不同施氮水平對核桃砧木苗形態(tài)特征及生理特性的影響

宋巖 張銳 魚尚奇 劉春花 高山 王雨 羅立新 張建良

摘要：[目的]探究不同氮水平對2個種源地的核桃砧木苗形態(tài)特征、生理特性的影響，為新疆核桃砧木苗在栽培過程中的標(biāo)準(zhǔn)化施肥提供理論基礎(chǔ)。[方法]對阿克蘇種源地及和田種源地的核桃砧木苗進(jìn)行不同水平的氮素誘導(dǎo)，測定核桃砧木苗地上部及地下部形態(tài)特征、生物量、光合特征及葉片可溶性糖含量。[結(jié)果]相同氮素水平處理下的不同種源地核桃砧木苗部分指標(biāo)存在差異且各指標(biāo)隨氮梯度遞增表現(xiàn)出先揚(yáng)后抑的趨勢。當(dāng)施肥量達(dá)到10-15g·a^-1·株^-1時(shí)，株高、根系總體積達(dá)到最高值，株高：95.27、72。07cm，根系體積：1249.75、928.01cm³;凈光合速率隨著氮水平的增高而增高，施肥量達(dá)到10g·a^-1株^-1時(shí)出現(xiàn)最大值12.7251、12.3573umol·m z·S^-1，之后隨氮水平的遞增，凈光合速率逐漸下降。綜合評價(jià)得出施氮量在10-15g·a^-1株^-1的2個種源地的核桃砧木苗形態(tài)特征及生理特性均表現(xiàn)出最優(yōu)性狀。[結(jié)論]核桃砧木苗的標(biāo)準(zhǔn)化施氮范圍為10-15g·a^-1株^-1，且在標(biāo)準(zhǔn)化施肥范圍內(nèi)，阿克蘇種源地核桃砧木苗對氮素的利用能力強(qiáng)于和田種源地的核桃砧木苗。

關(guān)鍵詞：氮水平，核桃砧木，種源地，形態(tài)特征，光合作用

中圖分類號：S664.1文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號：1008-0384（2020）03-0309-08

0 引言

（研究意義）植物生長發(fā)育對氮素的響應(yīng)顯著，而施氮標(biāo)準(zhǔn)化并未合理應(yīng)用在全部的農(nóng)林牧業(yè)生產(chǎn)中。有研究表明，氮素施用量過高，會造成植株徒長，降低品質(zhì)。反之，則長勢較差，影響產(chǎn)量及品質(zhì)。市場對農(nóng)作物品質(zhì)的需求，導(dǎo)致施氮標(biāo)準(zhǔn)化的探索迫在眉睫。（前人研究進(jìn)展）研究表明隨著施氮水平的遞增，海濱雀稗、喜樹幼樹、山核桃苗的葉片長、葉片寬、株高、地徑呈先揚(yáng)后抑之勢。馬亞東等對苦苣、桑樹及油菜等的研究結(jié)果表明：隨氮處理的遞增，凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間二氧化碳濃度和蒸騰速率值也均呈先揚(yáng)后抑之勢。光合產(chǎn)物分為碳水化合物、類脂、有機(jī)酸、氨基酸等，與植物的品質(zhì)及產(chǎn)量息息相關(guān)，梨果實(shí)可溶性固形物、可溶性糖含量及糖酸比隨施氮量提高呈先增后減之勢。（本研究切入點(diǎn)）核桃（Juglans regia L），是世界上重要的堅(jiān)果樹種之。新疆南疆大部分地區(qū)由于其獨(dú)特的氣候、土質(zhì)及光熱資源使其成為新疆核桃的重要產(chǎn)區(qū)，尤其是阿克蘇地區(qū)及和田地區(qū)。隨著近幾年核桃產(chǎn)業(yè)的發(fā)展，核桃砧木苗的品質(zhì)備受關(guān)注。若氮素施用水平過低，會導(dǎo)致核桃砧木苗的可嫁接時(shí)間推遲，繼而影響核桃樹的結(jié)果期，造成核桃果實(shí)品質(zhì)良莠不齊。因此，核桃砧木苗的氮素施用量有待標(biāo)準(zhǔn)化。（擬解決的關(guān)鍵問題）本研究采用不同氮素水平對新疆和田及阿克蘇種源地的核桃砧木苗進(jìn)行誘導(dǎo)，探究不同處理下2個種源地核桃砧木苗的形態(tài)特征及生理特性，以期為新疆核桃砧木苗施肥標(biāo)準(zhǔn)化提供理論基礎(chǔ)。

1材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)以塔里木大學(xué)農(nóng)學(xué)試驗(yàn)站的試驗(yàn)地為試驗(yàn)材料培育場所，以和田地方厚皮種質(zhì)的核桃砧木苗（H）與阿克蘇地方種質(zhì)厚皮核桃砧木苗（A）為研究對象。供試土壤理化性質(zhì)：堿解氮、速效磷、速效鉀含量分別為58.49mg·kg^-1、57.15mg·kg^-1、227.56mg·kg^-1，全氮、全磷、全鉀、有機(jī)質(zhì)含量分別為0.16%、0.18%、1.96%、0.93%，pH為7.09.

1.2 試驗(yàn)方法

將開放環(huán)境下異花授粉的種子流水浸泡l周后暴曬至縫合線開裂即可播種，露天直播（播種時(shí)間為2018年4月16日），膜寬80cm，長400cm，株距×行距15cm×15cm，1膜4行，2個種源地核桃砧木苗各2行，1行25株。膜與膜間距30cm，1個處理2條膜，處理間間距為100cm（設(shè)置人工隔離帶）。待出苗后選擇10株苗高15～20cm的砧木苗掛牌標(biāo)記。其中，選取3株監(jiān)測形態(tài)特征變化。之后進(jìn)行不同氮素水平處理，氮素處理以尿素溶液為氮源，不再施用其他肥料。設(shè)N1（0g·a^-1·株^-1）、N2（5g·a^-1株^-1）、N3（10g·a^-1·株^-1）、N4（15g·a^-1·株^-1）和N5（20g·a^-1·株^-1）處理，其中N1為清水對照（CK），4周后開始取樣測定各指標(biāo)，本研究涉及數(shù)據(jù)為第8周后測得。

葉長、葉寬、葉厚、株高及地徑用直尺和游標(biāo)卡尺進(jìn)行測定;運(yùn)用萬深LA-S植物根系掃描儀測定核桃砧木苗根系的各指標(biāo)（總長度、表面積、總體積、平均直徑和總根尖數(shù)）;干物質(zhì)量應(yīng)用烘箱及天平進(jìn)行測定，目測葉片數(shù)。光合色素、可溶性糖含量均采用李合生的方法進(jìn)行測定;光合指標(biāo)利用Li-6400XT便攜式光合儀（美國）進(jìn)行測定。

1.3 數(shù)據(jù)處理

運(yùn)用Excel 2016進(jìn)行數(shù)據(jù)整理，利用DPS v7.05進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同處理間核桃砧木苗地下部形態(tài)特征對氮水平的響應(yīng)

植物通過改變根系形態(tài)來應(yīng)對變化的土壤環(huán)境，本研究通過觀察氮素誘導(dǎo)下的核桃砧木苗根系形態(tài)變化，發(fā)現(xiàn)（圖1、2）2個種源地的核桃砧木苗在不同氮水平下的形態(tài)均出現(xiàn)差異。通過對核桃砧木苗根系的總長度、表面積、總體積、平均直徑和總根尖數(shù)的分析發(fā)現(xiàn)（表1）：2個種源地核桃砧木苗根系形態(tài)指標(biāo)在氮梯度的加載下均呈現(xiàn)先揚(yáng)后抑的趨勢。阿克蘇種源地核桃砧木苗根系的總體積與平均直徑在N4處理達(dá)到峰值，而其他指標(biāo)在N3處理達(dá)到峰值;根系總表面積在N3處理的值顯著高于其他處理，且較N1（CK）高出27.65%;總體積在N4處理的值顯著高于其他處理，且是N1（CK）的1.87倍。和田種源地核桃砧木苗根系形態(tài)的各指標(biāo)均在N3處理達(dá)到峰值，且最高值均顯著高于其他處理。由此可見，核桃砧木苗根系對氮水平的響應(yīng)顯著。

2.2 不同處理間核桃砧木苗地上部形態(tài)特征對氮水平的響應(yīng)

由表2可知，阿克蘇與和田種源地的核桃砧木苗葉片形態(tài)指標(biāo)隨氮水平的遞增呈現(xiàn)先增后減趨勢，分別在N3或N4處理達(dá)到最高值。阿克蘇種源地核桃砧木苗的葉長、葉寬隨氮素水平的遞增均在N3處理達(dá)到最高值，N3處理下的葉長顯著高于N1、N2及N5處理下的值，且較N1（CK）處理高出41.37%;和田種源地核桃砧木苗葉長、葉寬、葉片數(shù)均在N3處理達(dá)到峰值，顯著高于N1（CK）處理。氮素誘導(dǎo)下砧木苗株高及地徑的逐漸增高，且阿克蘇與和田種源地的核桃砧木苗株高分別于N4、N3處理達(dá)到峰值且顯著高于對照（分別為95.27cm、72.07cm），分別是N1處理的1.46倍、1.15倍;地徑隨氮水平升高呈先增后減的趨勢，峰值分別出現(xiàn)在N4、N3處理且均顯著高于N1（CK）處理，分別高出36.79%、34.19%。

2.3 不同處理間核桃砧木苗生物量對氮水平的響應(yīng)

由圖3可知：隨著氮水平的遞增，總生物量呈現(xiàn)先揚(yáng)后抑的趨勢，阿克蘇與和田種源地的核桃砧木苗總生物量分別在N3、N4處理下達(dá)到最高，為分別為112.77g.株、105.69g.株。阿克蘇種源地的核桃砧木苗根生物量在N3處達(dá)到最高值（53.57g·株^-1），且顯著高于N1（CK）、N2處理;和田種源地的核桃砧木苗于N1（CK）處理的根生物量顯著低于N4處理。阿克蘇與和田種源地的核桃砧木苗在N4處理的莖生物量分別顯著低于N3處理、顯著高于N1處理下的值。阿克蘇種源地的核桃砧木苗葉生物量于N3處理達(dá)到最高值，為33.70g·株^-1。

2.4 不同處理間核桃砧木苗光合參數(shù)對氮水平的響應(yīng)

氮梯度加載后發(fā)現(xiàn)（表3），核桃砧木苗凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）及蒸騰速率（Tr）均表現(xiàn)出先揚(yáng)后抑的趨勢，而胞間二氧化碳濃度（Ci）呈先抑后揚(yáng)之勢。阿克蘇種源地的核桃砧木苗Pn在N3處理（12.73umol·m^-2·s^-1）顯著高于N1、N2、N5處理，而和田種源地的核桃砧木苗Pn在N3處理（12.36umol·m^-2·s^-1）下的值顯著高于N5處理（10.56umol·m²·s^-1）下的值;阿克蘇種源地核桃砧木苗的Gs在五個氮處理下并無顯著差異，而和田種源地核桃砧木苗的Gs在N1、N2處理下的值（N1：0.150mol·m^-2s^-1、N2：0.154mol·m^-2·s^-1）顯著低于N3處理。阿克蘇種源地核桃砧木苗在N3處理下的Tr顯著高于N1、N2及N5，和田種源地核桃砧木苗的Tr在N2（7.59mmol·m·s^-1）處達(dá)到最高值，僅顯著高于N5處理。阿克蘇種源地核桃砧木苗的Ci值在N4處顯著低于N1、N2及N3處的值，僅有187.59umol·mol-1;和田種源地核桃砧木苗的則在N3處的Ci值最低僅有196.35umol·mol-1.

2.5 不同處理間核桃砧木苗光合色素對氮水平的響應(yīng)

葉綠素a、b、a+b以及類胡蘿卜素（Car）含量隨氮水平的增高呈現(xiàn)先遞增后降低的趨勢。如表4所示，阿克蘇種源地的核桃砧木苗葉綠素b含量在N3處理下的值（0.92mg·g^-1）顯著高于N1處理下的值;類胡蘿卜素含量同樣在N3處達(dá)到最高值（0.97mg·g^-1）。和田種源地的核桃砧木苗在N3處理下的葉綠素a含量顯著高于其余4個處理，且較對照（N1：1.51mg·g^-1）高出12.58%;葉綠素b含量同樣在N3處理（0.79mg·g^-1）下達(dá)到最高值，顯著高于N1及N2處理下的值，且較N1處理（0.59mg·g^-1）高出33.90%;類胡蘿卜素及總?cè)~綠素含量均在N3處理下達(dá)到最高值，分別是0.85mg·g^-1及2.49mg·g^-1。

2.6 不同處理間核桃砧木苗葉片可溶性糖含量對氮水平的響應(yīng)

核桃砧木苗可溶性糖含量隨氮水平的變化趨勢與光合色素的一致，如圖4所示：阿克蘇種源地核桃砧木苗（A）在各處理下的可溶性糖含量無顯著差異，在N3處達(dá)到最高值2.23%;在N3處理下的和田種源地核桃砧木苗（B）可溶性糖含量顯著高于其余處理，且較最低值（N5：1.61%）高出69.98%。

3 討論與結(jié)論

3.1 核桃砧木苗形態(tài)特征對氮水平的響應(yīng)

植物地上部分和地下部分的形態(tài)特征顯著受到氮施用量的影響。根系是植物吸收氮素的重要器官之一，是氮代謝過程中最重要的場所，從而氮素施用量直接影響根系的生長發(fā)育。楊陽等對紫椴苗、甜蕎苗、山核桃苗的研究發(fā)現(xiàn)，施用適宜的氮肥會使根系的總長度、表面積、總體積、平均直徑和總根尖數(shù)呈上升趨勢，而當(dāng)?shù)适┯昧砍^植株最大吸收轉(zhuǎn)化量后會出現(xiàn)下降趨勢，導(dǎo)致根系發(fā)育受阻。山核桃、小麥、牡丹的株高和地徑均隨氮水平的遞增呈先揚(yáng)后抑趨勢。葉片作為植物營養(yǎng)吸收與轉(zhuǎn)換的重要器官，調(diào)節(jié)氮素營養(yǎng)會影響葉片的形態(tài)與數(shù)量。有研究發(fā)現(xiàn)，不同氮水平對棉花、冬青的葉片數(shù)有顯著性的影響。蔣士東等的研究結(jié)果表明，烤煙葉片的葉長、葉寬、葉厚對氮水平的響應(yīng)呈顯著關(guān)系。本研究發(fā)現(xiàn)，兩個種源地核桃砧木苗的地上部形態(tài)指標(biāo)（株高、地徑、葉長、葉寬、葉厚、葉片數(shù)）、地下部形態(tài)指標(biāo)（根系的總長度、表面積、總體積、平均直徑和總根尖數(shù)）、生物量隨氮水平的遞增呈先增后減之勢，這與張會絨、甘娜、王益明等的研究結(jié)果相似。但是葉片形態(tài)指標(biāo)的結(jié)果與鄭小雨等的結(jié)果出現(xiàn)差異，分析原因發(fā)現(xiàn)：本研究的氮肥梯度區(qū)間設(shè)置較大，且處理組數(shù)較多。猜測應(yīng)試核桃砧木苗在較高氮水平處理下達(dá)到最大耐受范圍，抑制其生長發(fā)育。

3.2 核桃砧木苗生理特性對氮水平的響應(yīng)

植物的生長過程對氮素有著極大的依賴性，它主要是通過對土壤中氮的吸收與轉(zhuǎn)化來完成各種生理反應(yīng)。氮素的施用量不僅影響氮素的吸收及利用還決定著碳代謝效率，直接影響植物光合作用。隨氮水平的遞增，桑樹、木薯、甜菜的光合素含量及部分光合特性指標(biāo)均表現(xiàn)為單峰曲線的變化趨勢。馬亞東等研究結(jié)果表明，苦苣的胞間二氧化碳濃度隨氮水平的增高呈現(xiàn)先抑后揚(yáng)的趨勢。曹高簸、張梅等對玉米葉片、甜菜的研究發(fā)現(xiàn)，葉片可溶性糖含量隨氮水平的遞增呈先增后減之勢。本研究發(fā)現(xiàn)，基于氮梯度的加載下，兩個種源地核桃砧木苗葉片的光合指標(biāo)、光合色素含量及可溶性糖含量均呈先揚(yáng)后抑之勢，這與馬亞東、許楠、劉瑩、姚一華、曹高攝、張梅等的研究結(jié)果一致。

綜上所述，隨氮梯度的加載，2個種源地核桃砧木苗形態(tài)及生理指標(biāo)均在N3、N4處理均表現(xiàn)出優(yōu)良特征。說明在N3、N4處理處核桃砧木苗對氮素的同化利用率較高，同時(shí)提高碳代謝效率，促進(jìn)植株內(nèi)各物質(zhì)的合成，增強(qiáng)了核桃砧木苗的品質(zhì)。然而，N5處理下的核桃砧木苗受到氮脅迫，造成氨毒，縱使砧木苗的生長受到限制，且造成碳代謝異常，導(dǎo)致光合能力減弱，物質(zhì)合成效率下降。由此得出，核桃砧木苗的標(biāo)準(zhǔn)化施氮范圍為10-15g·a^-1株^-1，且在標(biāo)準(zhǔn)化施肥范圍內(nèi)阿克蘇種源地核桃砧木苗對氮素的利用能力強(qiáng)于和田種源地的核桃砧木苗。