9份雄性不育苧麻農(nóng)藝性狀和纖維品質(zhì)及結(jié)實(shí)能力分析

彭文仙，羅金鳳，肖旭，邢虎成，2*

（1.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)苧麻研究所，湖南 長(zhǎng)沙410128；2.湖南省種質(zhì)資源創(chuàng)新與資源利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，湖南長(zhǎng)沙410128）

苧麻（Boehmeria nivea L.）是多年生宿根性草本植物，花單性，尚有全雌或者全雄材料，通常雌雄同株異花[1-4]。苧麻在中國(guó)有2000多年的栽培歷史，被稱為“中國(guó)草”，其種植面積和纖維產(chǎn)量均占世界的90%以上。傳統(tǒng)上作為纖維作物的苧麻，由于蛋白質(zhì)含量較高，且具有藥用效果，其飼用價(jià)值日益引起重視[5-10]。苧麻為異花授粉作物，生產(chǎn)中以無(wú)性繁殖為主，育苗及移栽成本高，具有易天然雜交的特點(diǎn)，遺傳基礎(chǔ)復(fù)雜[11，12]。利用雄性不育系，人工配制雜交組合，不僅能取得與傳統(tǒng)雜交育種相同的效果，還能避免傳統(tǒng)雜交育種花多、花小、去雄困難等問題，是苧麻育種中優(yōu)選方法[13]。四川省達(dá)州市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所先后育成5個(gè)雜交苧麻品種“川苧7、8、9、11，16號(hào)”并在生產(chǎn)中廣泛應(yīng)用[14-17]。李世銀[18]等提出在苧麻雄性不育利用過程中，需要明確苧麻雄性不育材料的基本農(nóng)藝性狀、與父本花期相遇、開花結(jié)實(shí)能力及后代生長(zhǎng)發(fā)育情況。雄性不育材料的選擇和研究是苧麻雜種優(yōu)勢(shì)利用的關(guān)鍵基礎(chǔ)。本研究是在課題組[19]對(duì)21份雄性不育種質(zhì)進(jìn)行了分類研究（即雄花萎縮型、雄花不開裂型、花粉不育型、待定型）的基礎(chǔ)上，對(duì)不育特性表現(xiàn)穩(wěn)定的9份不育種質(zhì)進(jìn)行農(nóng)藝性狀、纖維品質(zhì)、結(jié)實(shí)能力和后代種子發(fā)芽勢(shì)的研究，以期為進(jìn)一步利用雄性不育種質(zhì)提供基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗(yàn)材料為湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)苧麻圃提供的9份苧麻種質(zhì)（見表1），麻齡5年以上，常規(guī)田間管理。

表1 9份苧麻種質(zhì)資源Table 1 9 parts ramie germplasm resources

1.2 方法

1.2.1 苧麻農(nóng)藝性狀調(diào)查

頭麻、二麻、三麻對(duì)9份雄性不育種質(zhì)的農(nóng)藝性狀進(jìn)行調(diào)查，在各品種工藝成熟期取10株，米尺測(cè)量株高，游標(biāo)卡尺測(cè)量莖粗、皮厚，求平均值；目測(cè)法測(cè)有效株、無(wú)效株；稱量法測(cè)鮮皮重和干皮重，并計(jì)算鮮皮出麻率（%）=原麻干重／鮮皮重×100%；3次重復(fù)。農(nóng)藝性狀進(jìn)行隸屬函數(shù)分析排名，無(wú)效株采用y=1-（X-Xmin）／（Xmax-Xmin）計(jì)算隸屬函數(shù)值，其他指標(biāo)采用Y=（X-Xmin）／（Xmax-Xmin）計(jì)算隸屬函數(shù)值[20]。變異系數(shù)為標(biāo)準(zhǔn)差與平均值之比，變異系數(shù)賦權(quán)公式：Wi=Vi／Vn，Wi為i指標(biāo)的百分率，Vi為i指標(biāo)的變異系數(shù)，Vn為所求的n個(gè)變異系數(shù)之和。綜合隸屬函數(shù)值（D值）計(jì)算采用 D=∑（U（Xab）*Wi）／Wn，其中 U（Xab）為 a品種 b性狀的隸屬值，Wn為指標(biāo)百分率總和[21]。

1.2.2 纖維品質(zhì)和抗性調(diào)查

纖維細(xì)度，即纖維支數(shù)，采用稱重法并依據(jù)下面的公式計(jì)算出纖維支數(shù)。纖維支數(shù)=（根數(shù)×長(zhǎng)度）／干重×｛（1+實(shí)際回潮率）／（1+公定回潮率）｝。

纖維強(qiáng)力采用單纖維強(qiáng)力試驗(yàn)機(jī)Y161進(jìn)行檢測(cè)。

抗花葉病和抗旱性參照“苧麻種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)”的方法進(jìn)行鑒定。

1.2.3 結(jié)實(shí)能力調(diào)查

2017年冬季對(duì)9份雄性不育苧麻材料進(jìn)行天然種子結(jié)實(shí)情況調(diào)查。從試驗(yàn)小區(qū)隨機(jī)取樣10株，調(diào)查穗長(zhǎng)、一級(jí)分枝穗數(shù)、次級(jí)分枝穗數(shù)、千粒重、單蔸種子重。3次重復(fù)。

1.2.4 種子發(fā)芽勢(shì)調(diào)查

用“湘苧3號(hào)”做父本與9份雄性不育種質(zhì)進(jìn)行套袋雜交，收獲種子后，測(cè)定其5天的發(fā)芽勢(shì)。種子發(fā)芽勢(shì)=發(fā)芽勢(shì)天數(shù)內(nèi)的正常發(fā)芽粒數(shù)／供試種子粒數(shù)。

1.2.5 數(shù)據(jù)分析。

用WPSOffice（11.1.0.9098）和DPS標(biāo)準(zhǔn)版9.50統(tǒng)計(jì)軟件分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 9份雄性不育苧麻材料農(nóng)藝性狀分析

由表2可知，在頭麻、二麻、三麻時(shí)期，彎子苧麻和黃小葉都表現(xiàn)出明顯優(yōu)勢(shì)，其株高、莖粗、皮厚、鮮皮重、干重和鮮皮出麻率都顯著高于其他6個(gè)種質(zhì)。計(jì)算其隸屬函數(shù)值，彎子苧麻排名第1，黃小葉排名第2，表現(xiàn)穩(wěn)定。9份種質(zhì)的有效株和無(wú)效株在頭、二、三麻表現(xiàn)不同，頭麻期白腳麻有效株最多，紅圓麻無(wú)效株最多；二麻期梁平青麻有效株最多，而鎮(zhèn)寧苧麻無(wú)效株最多；三麻期白腳麻有效株最高，而鎮(zhèn)寧苧麻無(wú)效株最多。

從年均農(nóng)藝性狀來(lái)看，彎子苧麻的株高、莖粗、皮厚、鮮皮重、干重和鮮皮出麻率都顯著高于其他種質(zhì)。隸屬函數(shù)排名前三的彎子苧麻、黃小葉和園青5號(hào)，在雜種優(yōu)勢(shì)育種中可作為首選的親本材料。

表2 不同種質(zhì)苧麻的頭、二、三麻農(nóng)藝性狀調(diào)查Table 2 Agronomic characters of head linen of ramie with different germplasms

續(xù)表2

2.2 9份雄性不育苧麻材料纖維品質(zhì)和抗性調(diào)查

由表3可知，9份種質(zhì)中，纖維細(xì)度基本上均表現(xiàn)為頭麻最高，二麻次之，三麻最低。其中纖維細(xì)度年均超過2000公支的有彎子苧麻和黑皮蔸MS5，1800～2000公支的有白腳麻、紅圓麻和鎮(zhèn)寧苧麻，低于1800公支的有園青5號(hào)、瀘縣青皮麻、梁平青麻和黃小葉。彎子苧麻的纖維細(xì)度在頭麻、二麻、三麻時(shí)期以及年均都達(dá)到2000公支以上，顯著高于其他種質(zhì)。

從纖維強(qiáng)力來(lái)看，9份種質(zhì)的纖維強(qiáng)力表現(xiàn)為頭麻＜二麻＜三麻。年均纖維強(qiáng)力大于40 cN的種質(zhì)有白腳麻、彎子苧麻、瀘縣青皮麻、梁平青麻和黃小葉，其他種質(zhì)的年均纖維強(qiáng)力都小于40 cN。

耐旱性方面，黑皮蔸MS5耐旱性最強(qiáng)，黃小葉耐旱性最弱，其他種質(zhì)耐旱性中等。對(duì)花葉病抗性方面，彎子苧麻、瀘縣青皮麻和黑皮蔸MS5高抗花葉病，園青5號(hào)和鎮(zhèn)寧苧麻則易感花葉病，其他種質(zhì)對(duì)花葉病抗性中等。

表3 不同種質(zhì)苧麻的頭、二、三麻纖維品質(zhì)及抗性調(diào)查Tabl 3 Investigation on fiber quality and resistance of ramie of different germplasms

2.3 9份雄性不育苧麻材料結(jié)實(shí)能力調(diào)查

由表4數(shù)據(jù)可知，9份種質(zhì)都可天然結(jié)實(shí)。單蔸結(jié)實(shí)產(chǎn)種子最多的是黃小葉，達(dá)到150 g／蔸，其次是紅圓麻有127 g／蔸；結(jié)實(shí)能力最差的是梁平青麻僅有25 g／蔸，其次是黑皮蔸 MS5，有27.5 g／蔸；其他種質(zhì)的單蔸結(jié)實(shí)種子重在40～80 g／蔸之間。從千粒重來(lái)看，園青5號(hào)的千粒重最高，可達(dá)0.11 g，梁平青麻的千粒重最低，僅0.04 g。

表4 不同種質(zhì)結(jié)實(shí)情況調(diào)查Table 4 Survey of seed setting of different germplasms

2.4 不同類型雄性不育苧麻農(nóng)藝性狀比較

由表5數(shù)據(jù)可知，雄花不開裂型在株高、莖粗、纖維支數(shù)、纖維強(qiáng)力等農(nóng)藝性狀指標(biāo)中占據(jù)優(yōu)勢(shì)，其中株高、有效株、鮮皮出麻率和纖維支數(shù)明顯高于雄花萎縮型和花粉不育型。雄花萎縮型和花粉不育型在莖粗、皮厚和鮮皮重上表現(xiàn)較好。但前者在纖維強(qiáng)力上占優(yōu)勢(shì)，達(dá)到了46.17 cN，后者在干重上較前者突出，有67.92 g／蔸。

表5 不同類型雄性不育苧麻農(nóng)藝性狀Table 5 Comparison of agronomic characters of differentmale sterile ramie

2.5 9份雄性不育苧麻種子發(fā)芽勢(shì)調(diào)查

苧麻雜交育種中雜交種子的發(fā)芽狀況可以從一個(gè)方面印證并反應(yīng)雜交親本組合選擇的信息。由圖1可知，紅圓麻和園青5號(hào)的發(fā)芽勢(shì)明顯高于其他種質(zhì)，分別達(dá)到了36%和29%，瀘縣青皮麻的發(fā)芽勢(shì)最低，僅為6%。彎子苧麻和黃小葉的發(fā)芽勢(shì)分別為15%和11%，在9份不同種質(zhì)的發(fā)芽勢(shì)中較低。

圖1 9份雄性不育苧麻種子發(fā)芽勢(shì)統(tǒng)計(jì)Fig.1 9 statistics of germination potential ofmale sterile ramie seeds

3 討論

中國(guó)苧麻雜種優(yōu)勢(shì)利用研究始于20世紀(jì)70年代，雄性不育雜交品種的育成與應(yīng)用有效解決了苧麻常規(guī)品種在生產(chǎn)中存在的無(wú)性繁殖速度慢、種苗成本高、易傳染病蟲害等問題[22]。但是持續(xù)選育適應(yīng)不同生態(tài)區(qū)和滿足不同生產(chǎn)需求的雜優(yōu)組合一直是苧麻育種的重要內(nèi)容。雄性不育種質(zhì)的鑒定與評(píng)價(jià)，為進(jìn)一步利用雄性不育進(jìn)行育種奠定了基礎(chǔ)。本研究以9份雄性不育苧麻為材料，對(duì)其農(nóng)藝性狀、纖維品質(zhì)、結(jié)實(shí)能力等進(jìn)行了初步的評(píng)價(jià)，發(fā)現(xiàn)不同雄性不育種質(zhì)農(nóng)藝性狀、纖維品質(zhì)、結(jié)實(shí)能力、雜交后代發(fā)芽勢(shì)等都存在較大差異，其中彎子苧麻表現(xiàn)最佳，可以作為雜交親本進(jìn)行利用。苧麻雜交優(yōu)勢(shì)利用中，雜交組合配制后種子產(chǎn)量高低與母本的結(jié)實(shí)能力密切相關(guān)，因此要選擇結(jié)實(shí)能力較高的雄性不育種質(zhì)做親本。

邢虎成[19，23]等研究表明9份雄性不育種質(zhì)可以分為3類，即雄花萎縮型，雄花不開裂型和花粉不育型。綜合本次調(diào)查結(jié)果發(fā)現(xiàn)雄花不開裂型在株高、有效株、無(wú)效株、鮮皮出麻率和纖維支數(shù)方面都顯著高于雄花枯萎型和花粉不育型；莖粗、皮厚、鮮皮重的比較中，三者無(wú)明顯差異。雄花不開裂型和雄花萎縮型的纖維強(qiáng)力與花粉不育型相比差異顯著。彎子苧麻品種屬于雄花不開裂型，花被木質(zhì)化使得花粉不能正常露出，種子雜合的現(xiàn)象明顯減少，纖用苧麻雜優(yōu)品種選育中能充分利用其纖維支數(shù)高的優(yōu)勢(shì)。

苧麻雄性不育系是苧麻雜種優(yōu)勢(shì)利用最好的母本材料。用其配制雜交組合，制種簡(jiǎn)單易行，生產(chǎn)的種子純度高，繁殖系數(shù)大[24]。苧麻雄性不育系的結(jié)實(shí)能力對(duì)雜交制種具有重要意義。本研究顯示，不同種質(zhì)在結(jié)實(shí)能力上略有不同，其中農(nóng)藝性狀表現(xiàn)較好的彎子苧麻其結(jié)實(shí)能力中等，可以達(dá)到47 g／蔸，畝產(chǎn)可以達(dá)到100公斤左右（小區(qū)規(guī)格50 cm×60 cm，9蔸／小區(qū)），基本上可以滿足雜交制種的需求。

發(fā)芽勢(shì)表明種子的發(fā)芽速度和發(fā)芽整齊度，表示種子生活力的強(qiáng)弱程度。發(fā)芽勢(shì)越強(qiáng)，種子發(fā)芽越快越整齊[25]。本次試驗(yàn)中，采用“湘苧3號(hào)”作為父本與各雄性不育種質(zhì)進(jìn)行雜交，其后代發(fā)芽勢(shì)表現(xiàn)出顯著差異。農(nóng)藝性狀表現(xiàn)優(yōu)良的彎子苧麻，其發(fā)芽勢(shì)僅15%，這與親本選配有很大的關(guān)系，也與套袋后生長(zhǎng)受限有關(guān)。但是苧麻種子極小，在雜交種子推廣種植中，可以采用加大播種量的方法提高出苗率。綜上，彎子苧麻作為雄性不育雜種優(yōu)勢(shì)利用的育種材料，兼顧了纖維品質(zhì)和產(chǎn)量，可以作為雜優(yōu)親本進(jìn)行利用。

4 小結(jié)

本研究對(duì)9份雄性不育苧麻種質(zhì)的農(nóng)藝性狀、纖維品質(zhì)和結(jié)實(shí)能力等方面進(jìn)行評(píng)價(jià)，彎子苧麻和黃小葉在頭麻、二麻、三麻時(shí)期，農(nóng)藝性狀都表現(xiàn)出明顯優(yōu)勢(shì)。通過比較不同種質(zhì)之間的纖維細(xì)度、抗病性、耐旱性、結(jié)實(shí)能力、發(fā)芽率等方面的差異，分析可知彎子苧麻農(nóng)藝性狀和纖維品質(zhì)俱佳，結(jié)實(shí)能力中等，發(fā)芽勢(shì)尚可，可作為雜種優(yōu)勢(shì)利用的首選親本。