茂蘭喀斯特森林不同地形土壤酶活性及養(yǎng)分特征

廖全蘭，龍翠玲，薛 飛，鄭 鸞

(貴州師范大學(xué)地理與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，貴州 貴陽(yáng) 550001)

地形是自然地表形態(tài)，會(huì)引起環(huán)境中水熱條件的重新分配，進(jìn)而間接影響土壤酶活性[1]。土壤酶是土壤中專一生物化學(xué)反應(yīng)的生物催化劑[2]，在土壤發(fā)生和發(fā)育以及土壤肥力形成和演化的過(guò)程中具有不可替代的作用。在森林生態(tài)系統(tǒng)中，土壤酶參與各種有機(jī)質(zhì)的分解與合成、土壤養(yǎng)分的釋放與循環(huán)等過(guò)程[3-4]，是控制生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)和能量循環(huán)的關(guān)鍵因素[5]。土壤酶活性也能反映土壤中進(jìn)行的各種生物化學(xué)過(guò)程的強(qiáng)度和方向[6]，還可用于評(píng)價(jià)土壤肥力水平及供肥能力。因此，研究森林土壤酶活性對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)保護(hù)與管理具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。目前關(guān)于地形對(duì)森林土壤酶活性的影響的研究主要集中于坡向和海拔兩個(gè)因素[7-10]，但森林生態(tài)系統(tǒng)中地形因素不僅只有海拔和坡向，尤其在地貌形態(tài)發(fā)育多樣化的喀斯特森林中。因此，研究不同地形對(duì)喀斯特森林土壤酶活性的影響具有重要的意義。

喀斯特森林是一種獨(dú)特的森林生態(tài)系統(tǒng)，林區(qū)內(nèi)喀斯特地貌形態(tài)多樣，主要有落水洞、漏斗、洼地、槽谷、盲谷及盆地(坡立谷)等[11]。貴州茂蘭喀斯特森林是世界同緯度地區(qū)僅有且典型的一片原生性喀斯特森林，其生態(tài)系統(tǒng)十分脆弱，成土較慢且土層淺薄不連續(xù)，植物生長(zhǎng)緩慢，自我恢復(fù)能力較差[12-13]，保護(hù)其生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性具有十分重要的科學(xué)價(jià)值和現(xiàn)實(shí)意義[14]。鑒于貴州茂蘭喀斯特森林地貌形態(tài)的多樣化，近年來(lái)已有學(xué)者對(duì)茂蘭喀斯特森林不同地形種間聯(lián)結(jié)[15]、種群結(jié)構(gòu)[11]、群落結(jié)構(gòu)及物種多樣性[16]、土壤理化性質(zhì)[17]等方面展開(kāi)研究，而關(guān)于不同地形對(duì)土壤酶活性的影響鮮有報(bào)道，對(duì)影響土壤酶活性相關(guān)因子的研究也涉及較少。因此，研究喀斯特森林不同地形土壤酶活性變化特征，探討土壤養(yǎng)分與土壤酶活性之間的關(guān)系，分析影響土壤酶活性變化的主要因子，對(duì)貴州茂蘭喀斯特森林國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)的科學(xué)管理和物種多樣性維持具有重要意義，可為深入研究茂蘭喀斯特森林生態(tài)系統(tǒng)環(huán)境與植被的關(guān)系奠定理論基礎(chǔ)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于貴州省南部黔桂交界處(北緯25°09′20″～25°20′50″，東經(jīng)107°52′10″～108°05′40″)的貴州茂蘭喀斯特森林國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)。該保護(hù)區(qū)總面積約2萬(wàn)hm2，最高海拔1078.6m，最低海拔430m，海拔高差648.6m，年平均氣溫15.3℃，氣溫年較差18.3℃，年降水量1752.5mm，集中分布于4—10月，年平均相對(duì)濕度83%，屬中亞熱帶季風(fēng)濕潤(rùn)氣候[18]，主要由純質(zhì)石灰?guī)r及白云巖構(gòu)成的裸露型喀斯特地貌，局部地點(diǎn)覆蓋少量砂頁(yè)巖。保護(hù)區(qū)內(nèi)水文地質(zhì)條件復(fù)雜，巖石透水性極強(qiáng)，地表水強(qiáng)烈滲漏。保護(hù)區(qū)內(nèi)生物資源相當(dāng)豐富，經(jīng)鑒定有維管束植物148科408屬801種37變種，約占貴州省維管束植物的1/6，植被類型主要為常綠落葉闊葉混交林，是地球同緯度地區(qū)面積最大的喀斯特森林。

研究區(qū)域3種地形的基本概況如下[16,19]，漏斗地形：位于低凹處的負(fù)地形，林內(nèi)巖石露頭多，巖石裂隙發(fā)育，土被不連續(xù)，有成片土壤分布，土壤為黑色石灰土，土壤覆蓋度約85%，低凹處土壤厚度5～20cm，枯枝落葉層厚度5～10cm，水分條件較差，含水率約52%，但部分地段有積水，光照條件好；主要優(yōu)勢(shì)種有輪葉木姜子(LitseaverticillataHance)、翅莢香槐[Cladrastisplatycarpa(Maxim.) Makino]、裂果衛(wèi)矛(EuonymusdielsianusLoes.)、南天竹(NandinadomesticaThunb.)等。槽谷地形：位于下坡坡位，谷底平坦，林內(nèi)巖石露頭多，土壤為黑色石灰土，土壤覆蓋度約60%，低凹處土壤厚度為2～6cm，枯枝落葉層厚度3～7cm，水分條件適中，含水率約44%，光照條件適中；主要優(yōu)勢(shì)種有四照花[Cornusjaponicavar.chinensis(Osborn) Fang]、香港四照花(CornushongkongensisHemsley)、異葉梁王茶[Nothopanaxdavidii(Franchet) J.Wen & Frodin]、湖北十大功勞(MahoniafortuneSprague)等。坡地地形：位于坡體中上部，林內(nèi)巖石露頭多，具有大面積巖石崩塌碎塊，土層淺薄不連續(xù)，土壤多分布于石縫隙，土壤為黑色石灰土，土壤覆蓋度約40%，低凹處土壤厚度1～3cm，枯枝落葉層厚度3～5cm，水分條件較好，含水率約34%，光照條件好；主要優(yōu)勢(shì)種有青岡(CyclobalanopsisglaucaThunb.)、四照花、皺葉海桐(PittospoeumcrispulumGagnep.)、革葉鐵欖[Sinosideroxylonwightianum(Hook.et Arn.) Aubr.]等。

2 研究方法

2.1 樣品采集與處理

2019年3月，在貴州茂蘭喀斯特森林國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)中選取漏斗、槽谷和坡地3種地形，分別在每種地形設(shè)置3個(gè)重復(fù)樣地，樣地面積為20m×20m，共9個(gè)樣地。以梅花五點(diǎn)法在每個(gè)樣地中設(shè)置近2m2采樣區(qū)，每個(gè)采樣區(qū)中設(shè)置3個(gè)采樣點(diǎn)。采樣時(shí)先將采樣點(diǎn)表層凋落物等雜物去除，采集0～10cm土壤層，然后將同一采樣區(qū)內(nèi)的3個(gè)采樣點(diǎn)土壤等比例混合均勻。土樣帶回實(shí)驗(yàn)室后，自然風(fēng)干，挑出可見(jiàn)的凋落物、石頭及殘根等，研磨過(guò)篩后備用。

2.2 土壤理化性質(zhì)測(cè)定

pH值采用pH計(jì)測(cè)定；采用重鉻酸鉀容量法-外加熱法測(cè)定有機(jī)質(zhì)含量；采用凱式定氮儀法測(cè)定全氮含量；采用NaOH熔融-鉬銻抗比色法測(cè)定全磷含量；采用NaOH熔融-火焰光度法測(cè)定全鉀含量；采用堿解擴(kuò)散法測(cè)定速效氮含量；采用NaHCO3(0.5mol·L-1)法測(cè)定速效磷含量；采用NH4OAc浸提-火焰光度法測(cè)定速效鉀含量[20]。

2.3 土壤酶活性測(cè)定

過(guò)氧化氫酶活性采用高錳酸鉀滴定法測(cè)定，堿性磷酸酶活性采用磷酸苯二鈉比色法測(cè)定，脲酶活性采用苯酚鈉-次氯酸鈉比色法測(cè)定，蔗糖酶活性采用3,5-二硝基水楊酸比色法測(cè)定[2]。

2.4 數(shù)據(jù)分析與處理

采用Excel軟件對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行初步整理及繪圖。采用SPSS22.0軟件對(duì)不同地形土壤酶活性及養(yǎng)分進(jìn)行單因素方差分析，結(jié)合DPS7.05軟件進(jìn)行通徑分析[21]。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同地形土壤養(yǎng)分特征

不同地形土壤養(yǎng)分含量如表1所示。不同地形土壤均呈弱堿性，其pH值表現(xiàn)為坡地>槽谷>漏斗；土壤pH值在漏斗地形與坡地地形間差異性顯著(P<0.05)。不同地形土壤有機(jī)質(zhì)、全氮、全磷、全鉀、速效氮含量大小是漏斗>槽谷>坡地；有機(jī)質(zhì)含量在3種地形種差異不顯著。全磷、全鉀、速效氮在漏斗地形與其余2種地形之間均差異顯著，而在槽谷地形與坡地地形之間差異性不顯著(P>0.05)；全氮?jiǎng)t表現(xiàn)為漏斗地形與坡地地形間差異顯著。土壤速效磷含量在不同地形中表現(xiàn)為漏斗>坡地>槽谷，但地形對(duì)土壤速效磷無(wú)顯著影響。土壤速效鉀在不同地形中含量是槽谷>漏斗>坡地，且在槽谷地形與坡地地形之間差異顯著。可見(jiàn)，不同地形土壤養(yǎng)分含量有較大差異，總體表現(xiàn)為漏斗地形最豐富，其次為槽谷地形，坡地地形土壤的養(yǎng)分較差。

3.2 不同地形土壤酶活性差異

不同地形的土壤酶活性由圖1所示。過(guò)氧化氫酶活性表現(xiàn)為槽谷>漏斗≈坡地；且在槽谷地形與其余2種地形間表現(xiàn)出顯著的差異性。堿性磷酸酶活性表現(xiàn)為槽谷>坡地>漏斗，且在漏斗地形的活性與其余2種地形間的差異性顯著。脲酶活性表現(xiàn)為漏斗>坡地>槽谷，且槽谷地形與其余2種地形間差異顯著。蔗糖酶活性表現(xiàn)為槽谷>漏斗>坡地，在3種不同地形之間差異性不顯著。綜上所述，除了脲酶活性在漏斗地形中最大外，其余3種酶活性均在槽谷地形中最大，不同地形土壤酶活性大體表現(xiàn)為槽谷>漏斗>坡地。

表1 不同地形土壤養(yǎng)分含量Table 1 Soil nutrients in different terrains

注：同列不同小寫(xiě)字母表示不同地形差異顯著(P<0.05)。Note: different lowercase letters in the same column indicate significant differences between different terrains(P<0.05).

注：圖中不同小寫(xiě)字母表示不同地形差異顯著(P<0.05)。Note: different lowercase letters indicate significant differences between different terrains(P<0.05).

圖1 不同地形的土壤酶活性
Figure 1 Soil enzyme activities in different terrains

3.3 土壤養(yǎng)分與土壤酶活性的相關(guān)性及通徑分析

運(yùn)用通徑分析可計(jì)算出直接和間接通徑系數(shù)，通過(guò)系數(shù)絕對(duì)值大小可分析各環(huán)境因子對(duì)目標(biāo)變量的直接和間接影響大小，能更加準(zhǔn)確地說(shuō)明各環(huán)境因子與目標(biāo)變量之間的關(guān)系。土壤養(yǎng)分和土壤酶活性的相關(guān)系數(shù)和通徑系數(shù)如表2和表3所示。從表中可以看出，過(guò)氧化氫酶活性與除速效鉀含量外的其它養(yǎng)分指標(biāo)呈負(fù)相關(guān)，但相關(guān)性不顯著，各養(yǎng)分指標(biāo)對(duì)其活性直接影響較大的4個(gè)指標(biāo)分別為：全氮>速效磷≈速效氮>全磷；從間接通徑系數(shù)看，各養(yǎng)分指標(biāo)對(duì)過(guò)氧化氫酶活性間接影響較大的4個(gè)指標(biāo)為：全氮>速效氮>全磷>速效磷。堿性磷酸酶活性與pH值、速效氮含量、速效磷含量、速效鉀含量呈正相關(guān)，且與pH值和速效磷含量相關(guān)性顯著；與有機(jī)質(zhì)含量、全氮含量、全磷含量、全鉀含量呈負(fù)相關(guān)，且與有機(jī)質(zhì)含量、全鉀含量相關(guān)性顯著；從直接通徑系數(shù)看，各養(yǎng)分指標(biāo)對(duì)其活性直接影響較大的4個(gè)指標(biāo)為：有機(jī)質(zhì)>速效鉀>速效氮>全鉀；從間接通徑系數(shù)看，各養(yǎng)分指標(biāo)對(duì)堿性磷酸酶活性間接影響較大的4個(gè)指標(biāo)分別為速效氮>速效鉀>全氮>全磷。脲酶活性與除全鉀含量外的其它養(yǎng)分指標(biāo)均呈負(fù)相關(guān)，且與速效鉀相關(guān)性極顯著(P<0.01)；從直接通徑系數(shù)看，各養(yǎng)分指標(biāo)對(duì)其活性直接影響較大的4個(gè)指標(biāo)分別為速效鉀>pH值>速效氮>有機(jī)質(zhì)；從間接通徑系數(shù)看，各養(yǎng)分指標(biāo)對(duì)脲酶活性間接影響較大的前4個(gè)指標(biāo)依次為：速效鉀>速效氮>速效磷>全氮。蔗糖酶活性與pH值、全氮含量、全磷含量、全鉀含量、速效氮含量呈負(fù)相關(guān)，且與全鉀含量相關(guān)性極顯著；與有機(jī)質(zhì)含量、速效磷含量、速效鉀含量呈正相關(guān)，且與速效鉀含量相關(guān)性極顯著；從直接通徑系數(shù)看，各養(yǎng)分指標(biāo)對(duì)其活性直接影響較大的4個(gè)指標(biāo)分別為速效鉀>全氮>全鉀>全磷，從間接通徑系數(shù)看，各養(yǎng)分指標(biāo)對(duì)蔗糖酶活性間接影響較大的4個(gè)指標(biāo)分別為全氮>速效鉀>全磷>全鉀。

采用通徑分析方法，還發(fā)現(xiàn)過(guò)氧化氫酶、堿性磷酸酶、脲酶和蔗糖酶活性的剩余通徑系數(shù)均較大，分別是：0.666、0.569、0.726、0.347。這說(shuō)明，除以上土壤養(yǎng)分指標(biāo)外，還存在未被考慮的其他因素對(duì)這4個(gè)目標(biāo)變量具有較大的影響。

表2 土壤養(yǎng)分和土壤酶活性的相關(guān)系數(shù)Table 2 Correlation coefficients of soil nutrients and soil enzyme activity

注：*表示顯著相關(guān)(P<0.05)，**表示極顯著相關(guān)(P<0.01)。Note:*indicates significant correlation(P<0.05);**indicates highly significant correlation(P<0.01).

表3 土壤養(yǎng)分和土壤酶活性的通徑系數(shù)Table 3 Path coefficients of soil nutrients and soil enzyme activity

4 討論與結(jié)論

4.1 土壤養(yǎng)分的地形差異

地形造成了環(huán)境中水熱條件的重新分配，并且影響了動(dòng)植物及微生物群落組成，并對(duì)植物吸收養(yǎng)分與養(yǎng)分歸還過(guò)程產(chǎn)生影響，從而影響土壤養(yǎng)分在不同地形中的分布。研究表明，土壤pH值在漏斗地形與坡地地形間差異性顯著，且在漏斗地形處呈現(xiàn)最小值；這主要是因?yàn)槁┒返匦畏e水較多，易產(chǎn)生腐殖質(zhì)，腐殖質(zhì)屬于酸性，使得土壤堿性降低。除有機(jī)質(zhì)外，全氮含量在漏斗和坡地地形之間差異顯著；全磷、全鉀、速效氮的平均含量在漏斗地形與其余2種地形之間差異顯著，且土壤有機(jī)質(zhì)、全氮、全磷、全鉀、速效氮含量在不同地形中均表現(xiàn)為漏斗>槽谷>坡地，這可能是由于漏斗地形屬于負(fù)地形，氣溫較低，土壤水分含量較高，植被覆蓋度大，凋落物積累較多，有機(jī)質(zhì)分解緩慢，氮礦化速率降低，利于有機(jī)質(zhì)和全氮的累積[17]；而坡地地形存在一定坡度，雨水的淋溶作用增強(qiáng)，導(dǎo)致全磷、全鉀、速效氮在坡地含量降低。土壤速效磷含量在不同地形中差異性不顯著(P>0.05)，這可能是磷素在土壤中的遷移速度較慢[22]，地形對(duì)磷素的遷移影響較小。土壤速效鉀含量是槽谷>漏斗>坡地，且在槽谷地形與坡地地形間存在顯著差異，這可能是因?yàn)槠碌氐匦未嬖谝欢ㄆ露?，雨水的淋溶作用增?qiáng)，導(dǎo)致速效鉀含量較少，而槽谷地形適宜的溫度，促進(jìn)了土壤鉀的釋放，提高了速效鉀的含量。以上研究結(jié)果表明，除速效鉀外，在3種不同地形中漏斗的養(yǎng)分含量高于槽谷及坡地。郎華林等[17]、鄭鸞等[23]的研究也發(fā)現(xiàn)在漏斗地形底部更有利于有機(jī)質(zhì)、全氮等養(yǎng)分的積累，但養(yǎng)分的積累只在局部發(fā)生，分布不均勻，使得漏斗地形森林中優(yōu)勢(shì)種明顯；而槽谷地形森林，因其地形相對(duì)平坦，土壤養(yǎng)分分布較均勻，植物所獲得的養(yǎng)分相對(duì)均衡，物種豐富度指數(shù)高，但優(yōu)勢(shì)種不明顯。

4.2 土壤酶活性的地形差異

本研究中，隨著地形的變化，土壤酶活性大小也隨之改變。除蔗糖酶活性外，地形對(duì)土壤酶活性存在顯著的影響。過(guò)氧化氫酶、堿性磷酸酶及蔗糖酶活性在槽谷呈現(xiàn)最大值，而脲酶活性則在槽谷最低。過(guò)氧化氫酶活性在不同地形中表現(xiàn)為槽谷>漏斗>坡地，且在槽谷地形與其余2種地形之間差異性顯著。這可能是因?yàn)椴酃鹊匦蔚暮?、光照?qiáng)度、溫度等都比較適中，使得槽谷地形過(guò)氧化氫酶活性最大。孫慧等[24]的研究表明土壤含水量對(duì)過(guò)氧化氫酶活性有顯著影響，當(dāng)土壤含水量超過(guò)閾值時(shí)對(duì)過(guò)氧化氫酶活性有抑制作用。郎華林等[17]的研究表明漏斗地形土壤含水量高于其余2種地形，雖然漏斗地形養(yǎng)分含量最大，但其含水量也最大，致使其過(guò)氧化氫酶活性受到抑制。

堿性磷酸酶活性在不同地形中表現(xiàn)為槽谷>坡地>漏斗，且漏斗地形與其余2種地形之間差異性顯著。這可能是因?yàn)?，堿性磷酸酶可能主要來(lái)源于植物根系分泌物[21]，而在槽谷地形中物種區(qū)系組成最復(fù)雜，物種多樣性亦最豐富[16]，加之其適宜的環(huán)境，使植物根系發(fā)達(dá)，可能導(dǎo)致堿性磷酸酶活性大于坡地和漏斗地形。

脲酶活性在不同地形中表現(xiàn)為漏斗>坡地>槽谷，且槽谷地形與其余2種地形之間差異性顯著。申佳艷等[9]的研究表明，脲酶活性與氮素含量有一致的變化規(guī)律，脲酶活性可反映土壤供氮水平。本研究中漏斗地形全氮的含量最大，這也使得脲酶活性在漏斗地形表現(xiàn)出最大值。本研究中速效鉀對(duì)脲酶活性的間接通徑系數(shù)最大，因此對(duì)脲酶活性的主要影響因素為速效鉀。土壤速效鉀含量在不同地形中表現(xiàn)為槽谷>漏斗>坡地，且其對(duì)脲酶活性的直接與間接作用均為負(fù)效應(yīng)，所以使得脲酶活性在槽谷處呈現(xiàn)最小值。

蔗糖酶活性在不同地形中表現(xiàn)為槽谷>漏斗>坡地，但不同地形之間差異均不顯著。這可能是因?yàn)槁┒返匦蔚挠袡C(jī)質(zhì)含量最高，可為蔗糖酶參與的催化反應(yīng)提供充足的底物，而槽谷地形適宜的環(huán)境可使土壤微生物活性加強(qiáng)，坡地地形中土被不連續(xù)，存在很多的小生境，不同地形因其綜合作用結(jié)果，致使蔗糖酶活性在不同地形之間的差異性不顯著。

4.3 土壤養(yǎng)分與土壤酶活性的相關(guān)性

土壤酶是植物根系、土壤微生物、土壤動(dòng)物等的分泌物[25]，主要來(lái)源于微生物的分泌。土壤養(yǎng)分直接影響植物分布和微生物的活性及分布，土壤酶活性間接受土壤養(yǎng)分含量影響，因此土壤酶活性與土壤養(yǎng)分之間存在不同程度的相關(guān)性[26]。有研究發(fā)現(xiàn)土壤酶活性與土壤養(yǎng)分含量之間存在顯著或極顯著相關(guān)性[27-30]，與本研究結(jié)果略有不同。本研究發(fā)現(xiàn)，除堿性磷酸酶活性與pH值、有機(jī)質(zhì)、全鉀及速效磷含量存在顯著相關(guān)性；脲酶活性與速效鉀含量存在極顯著相關(guān)性；蔗糖酶活性與全鉀及速效鉀含量之間存在極顯著相關(guān)性外；其余土壤養(yǎng)分含量與土壤酶活性之間相關(guān)性不顯著。這可能因采樣時(shí)間為旱季，這時(shí)土壤水熱條件較差，使得土壤養(yǎng)分積累較少且緩慢轉(zhuǎn)化，間接影響了土壤微生物活性，導(dǎo)致土壤酶活性與土壤養(yǎng)分之間的相關(guān)性不顯著[31]；這也可能與研究地區(qū)復(fù)雜的地形地貌特征、植被、小氣候等綜合因素有關(guān)。

各養(yǎng)分指標(biāo)對(duì)過(guò)氧化氫酶活性直接影響較大的4個(gè)指標(biāo)分別為全氮、速效磷、速效氮和全磷含量；且這4個(gè)指標(biāo)對(duì)過(guò)氧化氫酶活性的間接影響均大于各自的直接影響，說(shuō)明這些養(yǎng)分指標(biāo)主要通過(guò)間接作用影響過(guò)氧化氫酶活性，而這種間接作用主要是通過(guò)全氮和速效氮產(chǎn)生。全氮含量對(duì)過(guò)氧化氫酶活性的直接影響與間接影響均最大，且影響均為負(fù)效應(yīng)；而速效氮含量對(duì)過(guò)氧化氫酶活性直接影響為正效應(yīng)，兩者的效應(yīng)可相互抵消，其他因素通過(guò)全氮及速效氮含量對(duì)過(guò)氧化氫酶活性的間接影響也是如此。各養(yǎng)分指標(biāo)對(duì)堿性磷酸酶活性直接影響較大的前4個(gè)指標(biāo)分別為有機(jī)質(zhì)、速效鉀、速效氮、全鉀含量，而各養(yǎng)分指標(biāo)對(duì)其活性間接影響較大的前4個(gè)指標(biāo)分別為速效氮、速效鉀、全氮、全磷含量。除pH值、有機(jī)質(zhì)和全鉀含量這3個(gè)指標(biāo)外，其余指標(biāo)對(duì)堿性磷酸酶活性的間接影響均大于各自的直接影響，說(shuō)明這些養(yǎng)分指標(biāo)主要是通過(guò)間接作用影響堿性磷酸酶活性，而這種間接影響主要是通過(guò)速效氮、速效鉀產(chǎn)生，且影響均為正效應(yīng)。由此可見(jiàn)，在控制其它指標(biāo)的情況下，可通過(guò)提高速效氮、速效鉀的含量間接增加堿性磷酸酶的活性。各養(yǎng)分指標(biāo)對(duì)脲酶活性直接影響較大的前4個(gè)指標(biāo)為：速效鉀含量、pH值、速效氮和有機(jī)質(zhì)含量，各養(yǎng)分指標(biāo)對(duì)其活性間接影響較大的4個(gè)指標(biāo)分別為：速效鉀、速效氮、速效磷、全氮含量。各養(yǎng)分因素通過(guò)速效鉀對(duì)脲酶活性的直接影響與間接影響均最大，且為負(fù)效應(yīng)。因此，速效鉀是對(duì)脲酶活性影響較大的主要指標(biāo)，此外，在控制其它指標(biāo)的情況下，減少速效鉀的含量可提高脲酶活性。各養(yǎng)分指標(biāo)對(duì)蔗糖酶活性直接影響較大的前4個(gè)指標(biāo)為：速效鉀、全氮、全鉀和全磷含量。而各養(yǎng)分指標(biāo)對(duì)脲酶活性間接影響較大的前4個(gè)指標(biāo)為：全氮、速效鉀、全磷和全鉀含量。速效鉀和全氮含量是對(duì)蔗糖酶活性影響較大的主要指標(biāo)，速效鉀對(duì)蔗糖酶活性的影響為正效應(yīng)，而全氮對(duì)其活性影響為負(fù)效應(yīng)，兩者的效應(yīng)可相互抵消。

過(guò)氧化氫酶、堿性磷酸酶、脲酶和蔗糖酶活性的剩余通徑系數(shù)均較大，這說(shuō)明，除以上土壤養(yǎng)分指標(biāo)外，還存在未被考慮的其他因素對(duì)這4個(gè)目標(biāo)變量具有較大的影響，這些因素可能與季節(jié)、植物群落結(jié)構(gòu)、土壤微生物及凋落物等有關(guān)[32-33]。所以，將來(lái)可考慮從季節(jié)氣候、小生境環(huán)境、植物群落結(jié)構(gòu)、凋落物養(yǎng)分歸還及土壤微生物等因素對(duì)土壤酶活性的影響展開(kāi)研究。