卵葉遠(yuǎn)志根莖結(jié)構(gòu)特征及內(nèi)含物鑒別研究

呂鼎豪，李香串，?？》?/p>

(1.山西省醫(yī)藥與生命科學(xué)研究院，山西 太原 030006；2.陜西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，陜西 西安 710119)

遠(yuǎn)志始載于《神農(nóng)本草經(jīng)》，為我國(guó)重要的大宗藥材之一，也是國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)的三級(jí)野生品種[1]?！吨袊?guó)藥典》(2015 版)規(guī)定了遠(yuǎn)志為遠(yuǎn)志科植物遠(yuǎn)志(Polygalatenuifolia) 或卵葉遠(yuǎn)志(Polygalasibirica)的干燥根[2]，具有安神益智、祛痰、消腫等功效。遠(yuǎn)志主要分布在山西、陜西、河南等北方地區(qū)，由于細(xì)葉遠(yuǎn)志主根粗壯、分叉少、易抽芯、商品性狀突出等優(yōu)點(diǎn)，早在90年代初就已實(shí)現(xiàn)人工馴化，目前市場(chǎng)上遠(yuǎn)志主流商品為細(xì)葉遠(yuǎn)志，有關(guān)遠(yuǎn)志的報(bào)道主要集中于細(xì)葉遠(yuǎn)志的栽培管理、品質(zhì)評(píng)價(jià)、化學(xué)成分和藥理研究等方面[3-6]。卵葉遠(yuǎn)志由于野生資源分散，尚無(wú)規(guī)模化栽培，采樣難等因素致使卵葉遠(yuǎn)志相關(guān)研究較少。通過(guò)對(duì)細(xì)葉遠(yuǎn)志和卵葉遠(yuǎn)志轉(zhuǎn)錄組直系同源多序列的比對(duì)，發(fā)現(xiàn)卵葉遠(yuǎn)志遺傳變異量較小，進(jìn)化起源更早，卵葉遠(yuǎn)志中很可能存在特有的藥效成分和功能基因有待進(jìn)一步發(fā)掘。針對(duì)遠(yuǎn)志上述存在的問(wèn)題，本課題開展卵葉遠(yuǎn)志不同年限根莖解剖結(jié)構(gòu)比較研究，分析卵葉遠(yuǎn)志地下部分生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律及農(nóng)藝性狀特征，以期為卵葉遠(yuǎn)志種質(zhì)鑒定、栽培育種以及資源開發(fā)提供一定的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

2018年10月13日在山西清徐遠(yuǎn)志資源圃內(nèi)，隨機(jī)對(duì)不同種植年限(1 a、2 a、3 a)的遠(yuǎn)志植株進(jìn)行采樣，每份樣本3次重復(fù)，每個(gè)重復(fù)均取三株材料作為一個(gè)混樣，采樣后去凈泥土及雜質(zhì)，測(cè)量其形態(tài)數(shù)據(jù)。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 形態(tài)解剖學(xué)方法

將遠(yuǎn)志地下部分的根莖分割后用FAA固定液固定，采用常規(guī)石蠟切片法切片，番紅—固綠染色，中性樹膠封片，在Olympus顯微鏡觀察并照相。地下部分取材切割部位為遠(yuǎn)志根莖直徑的最大處。

1.2.2 組織化學(xué)方法

以新鮮材料進(jìn)行徒手切片，放置于載玻片上，并分別滴加5%香草醛～冰醋酸和高氯酸混合試劑、蘇丹Ⅲ染液、1%碘—碘化鉀試劑、間苯三酚等染液進(jìn)行染色[7]，顯色后在Olympus顯微鏡觀察并照相。

1.2.3 生物量測(cè)定

用卷尺和數(shù)顯游標(biāo)卡尺測(cè)量遠(yuǎn)志植株長(zhǎng)度與根莖直徑，用電子天平分別對(duì)植株地上部分鮮重、地下部分鮮重、全株鮮重進(jìn)行稱重。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)計(jì)入Microsoft Excel 2007，使用 SPSS 22.0分析軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行多重相關(guān)分析。

2結(jié)果與分析

2.1 根莖形態(tài)特征及地下芽庫(kù)

卵葉遠(yuǎn)志地下部分的主根直立或斜生，根部節(jié)與節(jié)明顯，節(jié)上有芽(圖1，A～C)，因此屬于根狀莖，以下均簡(jiǎn)稱根莖[8]。根莖近地側(cè)的頂芽為有芽鱗包被著的活動(dòng)芽，可向上生長(zhǎng)形成營(yíng)養(yǎng)枝和生殖枝，有繁殖的作用；遠(yuǎn)地側(cè)的不定芽為休眠芽，待活動(dòng)芽受損或生長(zhǎng)受阻后開始發(fā)育。按照所形成的器官性質(zhì)劃分，卵葉遠(yuǎn)志根莖芽歸為混合芽[9-10]。

卵葉遠(yuǎn)志根莖橫切面上的維管組織排列近圓筒狀，常伴有缺刻，這是莖的典型枝隙結(jié)構(gòu)。缺刻處填充有大量的薄壁細(xì)胞，在縱切面中表現(xiàn)為排列緊密呈半圓狀凸起的細(xì)胞團(tuán)，即葉芽原基(圖1，D～E)，這是葉芽發(fā)育的開始。隨著葉芽?jī)?nèi)維管束原基不斷發(fā)育，內(nèi)部穿透形成層與新梢上的維管束連通，形成完整的芽體維管束系統(tǒng)，最終芽體發(fā)育成卵葉遠(yuǎn)志地上部分莖和葉。這充分證明了卵葉遠(yuǎn)志的主根與莖結(jié)構(gòu)一致，因此卵葉遠(yuǎn)志主根應(yīng)歸為根莖。在卵葉遠(yuǎn)志根莖芽點(diǎn)橫切結(jié)構(gòu)中，中央處為莖的初生結(jié)構(gòu)，從外到內(nèi)由表皮、皮層、維管柱3部分組成(圖1，F(xiàn)～G)。皮層細(xì)胞與維管柱之間以加厚凱氏帶相分隔，維管柱中央部分為髓，導(dǎo)管多為環(huán)紋導(dǎo)管。在莖初生結(jié)構(gòu)周圍為雛葉，雛葉邊緣板狀分生組織進(jìn)行垂周與平周分裂，使葉片邊緣側(cè)向擴(kuò)展的同時(shí)葉面積也不斷擴(kuò)大。

2.2 根莖解剖結(jié)構(gòu)特征

卵葉遠(yuǎn)志與細(xì)葉遠(yuǎn)志的根莖結(jié)構(gòu)一致，從外到內(nèi)均由周皮和次生維管組織組成(圖2，A、D)。周皮外方為排列緊密的木栓層，覆角質(zhì)化膜。栓內(nèi)層細(xì)胞發(fā)達(dá)，細(xì)胞壁呈不均勻加厚，為主要細(xì)胞類型，約占橫切面的66%。根莖中央無(wú)髓，維管束排列近圓筒狀，常出現(xiàn)缺刻現(xiàn)象(圖1，D；圖2，A、B)。次生維管組織包括次生木質(zhì)部、維管形成層及次生韌皮部。次生韌皮部位于栓內(nèi)層內(nèi)方，主要由7～10層圓狀或近橢圓狀的韌皮薄壁細(xì)胞構(gòu)成(圖2，E)?？拷▋?nèi)層的韌皮薄壁細(xì)胞體積較大，篩管和伴胞多已被擠毀，發(fā)育較晚靠近次生木質(zhì)部的韌皮薄壁細(xì)胞體積較小，細(xì)胞壁加厚不明顯。維管形成層細(xì)胞2～3層，緊密橫向排列，未形成明顯的環(huán)狀條帶。根莖中央為次生木質(zhì)部(俗稱木芯)，約占根莖直徑的34%。次生木質(zhì)部中木纖維集群分布，少見單個(gè)分散，與導(dǎo)管交替排列。導(dǎo)管口徑大小不一，星散分布。與之相鄰的木射線發(fā)達(dá)，多為1～2列長(zhǎng)方形木射線薄壁細(xì)胞，體積較大，依次緊密排列呈輻射狀徑向外延。而在細(xì)葉遠(yuǎn)志維管組織的木質(zhì)部中，雙列木射線明顯，數(shù)量較多，將木質(zhì)部分割成芒狀(圖2，C)，木質(zhì)部外側(cè)邊緣呈不規(guī)則齒狀向外發(fā)散，為細(xì)葉遠(yuǎn)志根莖典型特征之一。

從遠(yuǎn)志根莖縱切面看，周皮中的木栓層細(xì)胞結(jié)構(gòu)清晰，無(wú)細(xì)胞重疊，便于計(jì)數(shù)，且易觀察維管結(jié)構(gòu)、芽庫(kù)結(jié)構(gòu)以及木芯所占比例，因此建議有關(guān)遠(yuǎn)志根莖顯結(jié)構(gòu)觀察中，應(yīng)添加縱切結(jié)構(gòu)示意圖。

圖1 卵葉遠(yuǎn)志根莖形態(tài)及芽庫(kù)Fig. 1 Morphological characteristics of the rhizome of P. sibirica

注：A．卵葉遠(yuǎn)志植株；B～C．卵葉遠(yuǎn)志根莖，示芽庫(kù)；D～E．卵葉遠(yuǎn)志根莖解剖結(jié)構(gòu)，示枝隙；F～G．卵葉遠(yuǎn)志根莖芽的顯微結(jié)構(gòu)；Ad．活動(dòng)芽；Db．休眠芽；Bg．枝隙；Bd．芽點(diǎn)；Lb．葉芽原基；St．莖

2.3 根莖中的“年輪”結(jié)構(gòu)

在細(xì)葉遠(yuǎn)志與卵葉遠(yuǎn)志根莖結(jié)構(gòu)的觀察中，發(fā)現(xiàn)兩種遠(yuǎn)志木質(zhì)部中的維管均呈同心圓環(huán)的方式排列，這是植物莖中典型的年輪線結(jié)構(gòu)(圖2，B、C)。其中早材和晚材共同構(gòu)成了一個(gè)生長(zhǎng)層，即一個(gè)年輪[11]。經(jīng)過(guò)對(duì)遠(yuǎn)志36個(gè)樣本觀察顯示，1 a生遠(yuǎn)志有2個(gè)生長(zhǎng)層，2 a生遠(yuǎn)志有4個(gè)生長(zhǎng)層，三年生遠(yuǎn)志共有6個(gè)生長(zhǎng)層，表明遠(yuǎn)志在一年中可以形成2個(gè)假年輪(見圖7，A～H)，因此可通過(guò)計(jì)數(shù)遠(yuǎn)志木質(zhì)部生長(zhǎng)層數(shù)來(lái)鑒別遠(yuǎn)志藥材的生長(zhǎng)年限。

圖2 卵葉遠(yuǎn)志根莖顯微結(jié)構(gòu)Fig. 2 The micro-morphological structure of the rhizome of P. sibirica

注：A．卵葉遠(yuǎn)志根莖橫切面，示各部分比例；B．卵葉遠(yuǎn)志根莖次生木質(zhì)部，示年輪結(jié)構(gòu)；C．細(xì)葉遠(yuǎn)志根莖次生木質(zhì)部；D．卵葉遠(yuǎn)志根莖部分橫切面， 示周皮結(jié)構(gòu)；E～F．卵葉遠(yuǎn)志根莖橫切面，示紫紅色圓狀顆粒；CL．木栓層；PP．韌皮薄壁細(xì)胞；Ph．木栓形成層；Pd．栓內(nèi)層；SP．次生韌皮部；SX．次生木質(zhì)部；Gr．年輪；X．內(nèi)含物

2.4 根莖生長(zhǎng)節(jié)律分析

不同種植年限卵葉遠(yuǎn)志的根莖解剖結(jié)構(gòu)無(wú)明顯差異，但隨種植年限的增加各類細(xì)胞的數(shù)量和所占的面積均明顯增加。1 a生卵葉遠(yuǎn)志根莖長(zhǎng)14.9 cm，根莖直徑3.21 mm，平均根莖重1.24 g，次生木質(zhì)部約占根莖直徑的37%～45%，木芯比41%，根皮份額占83.3%。2 a生卵葉遠(yuǎn)志根長(zhǎng)增長(zhǎng)率2.08%，根莖直徑4.52 mm，根直徑增長(zhǎng)率40.8%，木芯比為39%，根皮份額占84%。3 a生卵葉遠(yuǎn)志根莖長(zhǎng)15.87 cm，年增長(zhǎng)率4.34%，根莖直徑達(dá)5.85 mm，年增長(zhǎng)幅度29.42%，木芯比32%，根皮份額為95.4%。結(jié)果表明卵葉遠(yuǎn)志在第2和第3年生長(zhǎng)期內(nèi)，根莖形成層細(xì)胞平周分裂旺盛，垂周分裂較少，根莖加粗膨大，增產(chǎn)明顯。

通過(guò)對(duì)卵葉遠(yuǎn)志農(nóng)藝性狀的對(duì)比發(fā)現(xiàn)，1 a、2 a、3 a生卵葉遠(yuǎn)志整株重分別為7.62 g、11.74 g、17.11 g，第二年增幅54.06%，第三年增幅45.74%。地下部分根莖重分別為1.24 g、1.59 g、2.38 g，第二年增幅28.20%，第三年增幅49.70%。結(jié)合根冠比0.2、0.16、0.2的變化規(guī)律，表明處于第二年生長(zhǎng)期的卵葉遠(yuǎn)志所積累養(yǎng)分多用于地上部分的生長(zhǎng)(詳見表1，圖3)。從1 a、2 a、3 a生卵葉遠(yuǎn)志的平均根莖長(zhǎng)度14.9 cm、15.21 cm、15.89 cm分析，卵葉遠(yuǎn)志根莖的縱向發(fā)育主要在第一年完成，第二年生長(zhǎng)期內(nèi)，進(jìn)行地上部分發(fā)育與根莖橫向增粗；從產(chǎn)量上看，3a生卵葉遠(yuǎn)志比2a生卵葉遠(yuǎn)志產(chǎn)量提高約1.5倍，但根莖長(zhǎng)度不增加，說(shuō)明卵葉遠(yuǎn)志側(cè)根的發(fā)育主要在第三年。

圖3 卵葉遠(yuǎn)志根莖的生長(zhǎng)節(jié)律Fig. 3 The growth rhythm in the rhizome of P. sibirica

2.5 根莖貯藏物鑒別

在番紅—固綠染色實(shí)驗(yàn)中，1 a、2 a、3 a生卵葉遠(yuǎn)志根莖的栓內(nèi)層與韌皮薄壁細(xì)胞內(nèi)均廣泛分布有大量的紫紅色圓狀顆粒。韌皮薄壁細(xì)胞中顆粒體積較大，數(shù)量少，栓內(nèi)層細(xì)胞中的顆粒小而密集(圖2，D、E、F)。而在3個(gè)產(chǎn)地27份細(xì)葉遠(yuǎn)志的根莖細(xì)胞中均未發(fā)現(xiàn)有紫紅色圓狀顆粒，因此根莖中有無(wú)紫紅色圓狀顆粒可作為遠(yuǎn)志鑒別依據(jù)之一。本研究采用不同組織化學(xué)定位法對(duì)圓狀顆粒成分進(jìn)行顯色判別。

表1 遠(yuǎn)志農(nóng)藝性狀比較

2.5.1 三萜皂苷的組織化學(xué)定位

遠(yuǎn)志皂苷能與皂苷顯色劑香草醛一冰醋酸和高氯酸混合試劑發(fā)生顯色反應(yīng)，呈現(xiàn)出淡紅—紫紅顏色變化。組織化學(xué)定位研究表明，在細(xì)葉遠(yuǎn)志和卵葉遠(yuǎn)志根莖中，栓內(nèi)層及次生韌皮部均呈紫紅色，木栓層和次生木質(zhì)部顯黃色(圖4，A、B)?？梢钥闯鲈谶h(yuǎn)志的根莖中均具有遠(yuǎn)志皂苷的積累，其中細(xì)葉遠(yuǎn)志根莖顯色較深，皂苷積累比卵葉遠(yuǎn)志多。經(jīng)放大觀察，皂苷顯色劑處理下遠(yuǎn)志根莖胞內(nèi)圓狀顆粒未著色，因而圓狀顆粒不屬于皂苷類物質(zhì)。

2.5.2 脂肪油的組織化學(xué)定位

油脂屬于植物后含物中營(yíng)養(yǎng)貯藏物質(zhì)，脂肪油的組織化學(xué)定位常用蘇丹Ⅲ染液顯示桔紅色進(jìn)行判別。經(jīng)蘇丹Ⅲ染色，卵葉遠(yuǎn)志根莖細(xì)胞中無(wú)桔紅色油滴，而細(xì)葉遠(yuǎn)志根莖的栓內(nèi)層細(xì)胞中具有豐富的巨型桔紅色油滴，其木栓層和次生木質(zhì)部中未發(fā)現(xiàn)桔紅色油滴(圖4，C、D)。說(shuō)明卵葉遠(yuǎn)志根莖中沒有油滴存在，這與滕紅梅等人的研究結(jié)果相符[14]。由于細(xì)葉遠(yuǎn)志根莖中油滴形態(tài)與紫紅色圓狀顆粒的體積差異顯著，因而圓狀顆粒不屬于脂類物質(zhì)。

2.5.3 糖類物質(zhì)的組織化學(xué)定位

通常貯藏組織內(nèi)所含的最普遍的物質(zhì)是淀粉，或含有丹寧成分的薄壁細(xì)胞。在淀粉粒的顯色反應(yīng)中，碘—碘化鉀試劑可使胞內(nèi)蛋白質(zhì)和淀粉同時(shí)染色，其中蛋白質(zhì)呈黃色，淀粉呈藍(lán)色[7]。組織化學(xué)定位研究表明，顯色后的卵葉遠(yuǎn)志根莖細(xì)胞呈黃色，胞內(nèi)無(wú)藍(lán)黑色淀粉粒，栓內(nèi)層細(xì)胞中圓球狀顆粒著色較淺，略顯黃色，疑為植物蛋白顆粒(圖4，E)。在對(duì)丹寧成分的顯色反應(yīng)中，丹寧能與氯化鐵和氫氧化鈉的混合試劑發(fā)生反應(yīng)，呈現(xiàn)出藍(lán)綠色。但顯色結(jié)果表明卵葉遠(yuǎn)志根莖中的圓狀顆粒未出現(xiàn)顏色變化，因此排除了丹寧類成分的可能。

圖4 根莖內(nèi)含物的組織化學(xué)定位Fig. 4 The histochemical localization of inclusions

注：A．卵葉遠(yuǎn)志根莖中皂苷的分布；B．細(xì)葉遠(yuǎn)志根莖中皂苷的分布；C．蘇丹Ⅲ染色后的卵葉遠(yuǎn)志根莖；D．細(xì)葉遠(yuǎn)志根莖中的油滴分布；E．碘—碘化鉀染色后的卵葉遠(yuǎn)志根莖；Od．油滴；X．圓狀顆粒

3 結(jié)論與討論

3.1 遠(yuǎn)志根莖結(jié)構(gòu)特點(diǎn)

根莖為遠(yuǎn)志的主要藥用部位，根莖結(jié)構(gòu)是闡明其組織化學(xué)定位的基礎(chǔ)，通過(guò)對(duì)細(xì)葉遠(yuǎn)志和卵葉遠(yuǎn)志根莖結(jié)構(gòu)比較觀察，發(fā)現(xiàn)它們基本結(jié)構(gòu)相同，都是由周皮和次生維管組織構(gòu)成。周皮外方為排列緊密的木栓層，內(nèi)方栓內(nèi)層細(xì)胞發(fā)達(dá)，細(xì)胞壁呈不均勻加厚，為主要細(xì)胞類型，經(jīng)檢測(cè)遠(yuǎn)志栓內(nèi)層細(xì)胞內(nèi)貯藏有豐富的皂苷、油脂類物質(zhì)。次生維管組織包括次生木質(zhì)部、維管形成層及次生韌皮部?？拷▋?nèi)層的韌皮薄壁細(xì)胞體積較大，靠近木質(zhì)部的韌皮薄壁細(xì)胞體積較小，細(xì)胞壁加厚不明顯。根莖中央次生木質(zhì)部導(dǎo)管發(fā)達(dá)，因而都具有較強(qiáng)的抗旱能力。

細(xì)葉遠(yuǎn)志和卵葉遠(yuǎn)志二者根莖結(jié)構(gòu)的主要不同之處在于：(1)細(xì)葉遠(yuǎn)志根莖長(zhǎng)而粗壯，木芯比例小；(2)細(xì)葉遠(yuǎn)志的根莖中存在油脂滴，而卵葉遠(yuǎn)志根莖中無(wú)油脂滴存在；(3)細(xì)葉遠(yuǎn)志根莖中次生木質(zhì)部的外方呈不規(guī)則芒齒狀向外發(fā)散，卵葉遠(yuǎn)志根莖的次生木質(zhì)部呈圓環(huán)排列；(4)經(jīng)番紅-固綠染色后的卵葉遠(yuǎn)志根莖，其栓內(nèi)層細(xì)胞內(nèi)分布有大量的紫紅色圓狀顆粒，通過(guò)組織化學(xué)顯色，初步判定為蛋白顆粒，而細(xì)葉遠(yuǎn)志根莖中未發(fā)現(xiàn)有紫紅色圓狀顆粒。以上鑒別特征均可為市售遠(yuǎn)志的商品鑒別及質(zhì)量控制提供依據(jù)。

3.2 遠(yuǎn)志根莖中的年輪結(jié)構(gòu)

遠(yuǎn)志根莖周皮中的木栓層細(xì)胞通常為4～10層，未隨時(shí)間呈現(xiàn)規(guī)律性遞增，無(wú)法通過(guò)木栓層細(xì)胞計(jì)數(shù)而判定遠(yuǎn)志生長(zhǎng)年限[15]。但在遠(yuǎn)志根莖的橫切面中，發(fā)現(xiàn)次生木質(zhì)部中的年輪紋結(jié)構(gòu)特征明顯，每年會(huì)形成兩個(gè)生長(zhǎng)層。年輪的產(chǎn)生是形成層每年季節(jié)性活動(dòng)的結(jié)果，結(jié)合遠(yuǎn)志的生物學(xué)習(xí)性，在一年的生長(zhǎng)周期中，第一個(gè)生長(zhǎng)層形成于春季至盛夏(每年4月上旬至7月中旬)。當(dāng)春季溫度逐漸升高，進(jìn)入返青期，遠(yuǎn)志形成層細(xì)胞解除休眠并恢復(fù)分裂能力，形成層活動(dòng)旺盛、細(xì)胞分裂快，形成的木質(zhì)部細(xì)胞孔徑大而壁薄。當(dāng)轉(zhuǎn)入盛夏時(shí)，隨著環(huán)境中水分減少，遠(yuǎn)志由營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)逐漸轉(zhuǎn)入生殖生長(zhǎng)，根莖的形成層細(xì)胞平周分裂減慢，進(jìn)入了夏眠期[10]。第二個(gè)生長(zhǎng)層發(fā)生于夏末至冬末(每年8月初至次年3月初)，當(dāng)秋季氣溫降低，雨水充沛，達(dá)到種子萌發(fā)的最適條件時(shí)，遠(yuǎn)志生殖生長(zhǎng)停止，全面進(jìn)入第二輪營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)。待入冬后遠(yuǎn)志地上部分枯萎，地下部分逐步進(jìn)入休眠，所形成的木質(zhì)部細(xì)胞體積小，導(dǎo)管孔徑小，因而前一年的晚材和后一年的早材之間形成了明顯的年輪線。本研究結(jié)果與藥農(nóng)播種習(xí)慣一致，因此可通過(guò)計(jì)數(shù)遠(yuǎn)志木質(zhì)部生長(zhǎng)層數(shù)來(lái)鑒別遠(yuǎn)志藥材的生長(zhǎng)年限。

3.3 卵葉遠(yuǎn)志生長(zhǎng)節(jié)律分析

藥材栽培種植收益的評(píng)價(jià)依據(jù)主要為藥材的產(chǎn)量和質(zhì)量。傳統(tǒng)認(rèn)為，抽去木芯的遠(yuǎn)志筒質(zhì)優(yōu)且價(jià)格最高，因此根皮份額比成為遠(yuǎn)志藥材質(zhì)量評(píng)價(jià)的關(guān)鍵因素[13]。通過(guò)對(duì)不同種植年限卵葉遠(yuǎn)志農(nóng)藝性狀比較研究，發(fā)現(xiàn)卵葉遠(yuǎn)志根莖的縱向發(fā)育主要在第一年完成，與1a生卵葉遠(yuǎn)志相比，2a生卵葉遠(yuǎn)志的根莖長(zhǎng)增幅較小，根莖重增幅28.2%，根冠比為0.16，表明第二年生長(zhǎng)期內(nèi)卵葉遠(yuǎn)志主要進(jìn)行地上部分發(fā)育與根莖的橫向增粗。進(jìn)入第三年生長(zhǎng)期后，卵葉遠(yuǎn)志產(chǎn)量比第二年提高約1.5倍，且3a生卵葉遠(yuǎn)志的根皮份額比達(dá)到了95%，超過(guò)了細(xì)葉遠(yuǎn)志根皮比，藥材產(chǎn)量增幅顯著。因此，綜合卵葉遠(yuǎn)志根莖生長(zhǎng)節(jié)律特點(diǎn)，3a生卵葉遠(yuǎn)志藥材經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量最高。