• <tr id="yyy80"></tr>
  • <sup id="yyy80"></sup>
  • <tfoot id="yyy80"><noscript id="yyy80"></noscript></tfoot>
  • 99热精品在线国产_美女午夜性视频免费_国产精品国产高清国产av_av欧美777_自拍偷自拍亚洲精品老妇_亚洲熟女精品中文字幕_www日本黄色视频网_国产精品野战在线观看 ?

    油茶干旱脅迫研究進展

    2020-06-19 07:48:03葉寶鑒蘇春連曾欽朦羅蕭陳世品陳輝
    福建農(nóng)業(yè)學(xué)報 2020年3期
    關(guān)鍵詞:干旱油茶

    葉寶鑒 蘇春連 曾欽朦 羅蕭 陳世品 陳輝

    摘要:油茶是我國南方重要的油料植物,對南方經(jīng)濟林、生物質(zhì)能源的生產(chǎn)有重要貢獻。干旱脅迫是油茶生長過程中常遇到的一種逆境脅迫,油茶屬中等耐旱植物,但在缺水環(huán)境下,尤其是在其生長發(fā)育的關(guān)鍵期,干旱脅迫對油茶枝條生長發(fā)育均會產(chǎn)生嚴重影響,進而引發(fā)油茶生長受限,產(chǎn)量下降,造成重大的經(jīng)濟損失,開展相關(guān)研究極具現(xiàn)實意義。本文綜述了干旱脅迫對油茶形態(tài)發(fā)育、生理響應(yīng)的影響,以及應(yīng)對干旱脅迫有關(guān)措施的研究進展;針對油茶干旱脅迫研究現(xiàn)狀,提出未來相關(guān)研究方向。

    關(guān)鍵詞:油茶;干旱;生理響應(yīng)

    中圖分類號:S727.3文獻標志碼:A 文章編號:1008-0384(2020)03-0351-08

    0 引言

    干旱自古便是人類面臨的主要自然災(zāi)害之一,常造成毀滅性后果。據(jù)統(tǒng)計,我國干旱、半干旱地區(qū)面積占國土總面積的45.o%以上,僅2014年全國因干旱造成的直接經(jīng)濟損失就達9lo億元。IPCC(Intergovernmental Panel on Chmate Ch8ngc)在其系列評估報告中指出,隨著人類的經(jīng)濟發(fā)展和全球氣候變化,未來干旱風(fēng)險有不斷增加的趨勢。水資源短缺現(xiàn)象將日趨嚴重,干旱問題已成為全球關(guān)注的環(huán)境問題。干旱脅迫會引發(fā)植物對逆境的響應(yīng),根據(jù)逆境強度的不同而表現(xiàn)出不同的生理生化響應(yīng)。在一定閾值范圍內(nèi),很多植物可以通過植物抗旱基因的表達,進而調(diào)控植株體內(nèi)酶的活性,從而表現(xiàn)出生理、生化、形態(tài)結(jié)構(gòu)等變化,保證生命活動的持續(xù)進行。通常,受到干旱脅迫的植株會表現(xiàn)出植株萎縮、蒸騰速率降低、含水率降低、膜透性增加、脯氨酸含量增加等現(xiàn)象。

    油茶(Camellia oleifera Abel.)屬山茶科山茶屬常綠小喬木,是我國南方重要的木本油料植物,長江以南均可種植。因其富含不飽和脂肪酸,有東方橄欖油之稱,長期食用有益人體健康。近年還被用于防火林帶營建,進一步推動了油茶的區(qū)域化種植。當(dāng)前,全國種植面積已逾3.7×105hm2,主要產(chǎn)區(qū)在湖南、江西、廣西、福建、浙江等地。油茶生長發(fā)育與其生長環(huán)境息息相關(guān),光溫水熱等環(huán)境因子的失調(diào)對油茶生長都會產(chǎn)生不利的影響。干旱是植物生長過程中常遇見的一種逆境脅迫,油茶主產(chǎn)區(qū)降水多集中在3~6月,一般占全年的60%~70%;7~9月降水量相對較少,約占年降水量的20%,易產(chǎn)生高溫、干旱,而油茶油脂轉(zhuǎn)化的關(guān)鍵期在7~8月,故農(nóng)諺有“7月金8月銀”之說。干旱會影響油茶的生長、結(jié)實,引起落花、落果,進而降低油茶產(chǎn)量。采取相應(yīng)的防旱抗旱措施,可有效降低干旱對油茶生產(chǎn)的影響。本文綜述了油茶干旱脅迫的相關(guān)研究進展,并結(jié)合當(dāng)前實際,對未來研究提出展望,以期降低干旱脅迫對油茶生產(chǎn)的危害,促進油茶產(chǎn)業(yè)發(fā)展。

    1干旱脅迫對油茶生長發(fā)育的影響

    1.1 干旱脅迫對油茶生長的影響

    許多生命活動都需要在含水分的環(huán)境下完成,水對植株生長具有重要作用。前人的研究結(jié)果表明,苗木生長以低強度失水處理最佳,基質(zhì)失水10%~20%時,有利于春梢生長,而受干旱脅迫(基質(zhì)失水超過20%)的油茶苗春梢快速生長期明顯縮短;對根系的影響表現(xiàn)為基質(zhì)失水31%~45%時有利于根系發(fā)育,該處理主根長和須根數(shù)均大于其他處理。油茶苗的失水程度對苗木成活率也有重要影響,輕度失水(10%~30%)對油茶苗木成活率影響較小,而失水超過60%的處理苗木全部死亡。油茶容器苗生物量的變化是隨水分脅迫程度的加重呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢,水分對油茶春梢、生物量、成活率的影響均表現(xiàn)為輕度干旱起促進作用,之后隨干旱程度加重抑制作用變強。

    1.2 干旱脅迫對油茶果實發(fā)育的影響

    果實生長與植株生長的規(guī)律類似,油茶果徑生長對土壤水分、空氣溫度、空氣相對濕度反應(yīng)敏感。在油茶快速發(fā)育期,輕度干旱脅迫(田間持水量80%~90%)果徑生長量(9.35mm)顯著高于重度干旱脅迫(田間持水量40%~60%)的果徑生長量(0.90mm);重度干旱脅迫處理10d后,果實生長嚴重受限,果徑、果高分別為29.6mm、36.2mm;對照組(田間持水量90%~100%)雖然沒有干旱脅迫,但由于油茶營養(yǎng)生長過旺,抑制了生殖生長,果徑、果高與重度干旱脅迫組接近。試驗結(jié)果表明,土壤含水量為田間持水量的80%~90%是油茶果實生長的最佳土壤含水量。

    1.3 干旱脅迫對油茶果實品質(zhì)的影響

    土壤含水率與油茶種子和果皮含水率均呈正相關(guān),鐘飛霞等研究發(fā)現(xiàn),無干旱脅迫情況下油茶種子含水率、果皮含水率、鮮出籽率均最大,重度干旱脅迫(田間持水量40%~60%)則最小;輕度干旱脅迫(田間持水量80%~90%)下油茶鮮果含油率、單果質(zhì)量、單果含油量最高,重度干旱脅迫則最小,說明輕度干旱脅迫,有利于提高油茶果實產(chǎn)量及產(chǎn)油量。土壤水分變化敏感性高的指標有單果質(zhì)量、單果含油量,敏感性低的指標為種子含水率、果皮含水率,其余指標對土壤水分變化的敏感性居中。而黎章矩等研究發(fā)現(xiàn),除極端干旱年度外,果實發(fā)育期的氣候條件與含油率沒有顯著相關(guān),這可能與其研究樣本所處地理位置有關(guān)。

    2 油茶對干旱脅迫的響應(yīng)

    2.1 干旱脅迫下油茶的形態(tài)變化

    葉片作為物質(zhì)同化和蒸騰作用的主要器官,其形態(tài)結(jié)構(gòu)特征與植物的耐旱性有著密切關(guān)系。作物在輕度或中度干旱脅迫下,常通過調(diào)整形態(tài)結(jié)構(gòu)(如關(guān)閉氣孔、卷葉、積累葉表面蠟質(zhì))來避免干旱的負面影響,維持正常的生理過程。張規(guī)富通過PEG-6000干旱模擬試驗發(fā)現(xiàn),5%~15%的PEG-6000干旱脅迫會限制油茶幼苗根系生長;而20%的PEG-6000干旱脅迫則促進根系生長,根冠比明顯提高。張誠誠等發(fā)現(xiàn),基質(zhì)含水率為81%~90%時,葉片氣孔密度和氣孔表面積均較大,氣孔大小和開度均較小;隨著基質(zhì)含水率的減少,葉片、柵欄組織、海綿組織的厚度及柵欄組織/海綿組織也相應(yīng)減小。

    2.2 干旱脅迫下油茶的光合作用變化

    植物通過光合作用將光能轉(zhuǎn)變?yōu)樯锬?,是地球上最重要的化學(xué)反應(yīng),也是綠色植物對內(nèi)外因子最敏感的生理過程之一。植物光合作用對環(huán)境因子的響應(yīng)是植物環(huán)境生理學(xué)研究的一個重要方向。葉綠體是植物進行光合作用的重要場所,葉綠體內(nèi)的葉綠素、類胡蘿卜素是光合作用的基礎(chǔ)原料。研究表明,基質(zhì)含水率高有利于提高葉綠素、類胡蘿素含量和葉綠素a/b值,葉綠素含量隨基質(zhì)含水率下降呈現(xiàn)下降趨勢。植物應(yīng)對干旱脅迫的方式是通過多種方式降低光合能力,如通過氣孔關(guān)閉控制光合速率,植物葉片光合作用隨之受到影響。黃拯等研究發(fā)現(xiàn),隨著干旱脅迫程度的不斷增加,盛產(chǎn)期油茶葉片的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、水分利用效率均呈下降的趨勢,胞間CO2濃度總體呈現(xiàn)上升趨勢;凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度日均值隨干旱脅迫程度的加劇而逐漸下降,日變化曲線由“雙峰型”逐漸過渡為“單峰型。相關(guān)研究均表明干旱脅迫對油茶的光合作用具有重要影響。

    2.3 干旱脅迫下油茶的保護酶系統(tǒng)響應(yīng)

    干旱脅迫引起活性氧自由基增加,使植物細胞遭受氧化脅迫,在長期進化過程中,植物體也形成了相應(yīng)的氧清除保護系統(tǒng),當(dāng)超出氧清除能力時,就會引起植物體氧化傷害??扇苄蕴恰⒏彼?、SOD、POD、MDA等生理指標常被用于判斷植物受逆境脅迫的程度。刁兆龍等以一年生油茶優(yōu)株閩43嫁接苗為試驗材料進行水分脅迫試驗的結(jié)果表明,其葉綠素含量、POD、MDA、游離脯氨酸和可溶性糖含量整體上均呈現(xiàn)出逐漸上升的趨勢,并在脅迫75d時達到最大值;可溶性蛋白則表現(xiàn)出逐漸下降的趨勢,在脅迫75d時降至最低值。袁德桔研究發(fā)現(xiàn),葉片相對電導(dǎo)率、MDA和可溶性糖含量。整體上表現(xiàn)出逐漸上升的趨勢,葉綠素含量表現(xiàn)出逐漸下降的趨勢,在脅迫70d降至最低值(0552mg·g-1)。馮士令等通過對3個油茶品種的幼苗進行干旱脅迫試驗也發(fā)現(xiàn),SOD、POD活性均呈現(xiàn)先上升后下降趨勢,且在干旱15d時,抗氧化酶活性達到最大。上述研究結(jié)果大體一致,說明脅迫初期對油茶生理代謝的影響較小,脅迫中期則表現(xiàn)出更為復(fù)雜的變化過程,而脅迫后期則會對油茶生理代謝產(chǎn)生嚴重影響。

    2.4 干旱脅迫下油茶內(nèi)源激素的變化

    植物內(nèi)源激素雖然含量少,但對提升植物干旱適應(yīng)力的作用已慢慢為人所認知。干旱脅迫下,植物內(nèi)源激素的合成、配比和運輸均發(fā)生顯著變化,但對于干旱與油茶內(nèi)源激素關(guān)系的研究還比較少見。丁少凈等發(fā)現(xiàn),油茶干旱脅迫2周后,其葉片IAA含量下降,ABA含量上升,GA含量先上升后下降,ZR含量下降并維持在較低水平。陳博雯等研究了干旱脅迫對油茶組培苗和實生苗內(nèi)源激素含量的影響亦發(fā)現(xiàn)了類似現(xiàn)象,且2種繁殖方式培育的苗木,其內(nèi)源激素含量的變化趨勢一致。在短期缺水的情況下,油茶通過對體內(nèi)內(nèi)源激素含量及其比例的調(diào)節(jié),建立了新的激素平衡,從而使植株繼續(xù)生長,這可能是油茶耐旱的內(nèi)因之一。

    2.5 干旱脅迫的轉(zhuǎn)錄組學(xué)研究

    隨著高通量測序技術(shù)的不斷發(fā)展,對于非模式植物的轉(zhuǎn)錄組學(xué)研究也變得越來越廣泛。DONG等通過對不同耐旱品種進行PEG-6000模擬干旱脅迫試驗發(fā)現(xiàn),經(jīng)干旱脅迫12h后,對干旱敏感的油茶品種上調(diào)了許多差異表達基因,同時發(fā)現(xiàn)了一些關(guān)于ABA調(diào)控、保護酶活性、VB6代謝、次生物質(zhì)代謝等相關(guān)基因。YANG等對湘林4號油茶進行溫室模擬干旱試驗,發(fā)現(xiàn)共有66570unigenes被富集,同時35259個基因獲得注釋,并且大多數(shù)基因都下調(diào)了表達量;一些重要的代謝通路也發(fā)生了調(diào)整,如生物節(jié)律、類黃酮和黃酮醇合成、核糖體結(jié)構(gòu)等。油茶干旱脅迫轉(zhuǎn)錄組學(xué)研究對于發(fā)現(xiàn)一些響應(yīng)干旱脅迫的代謝通路、相關(guān)基因具有重大作用,對于后期的優(yōu)良品種選育、分子生物學(xué)育種也將產(chǎn)生重要影響。

    3 干旱脅迫應(yīng)對措施

    3.1 選育抗旱品種

    篩選應(yīng)用抗旱品種依然是對抗干旱的重要措施。油茶在中國南方大多省份均有分布,經(jīng)過選優(yōu)、雜交等技術(shù)手段,已經(jīng)培育出了許多油茶品種,不同油茶品種抗旱性不同,但目前相關(guān)研究還比較匱乏。周招娣等研究發(fā)現(xiàn),6個參試油茶品種中抗旱性依次為香花油茶、小果油茶、普通油茶、陸川油茶、博白大果油茶、廣寧紅花油茶,此研究為油茶嫁接砧木選擇提供了依據(jù)。馮士令等在溫室內(nèi)進行模擬干旱脅迫的盆栽試驗,研究了長林系列品種的抗旱性,結(jié)果表明:長林59號、長林22號、長林53號油茶品種抗旱性較強。董斌等通過模擬PEG-6000干旱試驗發(fā)現(xiàn),岑軟3號、岑軟2號的抗旱性強于桂無1號、桂無4號。總體而言,油茶植株的水分和綜纖維素含量越低,苯醇抽提物、纖維素和木質(zhì)素含量越高,則油茶苗木的抗旱性越強。然而,我國迄今為止所進行的油茶品種篩選仍主要以產(chǎn)量為依據(jù)。

    3.2 及時復(fù)水

    對受到干旱脅迫的油茶進行復(fù)水處理,是常見的減輕干旱脅迫的應(yīng)對措施,研究表明:在脅迫初期復(fù)水處理,各項指標均能很快地恢復(fù)到正常水平,甚至超過正常水平;至脅迫中期則恢復(fù)較慢,但復(fù)水30d后亦能恢復(fù)至正常水平;若是到了脅迫晚期,復(fù)水30d后仍未能恢復(fù)至正常水平。左繼林通過在8~10月對油茶林的灌溉試驗發(fā)現(xiàn),灌溉能夠有效提高油茶的含水率,較對照增加15%以上。因此,對于持續(xù)干旱的油茶苗應(yīng)該盡早澆水,以免造成嚴重傷害。

    3.3 表層覆蓋

    表層覆蓋能明顯抑制土壤的水分蒸發(fā),左繼林等研究表明,覆膜與蓋草可以不同程度地提高油茶的葉綠素含量、水分利用效率、氣孔導(dǎo)度等,進而有效緩解夏季高溫干旱脅迫對油茶林造成的不利影響。李婷等研究發(fā)現(xiàn),林地覆蓋能顯著改善林地墑情,覆蓋處理后20cm土層土壤含水率比無覆蓋提高了8.4個百分點;稻草覆蓋處理的果徑、果高和果實體積的終值最大,分別是對照的108.5%、102.1%、120.1%,差異均達到極顯著水平;油茶單株產(chǎn)果數(shù)和單株產(chǎn)量最高的是稻草覆蓋處理,產(chǎn)量比對照高43.9%。在稻草、塑料薄膜、無紡布3種覆蓋材料中以稻草的抗旱效果最好。

    3.4使用保水劑

    保水劑是一種高分子聚合物,具有很強的吸水性和保水性,并且具有反復(fù)吸水的性能,在農(nóng)林業(yè)抗旱節(jié)水措施中表現(xiàn)出巨大的開發(fā)潛力和廣闊的應(yīng)用前景。李榮喜等比較了6種保水劑對土壤的保水效果,結(jié)果表明:添加不同類型的保水劑均能提高土壤含水率、苗木保存率,其中以保水劑、磷礦粉+尿素+保水劑兩處理的效果較好,這兩個處理的油茶葉片葉綠素含量分別比對照提高61.9%、71.78%。

    3.5加強水肥管理

    干旱脅迫對油茶生長造成的影響并不是單方面的,土壤養(yǎng)分狀況對油茶植株抵御干旱脅迫也有一定作用。研究表明,增施磷肥有利于提高植株對干旱脅迫的抗性,增施氮肥則有利于植株葉綠素保存。胡冬南等發(fā)現(xiàn),水分不足時適當(dāng)增加氮肥,春梢呈現(xiàn)先增加后下降的趨勢,表明氮肥對春梢的生長存在一定的閾值效應(yīng);而水分不足時,增施磷肥可顯著促進春梢生長,表明磷肥有助于油茶抵御干旱脅迫的傷害。土壤的水肥狀況會通過影響植物的形態(tài)建成、根冠結(jié)構(gòu),從而提高植株的水分利用效率,增加植株對干旱脅迫的抵御能力。

    3.6接種微生物

    許多植物內(nèi)生菌對提高植物抗旱性有顯著的影響,內(nèi)生菌通過改變滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量和抗氧化酶活性,使宿主植株更好地適應(yīng)干旱環(huán)境,已成為國內(nèi)外學(xué)者廣泛關(guān)注的熱點。木霉屬(Rrichoderma)是一類植物內(nèi)生共生菌,已廣泛在生產(chǎn)中作為種子處理劑,用于提高植物的產(chǎn)量和抗性。王東雪等研究發(fā)現(xiàn),接種叢枝菌根能夠增加油茶葉片相對含水率,降低水分飽和虧,增強葉片細胞質(zhì)膜的穩(wěn)定性,提高油茶可溶性糖含量,從而增強油茶對干旱的抗性??梢?,接種內(nèi)生真菌可以作為提高油茶抗旱性的途徑之一,應(yīng)加強這方面的研究與應(yīng)用。

    4研究展望

    2008年1月14日召開的全國林業(yè)廳局長會議決定大力推進木本油料植物發(fā)展,特別是強調(diào)要集中力量提高油茶低產(chǎn)林產(chǎn)量,大大推動了油茶種植及產(chǎn)業(yè)的發(fā)展,相關(guān)科學(xué)研究也得到了積極推進。同時,隨著全球氣候變化加劇,極端天氣情況更加頻繁發(fā)生,短期干旱的發(fā)生頻率也將增加,干旱對植物的影響已成為全球研究的熱點之一。當(dāng)前的研究主要集中在植物對干旱脅迫的響應(yīng)機制、干旱對生態(tài)系統(tǒng)的影響等方面。盡管油茶因其良好的經(jīng)濟效益和生態(tài)效益,日益為社會所重視,但對其干旱脅迫的相關(guān)研究仍相對滯后,對其抗旱機理的了解也較少。每年的7月至9月上旬是油茶果實生長的關(guān)鍵時期,也是對土壤水分敏感的時期,這一時期溫度較高,如未降雨則極易造成干旱脅迫,此時應(yīng)積極關(guān)注農(nóng)業(yè)氣象預(yù)報等科技信息,以便及時做好油茶抗旱措施。切勿輕言“南方不缺水,油茶很耐旱。

    茉莉酸甲酯是一種廣泛存在于高等植物體內(nèi)的生長調(diào)節(jié)劑,具有提高作物抗旱性的重要功能,在水稻、小麥等許多作物上已有應(yīng)用。干旱脅迫下,葉面噴施茉莉酸甲酯可提高茶樹葉綠體膜系結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性,減少干旱脅迫對茶樹葉綠體超微結(jié)構(gòu)的損傷,從而提高茶樹的光合速率。內(nèi)生菌接種植物作為緩解干旱脅迫傷害的一種技術(shù)手段,在解決土壤缺水和植株恢復(fù)的問題上,具有非常廣闊的應(yīng)用前景。但目前關(guān)于油茶內(nèi)生菌、茉莉酸甲酯應(yīng)用等方面的研究還遠遠不夠,亟需開展相關(guān)研究。

    有學(xué)者認為,土壤水分虧缺會引起植物的木質(zhì)部空穴和栓塞,導(dǎo)致植株水力導(dǎo)度降低、水分運輸困難,進而導(dǎo)致植株缺水,并對植株形態(tài)、生理產(chǎn)生影響。非結(jié)構(gòu)性碳水化合物對植株在逆境條件下的生長發(fā)育具有重要作用,可能與其對栓塞恢復(fù)具有正向作用有關(guān)。木質(zhì)部栓塞對土壤水分運輸具有重要影響,但不同植物中其作用方式有所不同,未來應(yīng)加強干旱脅迫對油茶栓塞形成及恢復(fù)機理的研究。

    作物在干旱條件下,能夠通過基因調(diào)節(jié)生理活動和代謝途徑,維持一定的耐旱能力,以減少或修復(fù)干旱脅迫損傷,如rd29A基因在干旱誘導(dǎo)后表達量大大增加。目前,雖然在植物抗干旱相關(guān)基因的研究方面取得了一些進展,但大多集中于對少數(shù)植物的研究。盡管已有關(guān)于油茶轉(zhuǎn)錄組學(xué)研究的相關(guān)報道,但關(guān)于干旱脅迫對特殊生理過程,如抽梢、花芽分化、油脂轉(zhuǎn)化等重要生長階段的相關(guān)研究仍屬空白,應(yīng)繼續(xù)開展相關(guān)研究。同時,土壤含水率對油茶的促生長作用并不是絕對的,適度干旱對許多油茶品種都表現(xiàn)出了促生長的作用,因而確定各品種的油茶最佳含水率對指導(dǎo)油茶造林及產(chǎn)業(yè)規(guī)劃具有重要意義。

    當(dāng)前油茶干旱研究主要還停留在表觀、生理生化層面,研究個體大多是油茶苗木,對于油茶林的研究較少,尚未全面系統(tǒng)地分析干旱脅迫對油茶的危害及其對策,對其相關(guān)機理研究也比較薄弱,干旱脅迫下油茶的轉(zhuǎn)錄組、蛋白質(zhì)組的研究亟待深入,從分子水平上認識油茶抗旱機理,為培育高抗逆性的油茶品種提供理論和技術(shù)支持,實現(xiàn)基礎(chǔ)研究與科技成果轉(zhuǎn)化,全面推動油茶高質(zhì)量區(qū)域化發(fā)展。

    猜你喜歡
    干旱油茶
    油茶花開茶子紅
    油茶價值觀的轉(zhuǎn)變是發(fā)展油茶產(chǎn)業(yè)的一個關(guān)鍵
    油茶芽苗嫁接育苗技術(shù)
    高產(chǎn)油茶的整形修剪技術(shù)
    永勝油茶的深情厚意
    中國西部(2017年4期)2017-04-26 03:49:43
    “四化”舉措做大做強油茶產(chǎn)業(yè)
    基于距平的白城地區(qū)干旱時間分布特征分析
    臨夏地區(qū)干旱特征及干濕氣候區(qū)劃
    夏季高溫干旱時節(jié)高山蔬菜種植管理策略
    小說里的世界 虛擬里的真實
    亚洲国产欧洲综合997久久,| 亚洲人成网站在线观看播放| 免费在线观看成人毛片| 卡戴珊不雅视频在线播放| 久久久精品94久久精品| 欧美又色又爽又黄视频| 波野结衣二区三区在线| 99热精品在线国产| 欧美丝袜亚洲另类| 丝袜美腿在线中文| 精品国产三级普通话版| 国产真实伦视频高清在线观看| 亚洲国产高清在线一区二区三| 91狼人影院| 国产亚洲av片在线观看秒播厂 | 亚洲av日韩在线播放| 伦理电影大哥的女人| 欧美成人午夜免费资源| 三级国产精品片| 亚洲欧美日韩卡通动漫| 久久综合国产亚洲精品| 偷拍熟女少妇极品色| 最后的刺客免费高清国语| 秋霞在线观看毛片| 日韩欧美精品免费久久| 亚洲国产最新在线播放| 麻豆精品久久久久久蜜桃| 久久久久久久久久久丰满| 看片在线看免费视频| 亚洲在线观看片| 欧美日韩国产亚洲二区| 大话2 男鬼变身卡| 免费观看在线日韩| 成人毛片60女人毛片免费| 97人妻精品一区二区三区麻豆| 欧美日本亚洲视频在线播放| 亚洲欧美成人综合另类久久久 | 国产精品久久久久久av不卡| 热99re8久久精品国产| 午夜福利视频1000在线观看| 18禁动态无遮挡网站| 精品国内亚洲2022精品成人| 国产色爽女视频免费观看| 亚洲人成网站高清观看| 精品99又大又爽又粗少妇毛片| 一级爰片在线观看| 久久99蜜桃精品久久| 精品国产露脸久久av麻豆 | 简卡轻食公司| 99热这里只有是精品50| 女人久久www免费人成看片 | 深夜a级毛片| 五月伊人婷婷丁香| 九九久久精品国产亚洲av麻豆| 久久久久久久久大av| 免费播放大片免费观看视频在线观看 | 成人特级av手机在线观看| 99久久无色码亚洲精品果冻| 成人av在线播放网站| 国产精品久久电影中文字幕| 亚洲国产成人一精品久久久| 国产精品人妻久久久久久| av.在线天堂| 精品熟女少妇av免费看| 草草在线视频免费看| 欧美性感艳星| 日韩 亚洲 欧美在线| 一级黄片播放器| 亚洲天堂国产精品一区在线| 在线a可以看的网站| 国产精品一二三区在线看| 男女那种视频在线观看| 熟女电影av网| 热99在线观看视频| 最近视频中文字幕2019在线8| 一本久久精品| 亚洲天堂国产精品一区在线| 成人亚洲欧美一区二区av| 婷婷色麻豆天堂久久 | 女人被狂操c到高潮| 一卡2卡三卡四卡精品乱码亚洲| 久久久欧美国产精品| 亚洲人成网站在线观看播放| kizo精华| 男人舔奶头视频| 久久久久久久久大av| 一级毛片久久久久久久久女| 淫秽高清视频在线观看| 秋霞在线观看毛片| 内地一区二区视频在线| 免费av观看视频| 国产一级毛片七仙女欲春2| 免费播放大片免费观看视频在线观看 | 国产精品久久久久久久电影| 久久这里只有精品中国| 成人特级av手机在线观看| 亚洲五月天丁香| 欧美丝袜亚洲另类| 国产在线男女| 日本黄大片高清| 亚洲精品日韩av片在线观看| 高清日韩中文字幕在线| 亚洲国产精品专区欧美| 天天躁日日操中文字幕| 日日摸夜夜添夜夜爱| 99在线视频只有这里精品首页| 热99re8久久精品国产| 久久精品熟女亚洲av麻豆精品 | 久久热精品热| 欧美一区二区国产精品久久精品| 2021少妇久久久久久久久久久| 高清在线视频一区二区三区 | 天堂网av新在线| 亚洲国产精品国产精品| 一级黄色大片毛片| 亚洲成人精品中文字幕电影| 深爱激情五月婷婷| 观看美女的网站| 一级黄片播放器| 亚洲av中文字字幕乱码综合| 国产探花极品一区二区| 岛国毛片在线播放| 久久这里只有精品中国| 欧美激情在线99| 日本黄色片子视频| 亚洲av电影不卡..在线观看| 特大巨黑吊av在线直播| av天堂中文字幕网| 国产精品一及| 国产精华一区二区三区| 婷婷色av中文字幕| www.av在线官网国产| 免费看a级黄色片| 五月玫瑰六月丁香| 亚洲欧美中文字幕日韩二区| 非洲黑人性xxxx精品又粗又长| 国产精品国产三级国产专区5o | 国产午夜精品一二区理论片| 精品熟女少妇av免费看| 亚洲国产欧美人成| 午夜激情福利司机影院| 内射极品少妇av片p| 国产高清不卡午夜福利| 亚洲精品成人久久久久久| 深爱激情五月婷婷| 91精品国产九色| 亚洲图色成人| 国产av码专区亚洲av| 久久这里只有精品中国| 男人的好看免费观看在线视频| 又爽又黄a免费视频| 成人欧美大片| 中文字幕av成人在线电影| 草草在线视频免费看| 国产精品久久久久久av不卡| 国产高清三级在线| ponron亚洲| 九色成人免费人妻av| 成人av在线播放网站| 国产探花在线观看一区二区| 永久免费av网站大全| 麻豆国产97在线/欧美| 国产片特级美女逼逼视频| 午夜精品一区二区三区免费看| 日本-黄色视频高清免费观看| 亚洲18禁久久av| 国产精品嫩草影院av在线观看| videos熟女内射| 高清午夜精品一区二区三区| 有码 亚洲区| 亚洲欧美日韩高清专用| 99久久人妻综合| 女人久久www免费人成看片 | 91午夜精品亚洲一区二区三区| 一级毛片电影观看 | 精品国产三级普通话版| 嫩草影院入口| 成人鲁丝片一二三区免费| 18禁动态无遮挡网站| 国内精品一区二区在线观看| 国产黄a三级三级三级人| 在现免费观看毛片| a级一级毛片免费在线观看| 国产又黄又爽又无遮挡在线| 麻豆精品久久久久久蜜桃| 欧美激情国产日韩精品一区| 99在线人妻在线中文字幕| 中文字幕av在线有码专区| 国产日韩欧美在线精品| 麻豆一二三区av精品| 国内精品一区二区在线观看| 纵有疾风起免费观看全集完整版 | 岛国在线免费视频观看| 最近手机中文字幕大全| 啦啦啦啦在线视频资源| 国产av一区在线观看免费| 国产在线男女| 国语自产精品视频在线第100页| av在线观看视频网站免费| 一级二级三级毛片免费看| 高清毛片免费看| 中文天堂在线官网| 一级毛片我不卡| 午夜视频国产福利| 99久久中文字幕三级久久日本| 中文字幕精品亚洲无线码一区| 国产毛片a区久久久久| 又粗又硬又长又爽又黄的视频| 女人被狂操c到高潮| 免费观看在线日韩| 毛片一级片免费看久久久久| 久久人人爽人人爽人人片va| 熟女人妻精品中文字幕| 人妻制服诱惑在线中文字幕| 淫秽高清视频在线观看| 国产免费又黄又爽又色| 搡女人真爽免费视频火全软件| av女优亚洲男人天堂| 亚洲最大成人中文| 男女国产视频网站| 国产一区有黄有色的免费视频 | 国产精品野战在线观看| 国产精品一二三区在线看| 午夜免费激情av| 嫩草影院入口| 毛片一级片免费看久久久久| 欧美色视频一区免费| 欧美成人免费av一区二区三区| 国产成人精品一,二区| 国产伦在线观看视频一区| av.在线天堂| 国产一区二区在线观看日韩| 亚洲国产欧洲综合997久久,| 高清av免费在线| 亚洲中文字幕一区二区三区有码在线看| 亚洲精品aⅴ在线观看| 日本色播在线视频| 亚洲av免费在线观看| 一边摸一边抽搐一进一小说| 春色校园在线视频观看| 成人特级av手机在线观看| 婷婷色综合大香蕉| 少妇的逼好多水| 深爱激情五月婷婷| 午夜免费激情av| 久久99热6这里只有精品| av国产久精品久网站免费入址| 亚洲18禁久久av| 国产极品天堂在线| 久久鲁丝午夜福利片| 中文在线观看免费www的网站| 国产黄色视频一区二区在线观看 | 日韩一本色道免费dvd| 久久久欧美国产精品| 久热久热在线精品观看| 午夜福利视频1000在线观看| 综合色av麻豆| 亚洲精品久久久久久婷婷小说 | 免费av观看视频| 亚洲国产精品久久男人天堂| 久久99热这里只频精品6学生 | 五月伊人婷婷丁香| 欧美三级亚洲精品| 尾随美女入室| 中文字幕人妻熟人妻熟丝袜美| 好男人在线观看高清免费视频| 深爱激情五月婷婷| 免费不卡的大黄色大毛片视频在线观看 | 99久国产av精品| 日日摸夜夜添夜夜爱| 国产av不卡久久| 亚洲精品亚洲一区二区| av在线亚洲专区| 亚洲美女搞黄在线观看| 精品欧美国产一区二区三| 久久精品影院6| 成人三级黄色视频| 黄色一级大片看看| 天堂网av新在线| 18禁动态无遮挡网站| 欧美色视频一区免费| 成人午夜高清在线视频| 九色成人免费人妻av| 精品国产三级普通话版| 波多野结衣高清无吗| 亚洲av二区三区四区| 中文字幕av在线有码专区| 国产av一区在线观看免费| 秋霞在线观看毛片| 午夜免费激情av| 91在线精品国自产拍蜜月| 精品久久久久久久久av| 亚洲精品成人久久久久久| 久久热精品热| 熟女电影av网| 亚洲欧美成人精品一区二区| 国产亚洲av片在线观看秒播厂 | 听说在线观看完整版免费高清| 欧美日韩在线观看h| 在线观看66精品国产| 亚洲精华国产精华液的使用体验| 国产精品久久电影中文字幕| av女优亚洲男人天堂| 卡戴珊不雅视频在线播放| 一本一本综合久久| 91精品国产九色| 麻豆成人午夜福利视频| 美女内射精品一级片tv| 狂野欧美激情性xxxx在线观看| 亚洲av免费在线观看| 久久精品夜夜夜夜夜久久蜜豆| 久久久亚洲精品成人影院| 一个人看的www免费观看视频| 日韩一区二区视频免费看| 禁无遮挡网站| 性插视频无遮挡在线免费观看| 18+在线观看网站| 99热精品在线国产| 久久久欧美国产精品| 欧美人与善性xxx| 波多野结衣高清无吗| 神马国产精品三级电影在线观看| 午夜福利在线在线| 少妇人妻一区二区三区视频| 国产精品一区二区三区四区久久| 好男人视频免费观看在线| 尾随美女入室| 精品午夜福利在线看| 中文字幕制服av| 午夜福利高清视频| 18禁在线无遮挡免费观看视频| 97超碰精品成人国产| 成人毛片a级毛片在线播放| 18禁在线播放成人免费| 一级毛片我不卡| 亚洲欧美中文字幕日韩二区| 精品无人区乱码1区二区| 精品无人区乱码1区二区| 国产精品久久久久久久久免| 老司机福利观看| av在线老鸭窝| 黄色欧美视频在线观看| 人人妻人人看人人澡| 国产午夜精品论理片| 黄色配什么色好看| 在线观看66精品国产| 国产欧美另类精品又又久久亚洲欧美| 精品无人区乱码1区二区| 两性午夜刺激爽爽歪歪视频在线观看| 国产成人91sexporn| 丰满人妻一区二区三区视频av| 男女边吃奶边做爰视频| 精品免费久久久久久久清纯| 好男人视频免费观看在线| 能在线免费看毛片的网站| 国产人妻一区二区三区在| 欧美3d第一页| av黄色大香蕉| 麻豆一二三区av精品| 亚洲国产精品合色在线| 人体艺术视频欧美日本| 人妻夜夜爽99麻豆av| 蜜臀久久99精品久久宅男| 九九久久精品国产亚洲av麻豆| 长腿黑丝高跟| 一级毛片久久久久久久久女| 一区二区三区乱码不卡18| 99热全是精品| 国产在线一区二区三区精 | 小蜜桃在线观看免费完整版高清| 国产免费男女视频| 国产极品精品免费视频能看的| 一级黄色大片毛片| 熟女电影av网| 精品不卡国产一区二区三区| 人体艺术视频欧美日本| 国产av在哪里看| 我的女老师完整版在线观看| 国产视频首页在线观看| 日韩高清综合在线| 非洲黑人性xxxx精品又粗又长| 99热这里只有精品一区| 99久久精品一区二区三区| 精品国产露脸久久av麻豆 | 三级经典国产精品| 日韩精品有码人妻一区| 嫩草影院入口| av线在线观看网站| 精品不卡国产一区二区三区| av免费在线看不卡| 毛片女人毛片| 成人美女网站在线观看视频| 国产女主播在线喷水免费视频网站 | 国产精品.久久久| 国内揄拍国产精品人妻在线| 一个人观看的视频www高清免费观看| 九九爱精品视频在线观看| 国内精品一区二区在线观看| 少妇丰满av| 午夜福利在线观看吧| 尤物成人国产欧美一区二区三区| 免费av不卡在线播放| 一个人免费在线观看电影| 亚洲av成人精品一区久久| 在线观看一区二区三区| 美女内射精品一级片tv| 国产又黄又爽又无遮挡在线| 你懂的网址亚洲精品在线观看 | 国产单亲对白刺激| 看免费成人av毛片| 国产三级中文精品| 青春草亚洲视频在线观看| 免费看日本二区| 熟妇人妻久久中文字幕3abv| 精品久久久久久久久亚洲| 两个人视频免费观看高清| 中文字幕亚洲精品专区| 网址你懂的国产日韩在线| 亚洲国产精品专区欧美| 性色avwww在线观看| 国产高清三级在线| 精品人妻偷拍中文字幕| 美女xxoo啪啪120秒动态图| 女的被弄到高潮叫床怎么办| a级一级毛片免费在线观看| 国产三级在线视频| 国产成人a∨麻豆精品| 又爽又黄a免费视频| 我的老师免费观看完整版| 国产精品三级大全| 午夜爱爱视频在线播放| 国产又色又爽无遮挡免| 日产精品乱码卡一卡2卡三| 免费观看性生交大片5| 国产乱人偷精品视频| 国内精品美女久久久久久| 国产视频首页在线观看| 老司机福利观看| 日本黄色视频三级网站网址| 又爽又黄a免费视频| 1000部很黄的大片| 舔av片在线| 一卡2卡三卡四卡精品乱码亚洲| h日本视频在线播放| 久久精品人妻少妇| 亚洲内射少妇av| 韩国高清视频一区二区三区| 久久精品91蜜桃| 久久精品影院6| 麻豆精品久久久久久蜜桃| 久久久午夜欧美精品| 中国国产av一级| 99热这里只有是精品在线观看| 不卡视频在线观看欧美| 久久久久久久久大av| 欧美xxxx性猛交bbbb| 精品少妇黑人巨大在线播放 | 欧美3d第一页| 夫妻性生交免费视频一级片| 精品久久国产蜜桃| 中文字幕亚洲精品专区| 亚洲av日韩在线播放| 激情 狠狠 欧美| 别揉我奶头 嗯啊视频| 国产女主播在线喷水免费视频网站 | 全区人妻精品视频| 综合色av麻豆| 免费黄网站久久成人精品| 春色校园在线视频观看| 夜夜爽夜夜爽视频| 村上凉子中文字幕在线| 性色avwww在线观看| kizo精华| 亚洲av成人精品一二三区| 1024手机看黄色片| 日日摸夜夜添夜夜添av毛片| 精品国产三级普通话版| 国产真实乱freesex| 少妇熟女aⅴ在线视频| av又黄又爽大尺度在线免费看 | 午夜久久久久精精品| 久久久亚洲精品成人影院| 日日摸夜夜添夜夜爱| 国产成人a区在线观看| av在线蜜桃| 免费观看性生交大片5| 亚洲天堂国产精品一区在线| 中文天堂在线官网| 99久久无色码亚洲精品果冻| 亚洲av中文字字幕乱码综合| av免费观看日本| 国产精品久久久久久精品电影小说 | 国产片特级美女逼逼视频| 搞女人的毛片| 免费电影在线观看免费观看| 色视频www国产| 天堂中文最新版在线下载 | 三级国产精品片| 三级男女做爰猛烈吃奶摸视频| 男女国产视频网站| 天堂影院成人在线观看| 男人舔奶头视频| 最近手机中文字幕大全| 国产伦在线观看视频一区| 精品午夜福利在线看| 女的被弄到高潮叫床怎么办| 男的添女的下面高潮视频| 亚洲国产精品成人综合色| 日韩一区二区视频免费看| 精品一区二区免费观看| 非洲黑人性xxxx精品又粗又长| 亚洲经典国产精华液单| 激情 狠狠 欧美| 午夜精品一区二区三区免费看| 亚洲精品成人久久久久久| 国产麻豆成人av免费视频| 亚洲经典国产精华液单| 99九九线精品视频在线观看视频| 亚洲av中文字字幕乱码综合| 久久久久久久午夜电影| 又爽又黄a免费视频| 成人三级黄色视频| 欧美xxxx性猛交bbbb| 夜夜看夜夜爽夜夜摸| av在线播放精品| 在线播放无遮挡| 久久精品影院6| 级片在线观看| 黄片wwwwww| 久久久久性生活片| 亚洲成av人片在线播放无| 亚洲自偷自拍三级| 久久久久久久久久久丰满| 国产 一区精品| 亚洲成人久久爱视频| 99视频精品全部免费 在线| 校园人妻丝袜中文字幕| 少妇高潮的动态图| 天天一区二区日本电影三级| 国产亚洲91精品色在线| 午夜福利成人在线免费观看| 亚洲av中文av极速乱| 99热6这里只有精品| 精品熟女少妇av免费看| 国产真实乱freesex| 免费看a级黄色片| 久久久久久久国产电影| 亚洲伊人久久精品综合 | 日韩亚洲欧美综合| 国产精品99久久久久久久久| 久久久精品94久久精品| 午夜精品一区二区三区免费看| 久久久成人免费电影| 欧美另类亚洲清纯唯美| 欧美日韩在线观看h| 免费在线观看成人毛片| 99久久精品国产国产毛片| 久久久久久久久久久免费av| 国产精品女同一区二区软件| 成人欧美大片| АⅤ资源中文在线天堂| 99热这里只有是精品50| 亚洲av.av天堂| 九九爱精品视频在线观看| 五月伊人婷婷丁香| 成人二区视频| 村上凉子中文字幕在线| 三级国产精品片| 在线观看av片永久免费下载| 99在线视频只有这里精品首页| 国产老妇女一区| 一边摸一边抽搐一进一小说| 人人妻人人澡人人爽人人夜夜 | 亚洲乱码一区二区免费版| 精品欧美国产一区二区三| 亚洲电影在线观看av| 亚洲va在线va天堂va国产| 最近中文字幕2019免费版| 免费观看性生交大片5| 中国美白少妇内射xxxbb| 国产视频首页在线观看| 亚洲人成网站在线观看播放| 国国产精品蜜臀av免费| 国产色婷婷99| 国产男人的电影天堂91| 又爽又黄a免费视频| 美女国产视频在线观看| 中文字幕人妻熟人妻熟丝袜美| 色综合亚洲欧美另类图片| 国产在线一区二区三区精 | 我要搜黄色片| 特级一级黄色大片| 一夜夜www| 日韩国内少妇激情av| 国产黄片视频在线免费观看| 伊人久久精品亚洲午夜| 国产黄片视频在线免费观看| 日韩,欧美,国产一区二区三区 | 在线播放无遮挡| 免费看美女性在线毛片视频| 欧美+日韩+精品| 一个人免费在线观看电影| 日本熟妇午夜| 欧美一区二区亚洲| 内射极品少妇av片p| 日本爱情动作片www.在线观看| 天天一区二区日本电影三级| 精品免费久久久久久久清纯| 久久鲁丝午夜福利片| 91久久精品国产一区二区成人| 九草在线视频观看| 免费搜索国产男女视频| 三级男女做爰猛烈吃奶摸视频| 久久久久九九精品影院| 国内精品美女久久久久久|