不同林分紅皮云杉針葉養(yǎng)分含量及生態(tài)化學(xué)計量特征研究

周 磊，吳 慧，王樹力

(東北林業(yè)大學(xué)林學(xué)院，黑龍江 哈爾濱 150040)

葉片養(yǎng)分含量及生態(tài)化學(xué)計量特征可直接或間接反映植物的生產(chǎn)能力或生長狀況[1]。研究者可通過植物葉片營養(yǎng)元素的種類、數(shù)量及生態(tài)化學(xué)計量特征判定植物生長過程中的營養(yǎng)狀況，從而制定有針對性的施肥方案，促進植物生長[2]。C、N和P為植物體結(jié)構(gòu)和功能的主要元素，共同維持植物代謝過程，調(diào)節(jié)植物生長[3-5]。N和P還是植物生長的常見限制性營養(yǎng)元素，可通過葉片N∶P值判定植物生長的限制性營養(yǎng)元素(N∶P小于14表示植物生長受N限制；N∶P大于16表示植物生長受P限制；N∶P介于14～16表示植物生長受N和P共同限制)[6]。

迄今為止，相關(guān)學(xué)者對植物葉片營養(yǎng)元素含量及生態(tài)化學(xué)計量特征進行了大量研究[7-10]，主要探討不同植物C、N和P等營養(yǎng)元素的含量及生態(tài)化學(xué)計量特征[11-13]。Han等[14]發(fā)現(xiàn)，中國植物P含量的平均值低于全球植物P含量的平均值，并且，其N和P含量與緯度呈正相關(guān)。國內(nèi)學(xué)者還對不同地區(qū)植物葉片的生態(tài)化學(xué)計量特征及植物生長的限制性營養(yǎng)元素進行了研究[15-16]。目前，雖然已有關(guān)于中國東北地區(qū)針葉樹興安落葉松〔Larixgmelinii(Rupr.)Kuze.〕枝、葉和根N和P的生態(tài)化學(xué)計量特征的研究報道[17]，但關(guān)于針葉樹葉中C、N和P含量及其生態(tài)化學(xué)計量特征變化的研究卻較少[18]。

紅皮云杉(PiceakoraiensisNakai)是中國東北地區(qū)主要的造林及材用針葉樹種，其人工林的培育和經(jīng)營已被列入國家“十三五”重點研發(fā)計劃。有研究表明：紅皮云杉人工純林的土壤地力下降[19]；與闊葉樹種混交后，紅皮云杉人工林的土壤營養(yǎng)狀況明顯改善，土壤地力有所恢復(fù)[20]。植物各器官的養(yǎng)分含量受到各種環(huán)境條件的共同影響[21]，且在不同時間存在較大差異[18]，因此，基于某一采樣時間的植物器官研究可能無法真實反映植物器官的生態(tài)化學(xué)計量特征，尤其是植物葉片的生態(tài)化學(xué)計量特征。只有在植物的整個生長季進行多次采樣分析，才能明確植物葉片營養(yǎng)元素的動態(tài)變化，更加準確地掌握植物葉片的生態(tài)化學(xué)計量特征，為植物人工培育過程中的合理施肥和土壤改良奠定科學(xué)基礎(chǔ)。

鑒于此，作者以位于阿什河流域的東北林業(yè)大學(xué)森林培育試驗站內(nèi)1987年營造的胡桃楸(JuglansmandshuricaMaxim.)-紅皮云杉混交林、水曲柳(FraxinusmandshuricaRupr.)-紅皮云杉混交林、黃檗(PhellodendronamurenseRupr.)-紅皮云杉混交林和紅皮云杉純林為研究對象，對4種林分中紅皮云杉的針葉養(yǎng)分(包括C、N和P)含量及生態(tài)化學(xué)計量特征(包括C∶N、C∶P和N∶P)的變化進行了比較，并對上述6個指標的變異和相關(guān)性進行了分析，以期判定紅皮云杉生長的限制性營養(yǎng)元素，為紅皮云杉人工林的科學(xué)經(jīng)營和施肥方案制定提供理論依據(jù)。

1 研究地概況和研究方法

1.1 研究地概況

本研究在位于阿什河流域的東北林業(yè)大學(xué)森林培育試驗站(東經(jīng)127°26′～127°39′、北緯45°23′～45°26′)內(nèi)完成。該區(qū)域?qū)贉貛Т箨懶约撅L(fēng)氣候，年均溫2.4 ℃，≥10 ℃年積溫2 000 ℃～2 500 ℃，無霜期120～140 d，年均蒸發(fā)量1 094 mm，年均降水量700 mm。區(qū)內(nèi)地帶性土壤為暗棕壤；地貌以山區(qū)丘陵為主，平均海拔約300 m；主要河流多數(shù)為松花江二級以上支流。該區(qū)域?qū)儆陂L白山植物區(qū)系和小興安嶺-張廣才嶺亞區(qū)，地帶性植被為紅松(PinuskoraiensisSieb.et Zucc.)林[18]。

在研究區(qū)內(nèi)選取天然次生林帶狀采伐后營造的31年生胡桃楸-紅皮云杉混交林、水曲柳-紅皮云杉混交林、黃檗-紅皮云杉混交林和紅皮云杉純林進行研究。胡桃楸-紅皮云杉混交林的郁閉度為80%，林內(nèi)胡桃楸密度722 hm-2，平均樹高19.78 m，平均胸徑14.08 cm；林內(nèi)紅皮云杉密度1 430 hm-2，平均樹高17.89 m，平均胸徑13.79 cm。水曲柳-紅皮云杉混交林的郁閉度為70%，林內(nèi)水曲柳密度769 hm-2，平均樹高18.22 m，平均胸徑13.19 cm；林內(nèi)紅皮云杉密度1 346 hm-2，平均樹高16.83 m，平均胸徑13.56 cm。黃檗-紅皮云杉混交林的郁閉度為80%，林內(nèi)黃檗密度833 株·hm-2，平均樹高16.44 m，平均胸徑11.45 cm；林內(nèi)紅皮云杉密度1 967 hm-2，平均樹高15.67 m，平均胸徑12.90 cm。紅皮云杉純林的郁閉度為80%，林內(nèi)紅皮云杉密度2 333 hm-2，平均樹高15.28 m，平均胸徑12.82 cm。各林分位置相鄰，且均位于山地東坡的中部，坡度8°，除在造林初期進行基本的人工撫育外，無其他人為干擾。

1.2 研究方法

1.2.1 樣品采集 于2017年5月中旬，在4種林分中分別設(shè)置3個20 m×20 m樣方，詳細記錄每個樣方的地形和地貌等環(huán)境特征。根據(jù)樣方內(nèi)的每木檢尺結(jié)果，在每個樣方內(nèi)選取胸徑接近平均胸徑的5株紅皮云杉作為樣木，并掛牌標記。在紅皮云杉的整個生長季(即5月份至9月份)內(nèi)于每月中旬進行采樣。分別在樣株東、南、西、北4個方向上均勻采集樹冠中上部的健康針葉，每個方向采集約50 g針葉，同株針葉混合均勻；將針葉置于牛皮紙袋中帶回實驗室，用微波爐高火殺青2 min后，置于90 ℃烘箱中烘干至恒質(zhì)量；將烘干的針葉粉碎，過100目篩，備用。

1.2.2 養(yǎng)分含量測定 稱取25.0～25.9 mg干燥粉末，使用vario EL cube有機元素分析儀(德國Elementar公司)測定有機碳含量，即C含量。稱取0.25 g干燥粉末，參照文獻[22]進行H2SO4-H2O2消煮及N和P含量測定。其中，N含量測定采用K9840全自動凱氏定氮儀(濟南海能儀器股份有限公司)，P含量測定采用鉬銻抗比色法。各養(yǎng)分元素含量均重復(fù)測定5次。

1.3 數(shù)據(jù)處理及統(tǒng)計分析

采用EXCEL 2010軟件對實驗數(shù)據(jù)進行整理，計算4種林分中紅皮云杉的針葉C∶N、C∶P和N∶P，并計算C、N和P含量及C∶N、C∶P和N∶P的變異系數(shù)；采用SPSS 19.0統(tǒng)計分析軟件對上述6個指標進行單因素方差分析(one-way ANOVA)和LSD多重比較，并對各指標進行Pearson相關(guān)性分析。

2 結(jié)果和分析

2.1 不同林分中紅皮云杉的針葉養(yǎng)分含量變化及變異分析

不同林分中紅皮云杉的針葉養(yǎng)分含量變化及變異系數(shù)見表1。

2.1.1 C含量變化分析 實驗期間，4種林分中紅皮云杉的針葉C含量表現(xiàn)為“升高—降低”趨勢，且在5月份最低、在8月份最高。與5月份相比，胡桃楸-紅皮云杉混交林中紅皮云杉的針葉C含量在7月份顯著(P<0.05)升高，水曲柳-紅皮云杉混交林中紅皮云杉的針葉C含量在6月份顯著升高，而黃檗-紅皮云杉混交林和紅皮云杉純林中紅皮云杉的針葉C含量在8月份顯著升高。

方差分析結(jié)果表明：實驗期間同一月份4種林分間紅皮云杉的針葉C含量無顯著差異。各林分中紅皮云杉的針葉C含量平均值從高到低依次為胡桃楸-紅皮云杉混交林(482.49 g·kg-1)、紅皮云杉純林(478.88 g·kg-1)、黃檗-紅皮云杉混交林(471.13 g·kg-1)、水曲柳-紅皮云杉混交林(464.96 g·kg-1)，且4種林分間紅皮云杉的針葉C含量平均值無顯著差異。

2.1.2 N含量變化分析 實驗期間，胡桃楸-紅皮云杉混交林、水曲柳-紅皮云杉混交林和紅皮云杉純林中紅皮云杉的針葉N含量表現(xiàn)為“降低—升高—降低”趨勢，而黃檗-紅皮云杉混交林中紅皮云杉的針葉N含量表現(xiàn)為持續(xù)降低趨勢；4種林分中紅皮云杉的針葉N含量在5月份最高、在9月份最低。與5月份相比，4種林分中紅皮云杉的針葉N含量在6月份至9月份總體上顯著降低。

方差分析結(jié)果表明：總體來看，實驗期間同一月份4種林分間紅皮云杉的針葉N含量存在顯著差異。各林分中紅皮云杉的針葉N含量平均值從高到低依次為紅皮云杉純林(21.15 g·kg-1)、胡桃楸-紅皮云杉混交林(20.32 g·kg-1)、水曲柳-紅皮云杉混交林(19.38 g·kg-1)、黃檗-紅皮云杉混交林(18.50 g·kg-1)，且4種林分間紅皮云杉的針葉N含量平均值無顯著差異。

表1 不同林分中紅皮云杉的針葉養(yǎng)分含量變化及變異系數(shù)

Table 1 Changes and coefficients of variation of nutrient contents in needles ofPiceakoraiensisNakai in different stands

林分1)Stand1)不同月份C含量/(g·kg-1)2) C content in different months2)5月May6月June7月July8月August9月September平均值A(chǔ)verageCV/%3)S1451.23±22.22Ac472.86±15.82Abc484.48±25.56Ab517.20±23.55Aa486.70±14.19Ab482.49±28.94A6.00S2431.09±6.28Ab464.72±31.32Aa466.34±30.00Aa489.06±8.55Aa468.56±27.86Aa463.96±28.70A6.17S3454.86±12.33Ab461.49±21.89Ab473.11±19.99Aab490.83±28.20Aa475.33±23.82Aab471.13±23.64A5.02S4462.61±39.23Ab469.24±17.64Aab480.86±14.79Aab498.58±22.04Aa483.08±25.60Aab478.88±26.36A5.50林分1)Stand1)不同月份N含量/(g·kg-1)2) N content in different months2)5月May6月June7月July8月August9月September平均值A(chǔ)verageCV/%3)S123.03±0.85ABa20.69±1.18Ab19.60±0.89ABb20.41±1.61ABb17.85±1.52ABc20.32±2.00A9.84S222.13±0.85Ba20.77±0.82Aab17.59±0.25Bc19.49±1.01Bb16.93±2.09ABc19.38±2.24A11.56S321.23±1.68Ba18.87±1.42Bb18.78±1.26Bb17.59±0.86Cbc16.03±0.86Bc18.50±2.09A11.30S423.88±1.08Aa21.52±1.04Ab20.43±1.67Abc21.24±1.28Ab18.68±2.02Ac21.15±2.18A10.31林分1)Stand1)不同月份P含量/(g·kg-1)2) P content in different months2)5月May6月June7月July8月August9月September平均值A(chǔ)verageCV/%3)S11.82±0.06ABa1.54±0.07ABb1.38±0.02Ac1.31±0.09Ac1.03±0.06Bd1.42±0.27A19.01S21.90±0.09Aa1.62±0.11Ab1.22±0.04Cd1.39±0.08Ac1.06±0.04ABe1.43±0.31A21.68S31.77±0.04Ba1.42±0.05Bb1.27±0.04Bc1.17±0.05Bd0.98±0.04Be1.32±0.27A20.45S41.71±0.08Ba1.47±0.03Bb1.31±0.03Bd1.39±0.05Ac1.11±0.03Ae1.39±0.21A15.11

1)S1：胡桃楸-紅皮云杉混交林Juglansmandshurica-Piceakoraiensismixed forest；S2：水曲柳-紅皮云杉混交林Fraxinusmandshurica-Piceakoraiensismixed forest；S3：黃檗-紅皮云杉混交林Phellodendronamurense-Piceakoraiensismixed forest；S4：紅皮云杉純林Piceakoraiensispure forest.

2)同列中不同大寫字母表示在不同林分間差異顯著(P<0.05)Different uppercases in the same column indicate the significant(P<0.05)difference among different stands；同行中不同小寫字母表示在不同月份間差異顯著(P<0.05)Different lowercases in the same row indicate the significant(P<0.05)difference among different months.

3)CV：變異系數(shù)Coefficient of variation.

2.1.3 P含量變化分析 實驗期間，胡桃楸-紅皮云杉混交林和黃檗-紅皮云杉混交林中紅皮云杉的針葉P含量表現(xiàn)為持續(xù)下降趨勢，而水曲柳-紅皮云杉混交林和紅皮云杉純林中紅皮云杉的針葉P含量表現(xiàn)為“降低—升高—降低”趨勢；4種林分中紅皮云杉的針葉P含量在5月份最高、在9月份最低。與5月份相比，4種林分中紅皮云杉的針葉P含量在6月份至9月份顯著降低。

方差分析結(jié)果表明：總體來看，實驗期間同一月份4種林分間紅皮云杉的針葉P含量存在顯著差異。各林分中紅皮云杉的針葉P含量平均值從高到低依次為水曲柳-紅皮云杉混交林(1.43 g·kg-1)、胡桃楸-紅皮云杉混交林(1.42 g·kg-1)、紅皮云杉純林(1.39 g·kg-1)、黃檗-紅皮云杉混交林(1.32 g·kg-1)，且4種林分間紅皮云杉的針葉P含量平均值無顯著差異。

2.1.4 養(yǎng)分含量變異分析 各林分中紅皮云杉的針葉C含量變異系數(shù)從高到低依次為水曲柳-紅皮云杉混交林(6.17%)、胡桃楸-紅皮云杉混交林(6.00%)、紅皮云杉純林(5.50%)、黃檗-紅皮云杉混交林(5.02%)；各林分中紅皮云杉的針葉N含量變異系數(shù)從高到低依次為水曲柳-紅皮云杉混交林(11.56%)、黃檗-紅皮云杉混交林(11.30%)、紅皮云杉純林(10.31%)、胡桃楸-紅皮云杉混交林(9.84%)；各林分中紅皮云杉的針葉P含量變異系數(shù)從高到低依次為水曲柳-紅皮云杉混交林(21.68%)、黃檗-紅皮云杉混交林(20.45%)、胡桃楸-紅皮云杉混交林(19.01%)、紅皮云杉純林(15.11%)。

2.2 不同林分中紅皮云杉的針葉養(yǎng)分生態(tài)化學(xué)計量特征變化及變異分析

不同林分中紅皮云杉的針葉養(yǎng)分生態(tài)化學(xué)計量特征(C∶N、C∶P和N∶P)變化及變異系數(shù)見表2。

表2 不同林分中紅皮云杉的針葉養(yǎng)分生態(tài)化學(xué)計量特征變化及變異系數(shù)

Table 2 Changes and coefficients of variation of nutrient ecological stoichiometric characteristics in needles ofPiceakoraiensisNakai in different stands

林分1)Stand1)不同月份C∶N2) C∶N in different months2)5月May6月June7月July8月August9月September平均值A(chǔ)verageCV/%3)S119.59±0.44Bd22.88±0.72Bc24.71±0.58Bb25.40±1.12Bb27.37±1.57Ba23.99±2.83A11.80S219.51±0.97Bd22.36±0.64BCc26.54±2.07Aab25.17±1.74Bb27.87±1.99ABa24.29±3.40A14.00S321.49±1.15Ad24.49±0.79Ac25.22±0.71ABc27.89±0.48Ab29.65±0.57Aa25.75±2.97A11.53S419.35±1.12Bd21.81±0.35Cc23.62±1.36Bb23.49±0.59Cb25.98±1.49Ba22.85±2.45A10.72林分1)Stand1)不同月份C∶P2) C∶P in different months2)5月May6月June7月July8月August9月September平均值A(chǔ)verageCV/%3)S1247.68±16.12Be306.81±17.88ABd350.18±20.19Bc394.46±21.48Ab472.14±32.55ABa354.25±80.55A22.74S2227.81±11.63Bd288.71±27.45Bc383.88±27.98Ab353.55±15.85Bb444.29±30.53Ba339.65±79.69A23.46S3256.79±8.49ABe324.35±16.97Ad372.37±22.27ABc419.08±23.06Ab484.62±30.46Aa371.44±82.03A22.08S4271.90±28.03Ad320.10±11.17Ac368.23±10.19ABb359.83±12.22Bb436.88±23.00Ba351.39±58.30A16.59林分1)Stand1)不同月份N∶P2) N∶P in different months2)5月May6月June7月July8月August9月September平均值A(chǔ)verageCV/%3)S112.64±0.59Bc13.44±1.14ABc14.17±0.64Bbc15.54±0.74Ab17.33±1.85Aa14.62±1.97A13.47S211.68±0.52Bc12.90±1.00Bbc14.47±0.48ABab14.11±1.31Bb16.05±2.03Aa13.84±1.87A13.51S311.99±0.97Bc13.26±0.93Bc14.78±1.14ABb15.02±0.68ABb16.35±1.13Aa14.28±1.78A12.46S414.03±0.91Ab14.68±0.70Ab15.65±1.28Aab15.33±0.81ABb16.89±1.73Aa15.32±1.44A9.40

1)S1：胡桃楸-紅皮云杉混交林Juglansmandshurica-Piceakoraiensismixed forest；S2：水曲柳-紅皮云杉混交林Fraxinusmandshurica-Piceakoraiensismixed forest；S3：黃檗-紅皮云杉混交林Phellodendronamurense-Piceakoraiensismixed forest；S4：紅皮云杉純林Piceakoraiensispure forest.

2)同列中不同大寫字母表示在不同林分間差異顯著(P<0.05)Different uppercases in the same column indicate the significant(P<0.05)difference among different stands；同行中不同小寫字母表示在不同月份間差異顯著(P<0.05)Different lowercases in the same row indicate the significant(P<0.05)difference among different months.

3)CV：變異系數(shù)Coefficient of variation.

實驗期間，胡桃楸-紅皮云杉混交林和黃檗-紅皮云杉混交林中紅皮云杉的針葉C∶N、C∶P和N∶P表現(xiàn)為持續(xù)升高趨勢，而水曲柳-紅皮云杉混交林和紅皮云杉純林中紅皮云杉的針葉C∶N、C∶P和N∶P表現(xiàn)為“升高—降低—升高”趨勢；4種林分中紅皮云杉的針葉C∶N、C∶P和N∶P在5月份最低、在9月份最高。與5月份相比，4種林分中紅皮云杉的針葉C∶N、C∶P和N∶P在6月份至9月份總體上顯著(P<0.05)升高。

方差分析結(jié)果表明：總體來看，實驗期間同一月份4種林分間紅皮云杉的針葉C∶N、C∶P和N∶P存在顯著差異。各林分中紅皮云杉的針葉C∶N平均值從高到低依次為黃檗-紅皮云杉混交林(25.75)、水曲柳-紅皮云杉混交林(24.29)、胡桃楸-紅皮云杉混交林(23.99)、紅皮云杉純林(22.85)；各林分中紅皮云杉的針葉C∶P平均值從高到低依次為黃檗-紅皮云杉混交林(371.44)、胡桃楸-紅皮云杉混交林(354.25)、紅皮云杉純林(351.39)、水曲柳-紅皮云杉混交林(339.65)；各林分中紅皮云杉的針葉N∶P平均值從高到低依次為紅皮云杉純林(15.32)、胡桃楸-紅皮云杉混交林(14.62)、黃檗-紅皮云杉混交林(14.28)、水曲柳-紅皮云杉混交林(13.84)。并且，4種林分間紅皮云杉的針葉C：N、C∶P和N∶P平均值無顯著差異。

各林分中紅皮云杉的針葉C∶N、C∶P和N∶P變異系數(shù)從高到低均依次為水曲柳-紅皮云杉混交林(分別為14.00%、23.46%和13.51%)、胡桃楸-紅皮云杉混交林(分別為11.80%、22.74%和13.47%)、黃檗-紅皮云杉混交林(分別為11.53%、22.08%和12.46%)、紅皮云杉純林(分別為10.72%、16.59%和9.40%)。

2.3 不同林分中紅皮云杉的針葉養(yǎng)分含量及生態(tài)化學(xué)計量特征的相關(guān)性分析

不同林分中紅皮云杉的針葉養(yǎng)分(包括C、N和P)含量及生態(tài)化學(xué)計量特征(C∶N、C∶P和N∶P)的相關(guān)性分析結(jié)果見表3。結(jié)果表明：在4種林分中紅皮云杉的針葉各指標間，C含量與N和P含量呈顯著(P<0.05)或極顯著(P<0.01)負相關(guān)；N含量與P含量呈極顯著正相關(guān)；C∶N與N含量及C∶P與P含量呈極顯著負相關(guān)。此外，胡桃楸-紅皮云杉混交林中紅皮云杉針葉的C∶N與C含量呈顯著正相關(guān)，與P含量呈顯著負相關(guān)；C∶P與C含量呈極顯著正相關(guān)，與N含量呈顯著負相關(guān)；N∶P與P含量呈極顯著負相關(guān)，與C∶N和C∶P呈顯著正相關(guān)。水曲柳-紅皮云杉混交林中紅皮云杉的針葉C∶P與C含量和C∶N呈顯著正相關(guān)；N∶P與C含量呈顯著正相關(guān)，與P含量呈極顯著負相關(guān)。黃檗-紅皮云杉混交林中紅皮云杉的針葉C∶N與C含量呈顯著正相關(guān)；C∶P與N含量呈極顯著負相關(guān)；N∶P與N含量呈顯著負相關(guān)，與C∶P呈顯著正相關(guān)。紅皮云杉純林中紅皮云杉的針葉C∶N與C含量呈極顯著正相關(guān)，與P含量呈顯著負相關(guān)；C∶P與C∶N呈顯著正相關(guān)；N∶P與N和P含量呈極顯著負相關(guān)。

表3 不同林分中紅皮云杉針葉養(yǎng)分含量及生態(tài)化學(xué)計量特征的相關(guān)性分析1)

Table 3 Correlation analysis on nutrient contents and ecological stoichiometric characteristics in needles ofPiceakoraiensisNakai in different stands1)

指標Index胡桃楸-紅皮云杉混交林中各指標的相關(guān)系數(shù)Correlation coefficient among indexes in Juglans mandshurica-Picea koraiensis mixed forestCNPC∶NC∶PN∶PC1.000N-0.734??1.000P-0.823??0.842??1.000C∶N0.534?-0.706??-0.682?1.000C∶P0.681??-0.463?-0.902??0.3321.000N∶P0.218-0.197-0.751??0.483?0.455?1.000指標Index水曲柳-紅皮云杉混交林中各指標的相關(guān)系數(shù)Correlation coefficient among indexes in Fraxinus mandshurica-Picea koraiensis mixed forestCNPC∶NC∶PN∶PC1.000N-0.663??1.000P-0.603??0.846??1.000C∶N0.186-0.587??-0.3891.000C∶P0.474?-0.178-0.916??0.551?1.000N∶P0.537?-0.241-0.665??0.3080.2421.000指標Index黃檗-紅皮云杉混交林中各指標的相關(guān)系數(shù)Correlation coefficient among indexes inPhellodendron amurense-Picea koraiensis mixed forestCNPC∶NC∶PN∶PC1.000N-0.492?1.000P-0.633??0.763??1.000C∶N0.386?-0.702??-0.1761.000C∶P0.208-0.598??-0.935??0.1461.000N∶P0.082-0.594?-0.1260.0950.528?1.000指標Index紅皮云杉純林中各指標的相關(guān)系數(shù)Correlation coefficient among indexes in Picea koraiensis pure forestCNPC∶NC∶PN∶PC1.000N-0.835??1.000P-0.582?0.819??1.000C∶N0.617??-0.642??-0.416?1.000C∶P0.340-0.124-0.868??0.637?1.000N∶P0.209-0.704??-0.752??0.4050.2321.000

1)C：C含量C content；N：N含量N content；P：P含量P content.*：P<0.05；**：P<0.01.

3 討論和結(jié)論

研究表明：植物葉片中的C、N和P含量在不同生長階段差異較大[18]。供試4種林分中紅皮云杉的針葉C含量在5月份至8月份逐漸升高，這是因為從5月份開始氣溫逐漸升高，紅皮云杉針葉的光合作用不斷增強，致使糖類產(chǎn)物在針葉中不斷積累，從而導(dǎo)致C含量顯著提高[23]。供試4種林分中紅皮云杉的針葉N和P含量均在5月份最高，這是因為此時紅皮云杉的針葉剛剛伸展，需要大量的蛋白質(zhì)和核酸來維持細胞快速分裂，因此，土壤及其他器官中的N和P被轉(zhuǎn)移到針葉中，從而導(dǎo)致針葉的N和P含量升高；在6月份至7月份，紅皮云杉針葉的生長速度加快，其生物量在短期內(nèi)迅速增加，受稀釋效應(yīng)影響，針葉的N和P含量不斷降低[24]；在7月份至8月份，紅皮云杉進入旺盛生長期，根部吸收的N和P基本能夠滿足針葉生長需要，致使針葉的N和P含量下降幅度得到緩解甚至回升；而在9月份，紅皮云杉的針葉N和P含量繼續(xù)降低，這是因為植物生長終究是靠消耗N和P實現(xiàn)，必然在緩解后繼續(xù)降低。

研究表明：葉片的C∶N和C∶P能夠反映植物在吸收N和P的過程中同化C的能力，并能夠反映植物對N和P的利用效率[25]?？傮w來看，在整個實驗期間，4種林分中紅皮云杉的針葉C∶N和C∶P表現(xiàn)為持續(xù)升高或“升高—降低—升高”趨勢，且變化趨勢與針葉N和P含量的變化趨勢相反，這可能是由于針葉快速生長導(dǎo)致的N和P含量不斷降低所致[26]。比較而言，4種林分中紅皮云杉的針葉C∶P變異系數(shù)最大，說明各林分中紅皮云杉的針葉C∶P變化最大。植物葉片N∶P是決定群落結(jié)構(gòu)和功能的重要指標[27]，可用于判斷植物受土壤養(yǎng)分限制的閾值[6]，也可反映土壤對植物的養(yǎng)分供應(yīng)情況[28]。胡桃楸-紅皮云杉混交林、水曲柳-紅皮云杉混交林和黃檗-紅皮云杉混交林中紅皮云杉的針葉N∶P在5月份至6月份小于14，在7月份至8月份介于14～16，在9月份大于16；而紅皮云杉純林中紅皮云杉的針葉N∶P則在5月份至8月份介于14～16，在9月份大于16，說明3種混交林中紅皮云杉的生長在5月份至6月份受N限制，在7月份和8月份受N和P共同限制，在9月份受P限制，而純林中紅皮云杉的生長在5月份至8月份受N和P共同限制，在9月份受P限制[6，29]。

相關(guān)性分析結(jié)果表明：4種林分中紅皮云杉的針葉C含量與N和P含量呈顯著或極顯著負相關(guān)，這是因為植物在固定C過程中需要大量的N和P，表明C與N和P存在協(xié)調(diào)作用。4種林分中紅皮云杉的針葉N含量與P含量呈極顯著正相關(guān)，說明4種林分中紅皮云杉的針葉N和P含量變化一致，體現(xiàn)了紅皮云杉在固定C過程中對N、P利用效率的權(quán)衡策略[30]。4種林分中紅皮云杉的針葉C∶N和C∶P與N和P含量呈負相關(guān)，且多數(shù)呈顯著相關(guān)性，說明在一定范圍內(nèi)，4種林分中紅皮云杉的N和P利用效率隨針葉中N和P含量升高而降低。不同林分間紅皮云杉的針葉C∶N和C∶P與C含量的相關(guān)性差異可能與N和P含量與C含量存在顯著負相關(guān)有關(guān)，也可能與各林分中紅皮云杉的針葉C、N和P含量變異系數(shù)有關(guān)。值得注意的是，胡桃楸-紅皮云杉混交林和水曲柳-紅皮云杉混交林中紅皮云杉的針葉N∶P與P含量呈極顯著負相關(guān)，但與N含量呈不顯著負相關(guān)，說明這2種林分中紅皮云杉的針葉N∶P主要受P含量影響；黃檗-紅皮云杉混交林中紅皮云杉的針葉N∶P與N含量呈顯著負相關(guān)，但與P含量呈不顯著負相關(guān)，說明黃檗-紅皮云杉混交林中紅皮云杉的針葉N∶P主要受N含量影響；而紅皮云杉純林中紅皮云杉的針葉N∶P與N和P含量呈極顯著負相關(guān)，說明紅皮云杉純林中紅皮云杉的針葉N∶P受N和P含量共同影響。

研究結(jié)果顯示：在5月份至9月份，4種林分中紅皮云杉的針葉C含量變化趨勢完全一致，而N和P含量及C∶N、C∶P和N∶P的變化趨勢卻不完全一致；同一林分的各指標在不同月份間存在明顯差異，但不同林分間各指標平均值的差異卻不顯著。比較而言，4種林分中紅皮云杉的針葉C含量變異系數(shù)最小，C∶P變異系數(shù)最大?？傮w來看，4種林分中紅皮云杉的生長在5月份至6月份受N限制，在7月份至8月份受N和P共同限制，在9月份受P限制。根據(jù)上述研究結(jié)果，建議在5月份至6月份施加氮肥，并在7月份至8月份同時施加氮肥和磷肥，以提高紅皮云杉的養(yǎng)分利用效率，促進其快速生長。