紫穗槐幼苗根系形態(tài)對NaCl鹽脅迫的響應(yīng)

張佳鵬, 高 永, 黨曉宏, 張 格, 王 濤

(1.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué) 沙漠治理學(xué)院, 內(nèi)蒙古 呼和浩特 010019; 2.內(nèi)蒙古自治區(qū)風(fēng)沙物理學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,內(nèi)蒙古 呼和浩特 010019; 3.中國林業(yè)科學(xué)研究院 沙漠林業(yè)試驗(yàn)中心, 內(nèi)蒙古 磴口 015200)

當(dāng)今世界土壤鹽漬化日益嚴(yán)重，鹽堿土約占陸地總面積的30%[1]，中國鹽漬土總面積約3.60×107hm2，占全國可利用土地面積的4.88%[2]，嚴(yán)重的制約著我國農(nóng)業(yè)發(fā)展，尤其是在干旱和半干旱等生態(tài)脆弱地區(qū)土壤鹽漬化現(xiàn)象更為嚴(yán)重，給當(dāng)?shù)厝藗兊纳a(chǎn)和生活乃至生態(tài)環(huán)境帶來了嚴(yán)重威脅。土壤鹽漬化可以通過增大土壤溶液滲透壓，降低土壤透水性、透氣性，降低土壤養(yǎng)分含量，進(jìn)而影響植物正常生長，甚至?xí)斐芍参镂杌蛩劳觯罱K使地表植被群落退化[5]，因此土壤鹽漬化逐漸成為許多生態(tài)學(xué)家研究的一個熱點(diǎn)問題[6-8]。鹽脅迫下，植物根系是最早感受鹽脅迫信號的首要器官，也是最直接的受害部位[9]，根系在逆境下能夠通過改變其形態(tài)與分布來適應(yīng)不利環(huán)境[10-11]，同時，植物根系能增加土壤的穩(wěn)定性，較長的根系還有利于植物更大范圍地吸收水分與養(yǎng)分[12]。所以，根的生長發(fā)育狀況和活力對植物的耐鹽能力至關(guān)重要。它在逆境下的分布特征和表現(xiàn)是植物有效吸收和利用土壤養(yǎng)分最直接的適應(yīng)特征，植物根系系統(tǒng)存在著復(fù)雜的分支結(jié)構(gòu)，而不同根系形態(tài)具有不同的功能[11]，根尖數(shù)是根系活力的外在表現(xiàn)，根尖數(shù)的多少直接體現(xiàn)了根系的生長趨勢，根系表面積能夠體現(xiàn)植物根系與土壤的接觸面積，根系體積則體現(xiàn)了根系在空間上的發(fā)育狀況[13]。因此，采用根系分級研究框架研究鹽脅迫下根系響應(yīng)特征具有重要的科學(xué)意義。

紫穗槐(Amorphafruticosa)是豆科(Leguminosae)紫穗槐屬(Amorpha)的一種多年生叢生灌木，生長快，根系發(fā)達(dá)，側(cè)根多而密，具有很強(qiáng)的防風(fēng)固沙、保持水土、改良土壤等生態(tài)作用，并且莖葉量大，營養(yǎng)豐富，是一種優(yōu)良飼料。紫穗槐生長適應(yīng)性強(qiáng)，耐寒、耐旱、耐濕、抗風(fēng)沙[3]，它可降低土壤的鹽漬化程度[4]。因此，合理開發(fā)與利用紫穗槐這種特性，對鹽漬土的改良具有重要作用。關(guān)于紫穗槐的研究主要集中在其育苗繁殖及栽培技術(shù)[14]、防護(hù)效益[15]等方面，對鹽脅迫下紫穗槐根系形態(tài)特征的研究還比較少。為此，本研究采用盆栽試驗(yàn)，通過人為控制土壤鹽分，研究紫穗槐幼苗根系在鹽脅迫下的生長特性，旨在揭示紫穗槐幼苗根系在鹽脅迫下的形態(tài)特征及適應(yīng)特點(diǎn)，為其在鹽漬化地區(qū)的推廣應(yīng)用提供參考，也為鹽漬地區(qū)植被優(yōu)化恢復(fù)提供一定的理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計

試驗(yàn)于2019年3月15日在內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)溫室大棚進(jìn)行(溫棚培養(yǎng)條件:相對濕度為35%～70%，溫度變化為13～30 ℃)。供試植物為一年生紫穗槐幼苗，培育用土為溫室外大田土壤和營養(yǎng)土以4∶1的比例混合。將紫穗槐幼苗移栽于直徑21.8 cm，高21.7 cm的育苗盆內(nèi)，移苗澆透水后，每3 d澆水1次，每次澆水300 ml，并定期除草，使其正常生長。為了避免濕度、溫度、光照等環(huán)境條件的影響，每7 d對紫穗槐盆栽按照“S型”順序移動位置。2019年7月10號，根據(jù)紫穗槐幼苗長勢大小按S形排序以減少紫穗槐個體差異對試驗(yàn)造成的誤差，并補(bǔ)灌到飽和后進(jìn)行鹽脅迫處理。有研究表明紫穗槐在根際土壤含鹽量0.3%～0.5%的范圍內(nèi)都能正常生長[16]。因此本試驗(yàn)NaCl鹽脅迫濃度設(shè)0，0.1%，0.3%，0.5%，0.7%，0.9%等6個處理，每個處理6個重復(fù)。采用澆灌的方式，將鹽溶液澆入花盆中，為避免鹽激反應(yīng)，分3次澆灌，每次200 ml，共施600 ml鹽溶液，為防止鹽分滲漏，育苗盆底下加墊，定期將漏液返回花盆。施鹽完成后，對各處理稱重記錄，以后每隔3 d稱重澆水。對照組(CK)采用等量清水澆灌。試驗(yàn)前紫穗槐平均基徑為5.42 mm，平均株高為55.7 cm。

1.2 測定項(xiàng)目與方法

在鹽脅迫處理30 d(0.9%鹽濃度下，紫穗槐葉片開始出現(xiàn)萎蔫并脫落)后，用自來水沖洗花盆內(nèi)土壤，將根系與地上部分分開，并去除根系表面雜物，迅速帶回實(shí)驗(yàn)室用Epson Expression 10000XL掃描儀獲取根系的形態(tài)圖像。利用WinRhizo根系分析軟件分析根長、表面積、體積、根尖數(shù)等參數(shù)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

利用Excel軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行整理和計算；利用SPSS 19.0統(tǒng)計分析軟件對所測數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同鹽濃度對紫穗槐幼苗生長的影響

由表1可知，隨著NaCl溶液濃度的增加，紫穗槐幼苗的基徑和株高均呈先上升后下降的趨勢，鹽濃度為0.3%時，基徑與CK相比顯著增加了6.8%(p<0.05)，株高與CK相比，增加了7.6 cm，沒有顯著性差異(p>0.05)；當(dāng)鹽濃度為0.5%～0.9%時，紫穗槐幼苗的基徑比CK顯著下降了0.69 mm，0.74 mm，0.84 mm(p<0.05)，鹽濃度為0.5%和0.7%時，紫穗槐幼苗株高分別比CK降低了8.6 cm，12.2 cm，沒有顯著性差異(p>0.05)；鹽濃度為0.9%時，與CK相比顯著下降了16.1cm(p<0.05)。

表1 不同鹽濃度處理對紫穗槐幼苗生長的影響

注：表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差;不同小寫字母代表處理間在p<0.05水平上差異顯著。下同。

2.2 鹽脅迫對紫穗槐幼苗根系長度的影響

由圖1可知，NaCl鹽脅迫下，紫穗槐幼苗根系總根長及各徑級根系長度隨鹽濃度的增加呈先上升后下降的趨勢，在0.3%鹽濃度下紫穗槐總根長增加顯著(p<0.05)，比CK增加了757.04 cm，在0.5%～0.9%濃度下，根系總長度顯著下降(p<0.05)，分別比CK下降了19.04%，36.77%，48.57%。細(xì)根(d≤0.5 mm)的根長，在0.1%～0.3%鹽濃度下與CK相比無顯著差異(p>0.05)；0.5%～0.9%鹽濃度對其有顯著的抑制作用(p<0.05)；紫穗槐中根(0.5 mm2.0 mm)的根長在0.1%～0.7%鹽濃度下與CK相比均有顯著差異(p<0.05)，其中0.3%鹽濃度下與CK相比，增加了89.6 cm。

注：不同小寫字母代表處理間在p<0.05水平上差異顯著。下同。

圖1 鹽脅迫對紫穗槐根系長度的影響

2.3 鹽脅迫對紫穗槐幼苗根系表面積的影響

根系總表面積一定程度上體現(xiàn)了根系和土壤接觸的總面積[17]。隨著NaCl鹽濃度的增加，紫穗槐幼苗總表面積及各徑級表面積呈先上升后下降的趨勢。在0.1%～0.5%鹽濃度下紫穗槐根系總表面積與CK相比顯著增加(p<0.05)，分別增加了35.33%，70.14%，17.11%；0.7%鹽濃度下總根系表面積與CK相比沒有顯著性差異(p>0.05)，0.9%鹽濃度下根系表面積與CK相比顯著降低了40.48%；0.1%～0.5%鹽濃度下，主要通過促進(jìn)紫穗槐中根的表面積增加了紫穗槐根系總表面積，0.7%鹽濃度下，紫穗槐中根的表面積比CK顯著增加了39.35%(p<0.05)(圖2)。

圖2 鹽脅迫對紫穗槐根系表面積的影響

2.4 鹽脅迫對紫穗槐幼苗根系體積的影響

紫穗槐根系總體積在NaCl鹽脅迫下，隨著NaCl鹽濃度的增加呈先升高后降低的趨勢；在0.1%～0.3%鹽濃度下，顯著增加了紫穗槐根系總體積(p<0.05)，分別比CK增加了2.11和4.06 cm3，0.7%～0.9%鹽濃度對紫穗槐根系總體積有顯著的抑制作用(p<0.05)。與根系總表面積一致，在0.1%～0.3%鹽濃度下，主要通過促進(jìn)中根的體積增加了紫穗槐根系總體積。紫穗槐細(xì)根體積隨著鹽濃度的增加呈下降趨勢，在0.1%～0.3%鹽濃度下與CK相比差異不顯著(p>0.05)，0.5%～0.9%鹽濃度下與CK相比顯著降低了0.47，0.48，0.86 cm3。紫穗槐中根的體積在0.1%～0.7%鹽濃度下與CK相比分別顯著增加了3.73，3.30，1.56，2.26 cm3(p<0.05)。紫穗槐粗根在0.3%，0.5%鹽濃度下與CK相比差異不顯著(p>0.05)，0.1%，0.7%，0.9%鹽濃度下與CK相比顯著降低了1.40，3.67，4.72 cm3(p<0.05)(圖3)。

圖3 鹽脅迫對紫穗槐根系體積的影響

2.5 鹽脅迫對紫穗槐幼苗根系根尖數(shù)的影響

紫穗槐根系總根及各徑級根尖數(shù)隨NaCl鹽濃度的增加呈先升高后降低的趨勢，在0.3%鹽濃度下，總根尖數(shù)與CK相比顯著增加了16.64%(p<0.05)。紫穗槐細(xì)根的根尖數(shù)在0.3%鹽濃度下比CK顯著增加了16.36%(p<0.05)；中根的根尖數(shù)在0.3%和0.5%鹽濃度下顯著比CK增加了100.20%，50.30%(p<0.05)；粗根的根尖數(shù)在各鹽濃度下與CK相比無明顯促進(jìn)作用。說明導(dǎo)致紫穗槐根系總根尖數(shù)增加的原因是細(xì)根及中根的根尖數(shù)增加(表2)。

表2 鹽脅迫對紫穗槐不同直徑(d)根尖數(shù)的影響

3 討論與結(jié)論

3.1 討 論

土壤鹽漬化會增大土壤溶液滲透壓，降低土壤透水性、透氣性，降低土壤養(yǎng)分含量，影響植物正常生長，甚至?xí)斐芍参镂杌蛩劳觯罱K使地表植被群落退化[5]；根系的不同分支等級具有不同的生長生理特征，細(xì)根的主要功能是為植物吸收生長發(fā)育所需要的營養(yǎng)，粗根的主要功能為運(yùn)輸養(yǎng)分及使植物穩(wěn)定在土體中[18-20]；鹽漬條件下，植物可通過降低根系表面積，增加直徑等措施來緩解鹽脅迫對植物的損害，但這種調(diào)節(jié)方式不利于根系獲取營養(yǎng)和水分等生理功能的發(fā)揮[21]，可見，植物根系對鹽脅迫的調(diào)節(jié)方式與其他功能的發(fā)揮存在著一定的矛盾，主要是因?yàn)楦凳亲钤绺惺苣婢趁{迫信號的器官，它在逆境下的分布特征是植物降低逆境危害最直接的表現(xiàn)，植物根系系統(tǒng)存在著復(fù)雜的分支結(jié)構(gòu)，而不同徑級根系形態(tài)對養(yǎng)分積累、運(yùn)移有不同的作用[11]。因此，植物如何通過調(diào)節(jié)根系形態(tài)結(jié)構(gòu)，使植物既能提高抗鹽脅迫的能力又能保證其發(fā)揮正常的生理功能有待進(jìn)一步的研究[22]。

植物為了減緩鹽脅迫對根系的損害，會將更多的資源分配到細(xì)根及中根以降低根系周圍鹽分的積累[23]；有研究表明，鹽脅迫會抑制根系生長，導(dǎo)致根系各構(gòu)型參數(shù)降低[24]，羅達(dá)[25]等研究發(fā)現(xiàn)鹽脅迫下平歐雜種榛(Corylusheterophylla×C.avellan)隨著鹽脅迫的增強(qiáng)，其根系長度、表面積和體積等指標(biāo)均下降；童輝[26]等研究發(fā)現(xiàn)，NaCl和Ca(NO3)2脅迫均會抑制黃瓜(Cucumissativus)根系的生長，降低其根系長度、表面積和體積；也有研究表明，鹽脅迫會刺激根系生長發(fā)育，促進(jìn)根系長度、表面積和體積等構(gòu)型參數(shù)[27]；例如王樹鳳[22]等研究發(fā)現(xiàn)，弗吉尼亞櫟(Quercusvirginiana)根系形態(tài)指標(biāo)隨鹽濃度的增強(qiáng)，呈先上升后下降的趨勢；嚴(yán)青青[17]等研究發(fā)現(xiàn)低濃度鹽脅迫有助于海島棉(Gossypiumbarbadense)中、細(xì)根的長度、表面積、體積、根尖數(shù)的生長；鹽分脅迫下，耐鹽基因型棉花可通過增加中、細(xì)根的長度、表面積和根體積，促使比根長增加，提高根系的構(gòu)建效率[23]。本研究表明隨著NaCl鹽濃度的增加，紫穗槐幼苗根系的根長、表面積、體積、根尖數(shù)呈現(xiàn)先升高后下降的趨勢，在0.1%～0.3%鹽濃度處理下，紫穗槐細(xì)根、中根的長度、表面積、體積、根尖數(shù)有不同程度的增加，其株高沒有顯著增加，基徑在鹽濃度為0.3%時顯著增加；當(dāng)鹽濃度為0.5%～0.7%時，紫穗槐中、細(xì)根各形態(tài)指標(biāo)呈下降趨勢，其基徑顯著低于CK；當(dāng)濃度為0.9%時，紫穗槐幼苗細(xì)、中根的各形態(tài)參數(shù)與CK相比均顯著下降，其株高和基徑顯著低于CK。綜合分析4項(xiàng)根系形態(tài)指標(biāo)和2項(xiàng)生長指標(biāo)可以發(fā)現(xiàn)，紫穗槐主要通過調(diào)節(jié)中、細(xì)根的形態(tài)結(jié)構(gòu)影響紫穗槐地上部分的生長，并減緩鹽脅迫的危害；閆永慶[16]等研究發(fā)現(xiàn)低于0.5%的NaCl溶液對紫穗槐的生長影響不明顯；當(dāng)NaCl濃度達(dá)到1.1%時，對植物造成的傷害非常明顯；江遠(yuǎn)芳[28]等研究表明只有高濃度的單鹽超過30 d的脅迫，才會嚴(yán)重影響紫穗槐的生長。本研究表明當(dāng)鹽濃度大于0.5%時，紫穗槐根系各構(gòu)型指標(biāo)呈下降趨勢，這可能是因?yàn)辂}堿脅迫下，植物根系是最直接的受害部分[17]，因此紫穗槐根系的敏感程度可能要高于地上部分，由于根系是植物吸收水分和養(yǎng)分的主要器官，是植物和土壤的媒介，其生長狀況直接影響植物地上部分的生長發(fā)育；因此輕度鹽堿脅迫下紫穗槐通過增加細(xì)、中根的根長、表面積、體積和根尖數(shù)使其可在更大范圍和更大面積吸收水分和養(yǎng)分供其生長抵抗鹽脅迫[29]；當(dāng)隨著鹽濃度的增加，鹽脅迫的危害超出紫穗槐的承受能力，紫穗槐根系通過降低根系各構(gòu)型參數(shù)，來影響植物地上部的生長發(fā)育，以降低鹽脅迫的危害[30]。本研究結(jié)果與前人研究結(jié)果[31-33]趨勢一致，但不完全相同；王樹鳳[22]等研究發(fā)現(xiàn)，麻櫟(Quercusacutissima)和弗吉尼亞櫟2種櫟樹根系對鹽脅迫的響應(yīng)策略不同，鹽漬條件下麻櫟因過多的鹽離子進(jìn)入根系導(dǎo)致根系的生長發(fā)育受到抑制，因而采取減少根系分布范圍的避性機(jī)制以最大限度地降低逆境對植物的毒害[34]，而鹽脅迫下弗吉尼亞櫟能通過主動擴(kuò)大根系分布范圍來吸收利用更大空間的水分和養(yǎng)分資源。由此可見，植物根系在響應(yīng)鹽脅迫時會表現(xiàn)出截然不同的響應(yīng)策略，這可能與不同試驗(yàn)的植物種類、植物年齡、鹽分組成、脅迫強(qiáng)度等因素有關(guān)。

3.2 結(jié) 論

植物根系是植物幼苗期主要的營養(yǎng)物質(zhì)吸收、傳送的器官，其生長狀況直接影響植物地上部分的生長發(fā)育。本研究表明，NaCl鹽濃度在0.1%～0.3%時，對紫穗槐根系的生長有明顯的促進(jìn)效果或無顯著抑制作用，可維持植物的正常生長。當(dāng)鹽濃度大于0.5%時，不同徑級根系的長度、表面積、體積及根尖數(shù)呈下降趨勢，當(dāng)鹽濃度達(dá)到0.9%時，生長明顯受到抑制。所以，紫穗槐能夠在鹽濃度小于0.9%的環(huán)境下生長。這一研究結(jié)果可為鹽漬地區(qū)植被優(yōu)化恢復(fù)提供一定的理論支持。