采后脫落酸處理促進(jìn)甘薯塊根愈傷木栓組織的形成

呂曉龍 鄧韻弘 王彩霞 孫潔 李誠 陳琳 尚小青 彭春琳

摘? 要：本研究以‘北京1號甘薯為試驗材料，人工模擬機(jī)械損傷后采用不同濃度（25、50、100、200 mg/L）脫落酸（ABA）進(jìn)行愈傷處理，研究采后ABA處理對甘薯塊根的愈傷作用。結(jié)果表明：采后ABA處理能有效促進(jìn)甘薯傷口處愈傷木栓組織的形成，其中以100 mg/L ABA愈傷3 d效果最佳。采后ABA處理能有效提高甘薯愈傷組織苯丙氨酸解氨酶（PAL）、過氧化物酶（POD）和多酚氧化酶（PPO）活性，提升總酚、類黃酮含量，減少甘薯重量損失。相關(guān)性分析表明，ABA處理甘薯木質(zhì)素含量與總酚、類黃酮含量之間呈極顯著相關(guān)（P<0.01），PAL酶活力與POD和PPO酶活力呈極顯著相關(guān)（P<0.01）。綜上所述，采后ABA處理可通過激發(fā)甘薯損傷部位組織的苯丙烷代謝、提高愈傷防御酶活性及次生代謝產(chǎn)物的合成，達(dá)到促進(jìn)甘薯塊根愈傷形成的目的。

關(guān)鍵詞：ABA;甘薯;機(jī)械損傷;愈傷

中圖分類號：S531? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

Formation of Callus Suberin Tissue of Postharvest Sweet Potato Roots with Abscisic Acid

LYU Xiaolong1，2，3， DENG Yunhong1， WANG Caixia1*， SUN Jie2，3， LI Cheng1， CHEN Lin1， SHANG Xiaoqing1， PENG Chunlin1

1. College of Food Science， Sichuan Agricultural University， Yaan， Sichuan 625014， China; 2. Academy of Agricultural Planning and Engineering， Ministry of Agriculture and Rural Affairs， Beijing 100125， China; 3. Key Laboratory of Agro-Products Postharvest Handling， Ministry of Agriculture and Rural Affairs， Beijing 100121，China

Abstract： In this study， ‘Beijing No.1 sweet potato was used as the experimental material. After artificially simulating mechanical damage， the sweet potato was treated with different concentrations （25， 50， 100， 200 mg/L） of abscisic acid （ABA）. The purpose of this research was to study the callus effect of ABA treatment on postharvest sweet potato roots. ABA treatment could effectively promote the formation of callus in sweet potato wounds， and the best effect was obtained with 100 mg/L ABA for 3 days. ABA treatment could effectively increase the activity of phenylalanine ammonialyase （PAL）， peroxidase （POD） and polyphenol oxidase （PPO） in sweet potato callus， increase total phenol and flavonoid content， and reduce sweet potato weight loss. Correlation analysis showed that there was a significant correlation between the content of lignin， total phenol as well as flavonoids of ABA treated sweet potato （P<0.01）. The activity of PAL enzyme was significantly correlated with the activity of POD and PPO after ABA treatment （P<0.01）. In summary， postharvest ABA treatment can achieve the purpose of promoting the callus formation of sweet potato roots by inducing phenylpropanoid metabolism， improving callus defense enzyme activity and synthesis of secondary metabolites in damaged parts.

Keywords： ABA; sweet potato; mechanical damage; callus

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2020.05.026

我國甘薯（Ipomoea batatas L.）的種植面積和總產(chǎn)量均居世界首位[1]。在我國，每年除用于當(dāng)季銷售外，絕大多數(shù)甘薯被短期或長期貯藏，以滿足甘薯的周年供應(yīng)。甘薯含水量高、皮薄肉嫩，在機(jī)械化采收過程中易受機(jī)械損傷。據(jù)統(tǒng)計，每年約有15%的甘薯因貯藏不當(dāng)而霉?fàn)€[2-3]，其中因機(jī)械損傷導(dǎo)致病菌侵染而引起的腐爛占總損失的50%以上。

甘薯遭受機(jī)械損傷后，體內(nèi)自我防御系統(tǒng)受傷信號的轉(zhuǎn)導(dǎo)快速做出響應(yīng)，啟動自我修復(fù)功能，可在損傷部位形成愈傷組織[4-5]。但自然愈傷時間較長、傷口薄壁細(xì)胞分化速率緩慢，且實(shí)際生產(chǎn)多在傷口未完全愈合的情況下即將甘薯入貯，導(dǎo)致貯藏期間甘薯腐爛。研究表明，通過物理和外源物質(zhì)的添加能夠誘導(dǎo)傷口周圍細(xì)胞壁的氧化修飾，加速次生代謝產(chǎn)物的積累過程，快速形成愈傷組織[6]。因此，研究甘薯機(jī)械損傷后的快速愈合極為重要。

脫落酸（abscisic acid，ABA）又名休眠素，是一種重要的半萜類植物激素，在植物抗逆性中起重要的調(diào)控作用[7]。ABA是植物中普遍存在的天然物質(zhì)，毒性弱（LD50≥5000 mg/kg）[7]、安全性高，現(xiàn)已作為重要的植物抗性激素廣泛用于果蔬采前和采后方面的研究。研究表明，馬鈴薯損傷后可誘導(dǎo)ABA代謝相關(guān)基因表達(dá)[8]，促進(jìn)馬鈴薯傷口形成愈傷組織[9]。ABA還參與番茄果實(shí)莖疤組織根部的傷口愈合過程[10]。此外，ABA在獼猴桃[11]、草莓[12]、荔枝[13]等果蔬的愈傷中均表現(xiàn)出較好的效果。ABA誘導(dǎo)果蔬傷口愈合的難易程度主要與激活苯丙烷代謝、增強(qiáng)防御酶體系以及合成次生代謝產(chǎn)物有關(guān)[14]。目前，有關(guān)采后ABA處理對甘薯塊根愈傷的相關(guān)研究鮮見報道。本研究結(jié)合近年來我國甘薯產(chǎn)業(yè)發(fā)展中存在的采后甘薯傷口自然愈合速率慢和貯藏?fù)p失率高的問題，擬采用ABA處理對甘薯進(jìn)行愈傷誘導(dǎo)，探究ABA處理對甘薯塊根的愈傷作用，以期為甘薯傷口的快速愈合提供理論和方法依據(jù)。

1? 材料與方法

1.1? 材料

1.1.1? 材料與試劑? 供試‘北京1號甘薯購于四川省雅安市雨城區(qū)農(nóng)貿(mào)市場，挑選外觀規(guī)整、大小均勻[（250±30）g]、無損傷且無病蟲害的新鮮甘薯，清洗晾干待處理。實(shí)驗所用ABA（分析純）由北京格林博遠(yuǎn)生物科技有限公司提供。

1.1.2? 儀器與設(shè)備? UV-1800PC型紫外可見分光光度計（上海美譜達(dá)儀器有限公司）;HH-2A電熱恒溫水浴鍋（北京科偉永興儀器有限公司）;HHWS-Ⅱ-200恒溫恒濕培養(yǎng)箱（上海躍進(jìn)醫(yī)療器械有限公司）;TGL-16gR高速冷凍離心機(jī)（上海安亭科學(xué)儀器廠）。

1.2? 方法

1.2.1? 樣品處理? 將清洗后的甘薯用1%的次氯酸鈉溶液浸泡消毒3 min，蒸餾水沖洗晾干待用。擦皮刀用95%乙醇擦拭消毒后，利用擦皮刀對甘薯表皮進(jìn)行仿機(jī)械損傷處理，損傷的長、寬、深為40 mm×10 mm×3 mm，每個甘薯2處傷口。將損傷甘薯分別用25、50、100、200 mg/L的ABA和蒸餾水（對照，CK）進(jìn)行噴霧處理后，置于（25±5） ℃，相對濕度為（80±5）%黑暗環(huán)境下愈傷5 d，以木質(zhì)素生成量、愈傷時間為依據(jù)，評價采后ABA處理對甘薯機(jī)械損傷的愈傷效果。每個處理用甘薯200個，重復(fù)3次。

1.2.2? 取樣? 愈傷第0、1、2、3、4天分別用不銹鋼刀切取人工損傷部位組織和皮下2 mm厚的愈傷組織，錫箔紙包裹置于?80 ℃的超低溫冰箱內(nèi)凍藏后用于各項指標(biāo)測定。測前需將樣品切碎、混勻后進(jìn)行研磨勻漿處理。

1.2.3? 指標(biāo)測定? （1）木質(zhì)素含量的測定。參照文獻(xiàn)[15-16]的方法測定甘薯愈傷組織部位的木質(zhì)素含量，結(jié)果以A280 nm表征，以鮮重計。

（2）苯丙氨酸解氨酶（PAL）活性測定。參照張靜榮等[16]的方法，單位以每分鐘290 nm處吸光值變化0.01為一個酶活單位（U），記為U/g。

（1）

（3）過氧化物酶（POD）活性測定。參照張靜榮等[16]的方法，略有修改，單位以每分鐘470 nm處吸光值變化0.001作為1個酶活力單位（U），記為U/g。

（2）

（4）多酚氧化酶（PPO）活性測定。參照Li等[17]的方法，單位以每分鐘525 nm處吸光值變化0.01作為1個酶活單位（U），記為U/g。

（3）

以上3式中，A290、A470、A525為反應(yīng)時間內(nèi)吸光值的變化;Vt為酶提取液總體積（mL）;Vs為測定時所取酶液的體積（mL）;t為反應(yīng)時間（min）;FW為樣品鮮重（g）。

（5）總酚和類黃酮含量的測定。參考文獻(xiàn)[15-16]的方法，結(jié)果分別以A280 nm和A325 nm表征，以鮮重計。

（6）失重率的測定。采用稱量法測定[18]。

（4）

式中，M為處理前甘薯的初始重量（g）;m為測定時甘薯的重量（g）。

1.3? 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel 2010軟件計算平均值、標(biāo)準(zhǔn)偏差，并通過單因素方差分析法對數(shù)據(jù)進(jìn)行F檢驗。

2? 結(jié)果與分析

2.1? 不同濃度ABA處理對甘薯塊根愈傷期間木質(zhì)素含量的影響

木質(zhì)素是果蔬損傷愈合過程中形成的一種甘油酚-脂類聚合物，主要位于細(xì)胞壁和質(zhì)膜之間，其成分與蠟質(zhì)結(jié)構(gòu)類似，可防止水分及養(yǎng)分流失，抵抗病菌侵染[19-20]。由圖1可知，不同濃度ABA處理可有效促進(jìn)甘薯傷口處愈傷木栓組織形成，且隨著愈傷時間延長各處理濃度的木質(zhì)素含量均呈先升后降趨勢。愈傷第1天和第2天時，各處理濃度的木質(zhì)素含量均顯著高于CK（P< 0.05），愈傷第3天時100 mg/L ABA處理甘薯的木質(zhì)素含量達(dá)到了最大值（A280 nm為0.617），顯著高于同一時間CK的木質(zhì)素含量（P<0.05），較CK與25、50、200 mg/L ABA處理分別高出了13%、7%、6%和35%。

2.2? 采后ABA處理對甘薯塊根愈傷期間PAL酶活性的影響

適宜的ABA濃度是促進(jìn)傷口快速愈合的關(guān)鍵，濃度過高會導(dǎo)致氧化聚積形成的木質(zhì)素多聚物的PAL和漆酶受膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白影響發(fā)生突變，阻礙傷口愈合。PAL是促進(jìn)果蔬傷口組織次生代謝的關(guān)鍵酶和限速酶。由圖2可以看出，100 mg/L ABA與CK的PAL酶活性總體呈先升后降的趨勢，愈傷0～3 d時，100 mg/L ABA處理甘薯PAL酶活性始終高于CK，第3天時急劇升高達(dá)到了峰值417 U/g，較CK提高了57%，說明100 mg/L ABA處理對甘薯愈傷期間PAL酶活性的提高起到了積極作用。

2.3? 采后ABA處理對甘薯塊根愈傷期間POD酶活性的影響

損傷脅迫可激活果蔬愈傷組織的POD酶活性，催化清除組織中過多的過氧化氫（H2O2）水平，減小過氧化傷害，促進(jìn)傷口愈合[6]。在整個傷口愈合過程中，甘薯塊根POD酶活性總體呈單峰型變化趨勢，愈傷1～4 d，100 mg/L ABA處理甘薯的POD酶活性均顯著高于CK（P<0.05），到第3天時，100 mg/L ABA的POD酶活性達(dá)到最大值（77 U/g），較CK組高出了47%（圖3），說明100 mg/L ABA處理3 d可有效提高‘北京1號甘薯愈傷組織的POD酶活性。

2.4? 采后ABA處理對甘薯塊根愈傷期間PPO酶活性的影響

PPO是甘薯愈傷組織中重要的氧化酶類，對愈傷組織的形成具有幫護(hù)作用。與PAL酶活性變化規(guī)律相似（圖2），100 mg/L ABA處理和CK甘薯PPO酶活性的變化規(guī)律也呈先升后降的趨勢（圖4）。愈傷1～3 d，100 mg/L ABA處理甘薯PPO酶活性均顯著高于CK（P<0.05），之后開始下降，可能是由于新形成的愈傷組織阻礙了活性氧的產(chǎn)生，間接抑制膜脂的過氧化作用[21];愈傷3 d時，100 mg/L ABA處理甘薯PPO酶活性達(dá)92 U/g，較CK高13%，說明采后ABA處理能在一定程度上促進(jìn)‘北京1號甘薯愈傷期間PPO酶活性的升高。

2.5? 采后ABA處理對甘薯塊根愈傷期間總酚含量的影響

總酚既是PAL催化底物，也是木質(zhì)素積累的前體物質(zhì)，該物質(zhì)對愈傷組織的形成和采后果蔬抗性提高具有重要作用[22]。由圖5可知，愈傷期間總酚含量呈逐漸上升后下降的趨勢，100 mg/L ABA處理甘薯在愈傷第1、2、3天時的總酚含量分別較對照組高8%、11%和6%。愈傷4 d時，兩組的總酚含量均降低，這可能與PPO不斷催化多酚物質(zhì)氧化生成醌類化合物有關(guān)。

2.6? 采后ABA處理對甘薯塊根愈傷期間類黃酮含量的影響

類黃酮是重要的植保素，可抑制病原物在寄主體內(nèi)擴(kuò)展，有效增強(qiáng)果蔬的抗病性[23]。由圖6可以看出，甘薯在整個傷口愈合期間的類黃酮含量總體呈先上升后下降趨勢，與CK相比，100 mg/L ABA處理甘薯類黃酮含量顯著高于CK（P<0.05）。愈傷3 d時，100 mg/L ABA處理甘薯的類黃酮含量達(dá)到最大值（A325 nm為0.772），比CK（A325 nm為0.442）高43%，說明100 mg/L ABA處理可有效促進(jìn)甘薯愈傷組織中類黃酮含量的積累。

2.7? 采后ABA處理對甘薯塊根愈傷期間失重率的影響

果蔬傷口處愈傷組織的形成能有效阻止水分蒸發(fā)。愈合程度越高，水分蒸發(fā)越慢，失重率越低[24]。隨著愈傷時間的延長，100 mg/L ABA處理和CK甘薯的失重率均呈上升趨勢，但100 mg/L ABA處理后的甘薯在重量損失方面顯著低于CK（P<0.05）（圖7），說明100 mg/L ABA處理可有效減少甘薯重量損失，更好地保持甘薯品質(zhì)。

2.8? ABA處理后甘薯木質(zhì)素含量、愈傷防御酶活力及其代謝產(chǎn)物之間的相關(guān)性

由表1可知，ABA處理甘薯木質(zhì)素含量與總酚、類黃酮含量之間呈極顯著相關(guān)（P<0.01），相關(guān)系數(shù)分別為0.987和0.984，說明總酚、類黃酮的生成和積累對甘薯塊根木栓化組織的形成具有積極作用。ABA處理甘薯PAL酶活力與POD和PPO酶活力之間呈極顯著相關(guān)（P<0.01），相關(guān)系數(shù)分別是0.962和0.965。由此表明，POD和PPO酶活力在催化苯丙烷代謝途徑的發(fā)生發(fā)展及愈傷防御體系的形成方面發(fā)揮了重要作用。

3? 討論

作為植物生長發(fā)育過程中重要的“脅迫激素”，ABA可調(diào)控多種果蔬的采后抗逆性[7]。本研究發(fā)現(xiàn)，采后ABA處理可通過激發(fā)甘薯損傷部位組織的苯丙烷代謝、提高愈傷防御酶活性及次生代謝產(chǎn)物的合成，促進(jìn)甘薯塊根愈傷組織的形成。

愈傷組織的形成是次生代謝產(chǎn)物和抗性物質(zhì)積累的過程，木質(zhì)素作為果蔬愈傷過程中重要的次生代謝產(chǎn)物，當(dāng)果蔬受到損傷脅迫時，會通過合成和積累形成木栓化組織，起到保護(hù)和隔離的作用[25-26]。本研究發(fā)現(xiàn)，不同濃度ABA處理均可有效促進(jìn)甘薯傷口處愈傷木栓組織形成，其中100 mg/L ABA處理的甘薯木質(zhì)素含量最高，愈傷效果最好，此結(jié)果與李雪等[27]對馬鈴薯的研究結(jié)果一致。苯丙烷代謝途徑在采后果蔬愈傷過程中具有重要作用[28]，PAL作為果蔬苯丙烷代謝途徑的關(guān)鍵酶，催化L-苯丙氨酸生成肉桂酸，進(jìn)一步合成次生代謝產(chǎn)物增強(qiáng)果蔬抗性。傷口組織中PAL酶活性升高可加速果蔬的木栓化過程[29]，愈傷0～3 d時，100 mg/L ABA處理可有效促進(jìn)甘薯PAL酶活性的上升，之后有所下降，可能是果蔬受損傷脅迫時，苯丙烷代謝被激活，PAL催化產(chǎn)生較多木質(zhì)素、類黃酮、總酚等次生代謝產(chǎn)物，當(dāng)這些產(chǎn)物累積到一定程度后又會通過反饋抑制PAL酶活性，以減少營養(yǎng)物質(zhì)消耗[30]。與此類似的結(jié)果在番茄[31]中也有報道。酚類物質(zhì)作為木質(zhì)素的前體物質(zhì)，具有較強(qiáng)的抗氧化能力，可有效清除自由基，延緩果實(shí)的衰老，在果蔬愈傷中具有促進(jìn)傷口修復(fù)的作用[32]。作為植物的抗菌組分，類黃酮在提高果蔬對病原菌侵染的抗性方面起到了重要作用[33]。本研究發(fā)現(xiàn)，采后ABA處理可有效促進(jìn)甘薯塊根總酚和類黃酮含量的生成和積累，該結(jié)果與李雪等[27]在馬鈴薯塊莖愈傷中的研究結(jié)果一致。

POD是木栓化組織形成過程中的關(guān)鍵酶，參與催化肉桂酸的聚合，促進(jìn)愈傷組織的形成[34]。陶曉亞[35]通過研究ABA對‘新太陽番茄愈傷和木栓質(zhì)合成的影響規(guī)律發(fā)現(xiàn)ABA處理可提高POD酶活性，促進(jìn)番茄傷口愈合，這與本研究的結(jié)果一致（圖3）。PPO是果蔬愈傷組織中重要的氧化酶類，能催化果蔬原料中的內(nèi)源性多酚物質(zhì)氧化生成醌類化合物，醌對病原菌具有很高的毒性，可有效抑制病原菌的生長[16]。采后ABA處理能在一定程度上促進(jìn)‘北京1號甘薯愈傷期間PPO酶活性的升高，這與前人用ABA處理番茄的研究結(jié)果類似[36]。失重現(xiàn)象主要由水分蒸騰和呼吸消耗引起，是影響果實(shí)外觀和品質(zhì)的重要因素之一，也是評價愈傷效果的重要指標(biāo)。本研究發(fā)現(xiàn)，采后ABA處理可有效減少甘薯重量損失，該結(jié)果與陶曉亞等[30]采用ABA對番茄的損傷愈合研究結(jié)果一致。

綜上所述，采后ABA處理能有效促進(jìn)‘北京1號甘薯愈傷木栓組織形成，其中以100 mg/L ABA愈傷3 d效果最佳。經(jīng)100 mg/L ABA處理后，甘薯機(jī)械損傷部位的PAL、POD和PPO酶活性明顯提高，總酚、類黃酮含量顯著增加，表明采后ABA處理可有效激活苯丙烷代謝、提高愈傷防御酶活性，促進(jìn)甘薯塊根愈傷組織的形成。

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