)芽率（圖1-A）、發(fā)芽勢（圖1-B）、發(fā)芽指數(shù)（圖1-C）總體呈現(xiàn)下降的趨勢，除20 mmol/L NaCl脅迫處理組之外，其他濃度處理組均與對照差異明顯。其中，100 mmol/L NaCl處理下生菜種子幾乎完全不萌發(fā)或者萌發(fā)率極低（圖1-A）;40 mmol/L NaCl處理時，種子萌發(fā)率為70%左右，與對照差異不明顯;而60 mmol/L NaCl處理時種子萌發(fā)率為45%左右，明顯低于對照組（97%～100%），且發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)在60 mmol/L NaCl處理時明顯下降。LG1種子的發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)整體要好于LP24。

2.1.2 不同濃度鹽脅迫對菜薹種子萌發(fā)的影響 從圖2可以看出，與生菜表現(xiàn)不同，菜薹種子的發(fā)芽率（圖2-A）、發(fā)芽勢（圖2-B）、發(fā)芽指數(shù)（圖2-C）隨著NaCl處理濃度的升高，總體呈現(xiàn)出先升高后下降的變化趨勢。低濃度的NaCl（≤100 mmol/L）處理對菜薹種子萌發(fā)具有一定的促進作用，但差異不明顯;而高濃度NaCl處理會抑制種子萌發(fā)。200 mmol/L NaCl處理時，種子萌發(fā)率為60%左右，與對照差異不明顯;而250 mmol/L NaCl濃度處理時種子萌發(fā)率僅為40%左右，明顯低于對照的 78%～80%，發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)在250 mmol/L NaCl處理時也明顯下降;300 mmol/L NaCl處理可以明顯抑制種子萌發(fā)。CG36種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)整體要好于CP49，且差異明顯。

2.1.3 不同濃度鹽脅迫對生菜幼苗生長的影響 隨著NaCl處理濃度的升高，生菜的主根長、上胚軸長、活力指數(shù)等均呈現(xiàn)下降的趨勢，且各處理與對照存在明顯差異（圖3）。其中，40 mmol/L NaCl處理時，主根長為對照的65%左右;60 mmol/L NaCl處理時，主根長為對照的45%左右，明顯低于對照;100 mmol/L NaCl處理下生菜幼苗根系幾乎完全不生長或者生長量極低（圖3-A）。此外，上胚軸長（圖3-B）、活力指數(shù)（圖3-C）等在≥60 mmol/L NaCl處理時也下降明顯。LG1的主根長、活力指數(shù)在低濃度處理時低于LP24，但當(dāng)濃度高于 60 mmol/L 時反而相對有利于紫生菜幼苗生長，但品種間差異不明顯;LG1的幼苗上胚軸長整體要好于LP24，但差異不明顯。

2.1.4 不同濃度鹽脅迫對菜薹幼苗生長的影響 由圖4可知，菜薹在50 mmol/L NaCl濃度時，主根長為對照的50%左右，與對照差異明顯;當(dāng)NaCl濃度升高至200、250 mmol/L時，主根長僅為對照的6%左右;當(dāng)NaCl濃度高達300 mmol/L時處理，幼苗根系幾乎不生長或者生長量極低（圖4-A）。250 mmol/L以上濃度的 NaCl 處理的菜薹上胚軸長、活力指數(shù)等也明顯下降（圖4-B、圖4-C）。CG36幼苗的主根長、上胚軸長、活力指數(shù)整體要好于CP49。

綜上所述，100 mmol/L NaCl處理可以明顯抑制生菜種子萌發(fā)及幼苗生長，該濃度可能處于生菜鹽脅迫的致死濃度范圍;40 mmol/L NaCl處理時生菜種子的萌發(fā)和幼苗生長整體與對照差異不明顯，而60 mmol/L NaCl處理時各項指標(biāo)與對照差異明顯;因此將 0、50、100 mmol/L NaCl作為生菜不同材料抗性篩選的濃度梯度范圍。菜薹在 300 mmol/L NaCl處理下種子萌發(fā)及幼苗生長被明顯抑制，種子幾乎未萌發(fā)，可能是菜薹NaCl處理的致死濃度范圍;而在200、250 mmol/L NaCl濃度下， 菜薹各項指標(biāo)明顯低于對照，因此將0、200、250、300 mmol/L NaCl作為菜薹不同材料抗性篩選的濃度梯度。

2.2 鹽脅迫對生菜、菜薹抗性的影響

2.2.1 不同濃度鹽脅迫下對不同材料生菜種子萌發(fā)的影響 試驗進一步在0、50、100 mmol/L等3個NaCl濃度處理下分別對10個生菜材料種子萌發(fā)進行比較。從表1可以看出，隨著NaCl脅迫濃度的升高，不同生菜材料的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)均呈現(xiàn)下降的趨勢，且不同材料間差異明顯。NaCl濃度為50 mmol/L時，綠生菜中LG13的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)分別為100.00%、91.67%、39.58，均明顯高于其他生菜材料;紫生菜中LP14生菜的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)分別為 91.67%、85.00%、33.11，與其他生菜材料也存在明顯差異。當(dāng)NaCl濃度升高為100 mmol/L時，LG1、LP24的各項發(fā)芽指標(biāo)均降為0，而LG13的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)分別高達81.67%、70.00%、25.20，LP14的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)分別為58.33%、33.33%、11.80，與其他材料間差異顯著。結(jié)果表明，鹽脅迫下抗性較強的生菜材料為LG13、LP14，較敏感的材料為LG1、LP24。

2.2.2 不同濃度鹽脅迫下對不同材料菜薹種子萌發(fā)的影響 不同濃度（0、200、250、300 mmol/L）的NaCl處理對10個菜薹材料的種子萌發(fā)試驗結(jié)果（表2）表明， 不同菜薹材料的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、 發(fā)芽指數(shù)隨著NaCl脅迫濃度的升高均呈現(xiàn)下降的趨勢，且不同材料間差異明顯。NaCl濃度為200 mmol/L時，綠菜薹中CG40的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)分別為86.67%、78.33%、30.38，明顯高于其他材料;紫菜薹中CP38的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)分別為85.00%、76.67%、22.94，明顯高于其他材料。NaCl濃度為 250 mmol/L 時，綠菜薹中CG34的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)均降為0，明顯低于其他材料;CG40的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)分別為76.67%、68.33%、14.69，顯著高于其他材料;紫菜薹中CP38的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)分別為75.00%、5667%、15.50，顯著高于其他材料。當(dāng)NaCl濃度升高為 300 mmol/L 時，綠菜薹中CG42的發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)較高，分別為30.00%、4.17，CG40的發(fā)芽勢顯著高于其他材料;紫菜薹中CP38的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)分別為61.67%、26.67%、10.11，顯著高于其他材料。綠菜薹在鹽脅迫下抗性較強的材料為CG40、CG42，較敏感的材料為CG34;紫菜薹在鹽脅迫下抗性較強的材料是CP38。鹽脅迫對紫菜薹的種子萌發(fā)影響較小， 紫菜薹比綠菜薹的耐鹽性相對較強。

2.2.3 不同濃度鹽脅迫對不同生菜材料幼苗生長的影響 不同生菜材料的主根長在NaCl脅迫下變化趨勢有所差異（表3），綠生菜的LG9、LG13和紫生菜的LP14、LP18在低鹽濃度下，可以促進主根生長，隨著鹽濃度的升高，主根生長表現(xiàn)出被抑制的現(xiàn)象，而其他幾個材料的主根長在鹽脅迫下均呈現(xiàn)下降的趨勢。NaCl濃度為50 mmol/L時，綠生菜中LG13主根長較對照增長23%，顯著高于其他材料;紫生菜中LP14主根長較對照增長22%。NaCl濃度為100 mmol/L時，LG1、LP24的主根長已降為0，而綠生菜中LG13主根長為 1.86 cm，顯著高于其他材料;紫生菜中LP14主根長高達1.33 cm，與其他材料差異明顯。

隨著NaCl濃度的升高，生菜的上胚軸長、活力指數(shù)整體呈現(xiàn)下降的趨勢（表3）。50 mmol/L NaCl處理時，綠生菜中LG13的上胚軸長較對照僅下降2.2%，活力指數(shù)較對照升高19.0%，且與其他材料間差異顯著;紫生菜中LP14的上胚軸長較對照升高 37.5%，活力指數(shù)較對照下降4.4%，與其他材料間差異顯著。NaCl濃度為100 mmol/L時，LG1、LP24的上胚軸長、活力指數(shù)已降為0，而LG13的上胚軸長、活力指數(shù)分別較對照下降42.0%、71.3%，LP14的上胚軸長、活力指數(shù)分別較對照下降 40.0%、82.6%，其他材料的上胚軸長、活力指數(shù)幾乎都降為0。

試驗結(jié)果表明，就幼苗生長情況而言，LG13、LP14的耐鹽性較強，LG1、LP24較為敏感;整體而言，綠生菜與紫生菜的幼苗對鹽脅迫的耐受性差異不明顯。

2.2.4 不同濃度鹽脅迫對不同菜薹材料幼苗生長的影響 從表4可以看出，菜薹的主根長、上胚軸長、活力指數(shù)隨著NaCl脅迫濃度的升高均呈現(xiàn)下降的趨勢。NaCl濃度為0 mmol/L時，綠菜薹中CG40主根長、上胚軸長、活力指數(shù)均明顯高于其他材料。

NaCl 濃度為 200 mmol/L 時，綠菜薹中 CG40 主根長、上胚軸長較對照分別降低93.6%、78.0%，各項指標(biāo)明顯高于其他材料;紫菜薹中CP38主根長、上胚軸長較對照分別降低94.0%、81.8%，各項指標(biāo)明顯高于其他材料。NaCl濃度為250 mmol/L時，綠菜薹中CG40主根長、上胚軸長最長，分別為 0.28、0.64 cm，但與其他材料間差異不顯著，活力指數(shù)明顯高于其他材料;紫菜薹中CP38主根長與其他材料間差異不明顯，但上胚軸長、活力指數(shù)明顯高于其他材料;而CG34的主根長、上胚軸長、活力指數(shù)均已降為0。當(dāng)NaCl濃度為300 mmol/L時，綠菜薹的CG40、CG42的主根長、上胚軸長、活力指數(shù)均明顯高于其他材料;紫菜薹的CP38各項指標(biāo)顯著高于其他材料。試驗結(jié)果表明，就幼苗生長情況而言，綠菜薹中CG40、CG42的耐鹽性較強，CG34較為敏感;紫菜薹中CP38的耐鹽性較強。整體而言，紫菜薹幼苗的對鹽脅迫的耐受性比綠菜薹強。

2.2.5 不同濃度鹽脅迫對不同生菜材料耐鹽指數(shù)的影響 試驗結(jié)果（表5、表6）表明，不同物種對鹽脅迫反應(yīng)差異較大，同一物種不同材料間耐鹽性也存在顯著性差異。當(dāng)NaCl濃度為50 mmol/L時，生菜材料LG13、LP18鹽害指數(shù)明顯低于其他材料，LP14次之，當(dāng)NaCl濃度升高至100 mmol/L時，生菜材料LG13、LP14的鹽害指數(shù)分別為15.52%、4167%，明顯低于其他材料，而LG1、LP24的鹽害指數(shù)高達100.00%。

2.2.6 不同濃度鹽脅迫對不同菜薹材料鹽害指數(shù)的影響 從表6可以看出，當(dāng)NaCl濃度為200、250 mmol/L 時，菜薹材料CG40、CP38的鹽害指數(shù)均明顯低于其他材料，而CG34在NaCl濃度為 250 mmol/L 時鹽害指數(shù)已達到100.00%;當(dāng)NaCl濃度升高至300 mmol/L時，CP38的鹽害指數(shù)最低，為15.91%，與其他材料間差異顯著，CG42次之，鹽害指數(shù)為58.14%，明顯低于其他材料。大部分生菜材料在NaCl濃度為100 mmol/L時，鹽害指數(shù)大于90%，而大部分菜薹材料在NaCl濃度為 300 mmol/L 時仍有一定的抗鹽性，因此，菜薹的整體耐鹽程度要明顯高于生菜。

3 討論與結(jié)論

植物生長發(fā)育評價指標(biāo)主要有種子萌發(fā)指標(biāo)，包括發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)等以及苗期指標(biāo)包括根長、苗高等[9]，其中，發(fā)芽率、發(fā)芽勢都是反映種子質(zhì)量和活力的重要指標(biāo)。發(fā)芽率反映種子發(fā)芽的數(shù)量，而發(fā)芽勢反映種子發(fā)芽的快慢和整齊度[10-11]。發(fā)芽率在一定程度上能反映植物在發(fā)芽初期耐鹽性的強弱[12]。生長抑制是植物對鹽漬響應(yīng)最敏感的過程[13]。上胚軸生長量是植物受害程度的一個常用外在表現(xiàn)指標(biāo)，根系生長量與植物的抗逆性關(guān)系密切，可以衡量植物的生長狀況[14]。

鹽離子對種子萌發(fā)的影響分為離子效應(yīng)及滲透效應(yīng)，當(dāng)鹽離子濃度較低時，可滿足植物自身的離子需求，促進種子萌發(fā)，而當(dāng)鹽離子濃度較高時，高濃度的NaCl脅迫會破壞細胞的內(nèi)部系統(tǒng)，使細胞離子失衡、代謝紊亂、水勢降低、種子吸水困難，引起種子毒害，種子活力下降[15]。相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)，高粱、擬南芥在低濃度鹽處理下，對種子的萌發(fā)抑制現(xiàn)象不明顯，高濃度鹽處理抑制現(xiàn)象顯著[10，16]。而白菜、小白菜、蘿卜在低濃度鹽處理下，可以促進種子萌發(fā)，高濃度鹽處理下抑制種子萌發(fā)[17-19]。本試驗結(jié)果表明，0～100 mmol/L NaCl可以促進菜薹的種子萌發(fā)，隨著鹽濃度升高，菜薹的種子萌發(fā)呈現(xiàn)出下降的趨勢，當(dāng)濃度達300 mmol/L時，菜薹種子基本無生長趨勢，這與前人研究結(jié)果[17-19]基本一致。劉慧穎等研究發(fā)現(xiàn)，不同濃度的NaCl均能抑制冰菜種子萌發(fā)和植株的生長，且濃度越大，抑制效果越顯著[20];李天星等的研究結(jié)果表明，花椰菜種子隨著NaCl濃度的增大種子萌發(fā)率呈下降趨勢，且不同濃度的NaCl對花椰菜幼苗的苗高、根的生長均具有顯著的抑制效應(yīng)[21]。本試驗結(jié)果表明，隨著NaCl濃度的不斷提高，生菜種子的發(fā)芽勢、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)，幼苗的主根長與上胚軸長均呈下降趨勢;菜薹幼苗的主根長、上胚軸長及種子的活力指數(shù)也呈下降趨勢，這與劉慧穎等關(guān)于鹽脅迫對種子發(fā)芽特性影響的研究結(jié)果[20-21]基本一致。

鹽脅迫會對植物生長發(fā)育帶來不利影響，植物對過量鹽分的反應(yīng)取決于不同的物種、基因型和暴露時間[22]。傅宗正等在鹽脅迫下對5種紫色生菜進行研究發(fā)現(xiàn)，隨著NaCl濃度的不斷提高，不同品種紫色生菜種子對鹽脅迫的反應(yīng)結(jié)果有所不同，篩選出紫晶F1和特紅皺2個耐鹽性品種[15]。邱清華等的試驗結(jié)果表明，供試的7個紫菜薹品種均有一定的耐鹽性，其中早豐紅菜薹及十月紅紫菜薹的耐鹽性較強，比較適合在新疆這種高鹽的環(huán)境下引種栽培[23]。本試驗篩選到耐鹽性相對較強的2個生菜材料為LG13、LP14，較敏感的材料為LG1、LP24;耐鹽性較強的菜薹材料有CP38、CG40、CG42，較敏感的材料為CG34。且生菜、菜薹對鹽離子的耐受性有較大差異，同一物種不同基因型材料耐鹽性也存在較大差異。

本研究發(fā)現(xiàn)，生菜、菜薹均表現(xiàn)出一定的耐鹽性但也有一定差異，生菜在NaCl脅迫后，種子萌發(fā)、幼苗生長均呈現(xiàn)下降的趨勢，耐鹽性較弱;菜薹表現(xiàn)出低鹽濃度促進生長，隨著鹽濃度的提高，表現(xiàn)出抑制生長的現(xiàn)象，具有一定的耐鹽性。且紫菜薹比綠菜薹抗鹽性強一些，紫生菜、綠生菜在鹽脅迫下差異不大，本研究結(jié)果可以為生菜、菜薹耐鹽種質(zhì)創(chuàng)制和新品種遺傳選育提供參考。由于本試驗是在實驗室采用培養(yǎng)基培養(yǎng)條件下進行的，與田間環(huán)境有一定的差異，試驗結(jié)果仍須要繼續(xù)進行田間驗證。

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