接菌對(duì)花生耐旱及表型結(jié)構(gòu)的影響
——以陜北煤礦區(qū)為例

畢銀麗，周會(huì)麗，馬少鵬，高雅坤

(1.中國礦業(yè)大學(xué)(北京) 地球科學(xué)與測繪工程學(xué)院,北京 100083; 2.西安科技大學(xué) 西部礦山生態(tài)環(huán)境修復(fù)研究院，陜西 西安 710054)

陜北煤礦區(qū)地處黃河流域中游，屬于黃土高原丘陵溝壑區(qū)，黃綿土是其主要土壤類型，土質(zhì)疏松，土壤養(yǎng)分貧瘠，風(fēng)蝕和水蝕較為嚴(yán)重且氣候干旱，降水量較少。煤礦開采擾動(dòng)了礦區(qū)環(huán)境，生態(tài)受損，土壤退化，農(nóng)田土地生產(chǎn)力下降，生物修復(fù)成為土壤改良與促植物生長的熱點(diǎn)技術(shù)。叢枝菌根真菌(ArbuscularMycorrhizaFungi，AMF)能與大多數(shù)陸地植物形成互利共生的關(guān)系[1]。根外菌絲增加了植物根系與土壤的接觸面積，促進(jìn)了根系對(duì)水分和養(yǎng)分的獲取[2]，并對(duì)宿主植物的氮、磷等養(yǎng)分的轉(zhuǎn)移和分配產(chǎn)生影響，從而改變植物個(gè)體功能性狀，如營養(yǎng)性狀和表型性狀等[3]。大量研究表明，AMF對(duì)植物生長具有顯著促進(jìn)作用，但有關(guān)干旱脅迫下AMF通過保持土壤水分進(jìn)而影響植物表型和物質(zhì)積累量的研究鮮有報(bào)道。因此，研究礦區(qū)干旱地接種AMF后土壤水分變化狀況及其對(duì)植物冠層結(jié)構(gòu)和根系形態(tài)變化的影響具有重要的研究意義，且對(duì)礦區(qū)干旱地環(huán)境治理和農(nóng)業(yè)種植具有重要的指導(dǎo)意義。

植物表型指植物的外部形態(tài)特征，主要受基因型和環(huán)境因素的決定或影響[4]。植物表型可分為地上部的冠層表型和地下部的根系表型。植物體內(nèi)積累的干物質(zhì)中，90%以上直接或間接地來自冠層的光合作用，其余與植物根系吸收的營養(yǎng)物質(zhì)相關(guān)[5]。冠層表型包括冠層高度、寬度、葉面積、葉傾角、分蘗數(shù)和分蘗基角等特征。PAULUS[6]在處理植物三維點(diǎn)云數(shù)據(jù)時(shí)，將植物的冠層表型分為非復(fù)雜性狀和復(fù)雜性狀，非復(fù)雜性狀指利用完全植物冠層點(diǎn)云提取的性狀，如高度、寬度、體積和粗略的葉面積估計(jì)等;復(fù)雜性狀主要描述器官水平的冠層表型，如準(zhǔn)確的葉面積、葉傾角、分蘗基角和果實(shí)計(jì)數(shù)等。根系結(jié)構(gòu)對(duì)于植物水分和養(yǎng)分的獲取、根系微生物的相互作用、防止土壤有毒元素和病原體進(jìn)入葉片和生殖器官、養(yǎng)分貯藏以及增加產(chǎn)量等具有重要作用[7]。冠層和根系表型會(huì)因土壤條件(如氮[8]、水[9-10])、光照強(qiáng)度[10-11]等因素的不同表現(xiàn)出不同的結(jié)構(gòu)特征，因此，研究植物的有益表型可為實(shí)現(xiàn)精準(zhǔn)農(nóng)業(yè)管理奠定較好的理論基礎(chǔ)。

傳統(tǒng)植物冠層表型數(shù)據(jù)的獲取主要是通過手工測量，需要花費(fèi)大量的時(shí)間，且精準(zhǔn)度較低。近年來，隨著科學(xué)技術(shù)的發(fā)展，高通量、精準(zhǔn)高效的植物表型測定方法逐步得到開發(fā)，如熒光技術(shù)[12-13]、高光譜成像[14-16]、熱成像[17]與三維激光掃描[18]等技術(shù)。三維激光掃描植物獲取三維點(diǎn)云數(shù)據(jù)，該技術(shù)不受自然光照的影響，便于田間測量，因此是目前應(yīng)用較為廣泛的主流表型測量技術(shù)。RICZU等[19]采用機(jī)載激光掃描儀獲取點(diǎn)云數(shù)據(jù)，并對(duì)比研究了不同系統(tǒng)和軟件建立的植物樹枝模型，發(fā)現(xiàn)三維整形軟件和geomagic軟件構(gòu)建的三維網(wǎng)狀樹模型能較好反映植物的冠層結(jié)構(gòu)。畢銀麗等[20]利用三維激光掃描技術(shù)研究了接種菌根對(duì)植株形態(tài)的影響規(guī)律。但對(duì)植物根系表型的測量目前仍存在一定的挑戰(zhàn)，根系表型測量技術(shù)主要包括植物根系生長監(jiān)測系統(tǒng)和根系CT掃描成像分析系統(tǒng)。

花生是我國重要的油料作物和經(jīng)濟(jì)作物，干旱脅迫會(huì)降低花生產(chǎn)量，為了研究干旱脅迫條件下接種AMF對(duì)農(nóng)業(yè)土壤改良作用及其對(duì)花生表型結(jié)構(gòu)及干物質(zhì)積累量的影響，通過野外盆栽試驗(yàn)，采用EM50監(jiān)測系統(tǒng)實(shí)時(shí)監(jiān)測土壤水分變化情況，并用三維激光掃描技術(shù)和CI-690ROOTSNAP 根系分析軟件系統(tǒng)分別測量統(tǒng)計(jì)花生的冠層和根系表型特征，研究干旱環(huán)境下接菌后花生植株生長特點(diǎn)和物質(zhì)積累量變化，探究花生構(gòu)型對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)，分析地上和地下表型的相關(guān)性以及接菌對(duì)根系特征及植株冠層結(jié)構(gòu)的影響，為今后在陜北礦區(qū)干旱地生態(tài)農(nóng)業(yè)建設(shè)提供研究依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試菌劑為AMF中的摩西管柄囊酶Funneliformismosseae(F.m)，孢子密度為66 個(gè)/g基質(zhì)，由中國礦業(yè)大學(xué)(北京)微生物復(fù)墾實(shí)驗(yàn)室提供。供試作物為花生，品種為四粒紅，購買于中國種子交易網(wǎng)。供試土壤為陜北礦區(qū)黃土母質(zhì)上形成的黃綿土，該土壤全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)為0.24 g/kg，速效磷和速效鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別為1.25 mg/kg和41.28 mg/kg，有機(jī)質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)為2.71 g/kg。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2020年7月在陜北張家峁礦區(qū)農(nóng)業(yè)示范基地(N 38.8°，E 109.7°)進(jìn)行。播種時(shí)，設(shè)置接種與不接種2種處理;出苗前統(tǒng)一供水，保持土壤含水量為田間最大持水量的70%，出苗后設(shè)置自然生長和干旱脅迫2種水分處理，共4個(gè)處理，分別為接菌處理(AMF)、對(duì)照處理(CK)、干旱接菌處理(干旱+AMF)和干旱處理，每個(gè)處理設(shè)8次重復(fù)，生長過程不再供水。試驗(yàn)用直徑35 cm，高度35 cm的無底圓桶進(jìn)行，桶底固定400目尼龍網(wǎng)。試驗(yàn)時(shí)，將桶埋入土中，邊緣露出地表3 cm，然后將土壤過2 mm篩裝入桶內(nèi)，每桶裝18 kg土壤，桶間距為100 cm。播種時(shí)，接菌處理在穴播處添加200 g 含有混合AMF根段和根際土的菌劑，對(duì)照處理添加200 g滅菌菌劑。在2020-07-15播種花生，每桶播種3粒，出苗后間苗至1株。間苗后在盆中土壤10 cm深處埋設(shè)土壤溫濕度傳感器并連接EM50土壤溫濕鹽監(jiān)測系統(tǒng)和數(shù)據(jù)采集器監(jiān)測土壤水分變化，設(shè)置時(shí)間間隔為24 h(圖1)。

圖1 實(shí)驗(yàn)田Fig.1 Experimental field

1.3 取樣及測定方法

在花生飽果期，選擇無風(fēng)天氣，用HandySCAN 700手持式三維激光掃描儀掃描獲得花生的三維冠層結(jié)構(gòu)的點(diǎn)云數(shù)據(jù)，掃描精度為0.3 mm。掃描完成后創(chuàng)建網(wǎng)格，導(dǎo)出STL格式文件，使用geomagic 2015軟件對(duì)網(wǎng)格數(shù)據(jù)進(jìn)行處理，通過坐標(biāo)轉(zhuǎn)換、噪點(diǎn)刪除、模型修補(bǔ)和數(shù)據(jù)提取等步驟，得到獨(dú)立完整的三維花生植株模型[20]，并提取花生的株高、冠幅、葉片總面積和葉面積指數(shù)等冠層表型數(shù)據(jù)。

花針成熟期，收集地上莖葉和地下根系。根系清洗后拍照取樣，并用CI-690ROOTSNAP 根系分析軟件系統(tǒng)分析根系表型;隨機(jī)取少量新鮮細(xì)根樣(約20個(gè)根段制片)，用10% KOH溶液浸泡24 h，沖洗干凈，采用酸性品紅乳酸甘油染色液染色法染色，在顯微鏡(Motic Panthera Client)下觀察測定花生的菌根侵染率[21](圖2)，采用干重法測定各處理花生的地上和地下部生物量。

圖2 根系侵染Fig.2 Root infection diagram

1.4 數(shù)據(jù)處理

使用Microsoft Excel 2010進(jìn)行數(shù)據(jù)的整理和統(tǒng)計(jì)，采用PowerPoint 2019進(jìn)行繪圖。使用IBM SPSS Statistics 20.0軟件進(jìn)行LSD多重比較檢驗(yàn)及方差分析，顯著性水平P=0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫和接種菌根對(duì)花生根系菌根侵染率的影響

圖3為干旱處理和接菌處理對(duì)花生根系菌根侵染率的影響。由圖3可知AMF處理和對(duì)照均有AMF的侵染，表明野外自然環(huán)境中的土著菌根菌對(duì)花生根系具有一定的侵染，在相同處理?xiàng)l件下，AMF處理花生的菌根侵染率顯著高于對(duì)照處理(P<0.05)，表明接菌對(duì)花生具有顯著的侵染效果。干旱+AMF處理與干旱處理花生的菌根侵染率間無顯著差異，AMF處理和干旱+AMF處理的菌根定制率分別比對(duì)照處理增加16%和9%，表明干旱對(duì)花生菌根侵染具有顯著不利影響。由圖3可知，與正常條件下花生的菌根侵染率相比，干旱處理可顯著降低菌根侵染率(P<0.05)，干旱+AMF處理花生的菌根侵染率較AMF處理花生侵染率降低了59%，同樣干旱處理侵染率較正常對(duì)照處理降低了66%。

圖中不同字母表示 0.05 水平上差異顯著,下圖同圖3 不同處理花生根系的菌根侵染率Fig.3 Mycorrhizal infection rate of peanut root under different treatments

2.2 接種菌根對(duì)花生根系土壤水分變化的影響

圖4為接種菌根對(duì)花生根系土壤水分變化的影響，可以看出，AMF處理的土壤含水率維持在13%～20%，而CK處理維持在10%～16%，干旱+AMF處理和干旱對(duì)照處理的土壤含水率在植物生長25 d后均低于15%，但25 d后干旱+AMF處理的土壤含水率下降緩慢，始終維持在13%以上，而干旱處理的土壤含水率持續(xù)下降，在40 d時(shí)低于10%，表明接種菌根對(duì)花生根系土壤具有較好的保水作用。

圖4 不同處理土壤水分的變化情況Fig.4 Changes of soil moisture under different treatments

2.3 干旱脅迫下接種菌根對(duì)花生植株冠層表型的影響

2.3.1干旱和接種菌根對(duì)花生植株地上生物量的影響

由圖5可知，AMF處理的地上生物量顯著高于正常對(duì)照處理，干旱+AMF處理的地上生物量顯著高于干旱處理，表明接種菌根促進(jìn)了花生植株的生長，增大了地上部分的物質(zhì)積累量;在相同接菌和對(duì)照條件下，干旱處理的地上生物量均顯著低于正常處理，表明干旱處理降低了花生地上部分的物質(zhì)積累量，抑制了花生植株的生長。干旱+AMF處理比對(duì)照的地上生物量略高，差異不顯著，表明接菌可以減弱干旱脅迫對(duì)植物生長的影響，接菌有一定抗旱潛力。

圖5 不同處理花生地上生物量Fig.5 Aboveground biomass of peanut under different treatments

2.3.2干旱和接種菌根對(duì)花生冠層表型的影響

表1為干旱和接種菌根處理對(duì)花生冠層表型的影響。由表1可知，AMF處理的株高、投影面積、葉片數(shù)、葉片總面積、上層平均葉面積和開花數(shù)較CK組分別提高14.7%，6.0%，13.0%，7.5%，13.9%和22.7%;干旱+AMF處理的投影面積、葉片數(shù)、葉片總面積、上層平均葉面積、葉面積指數(shù)和開花數(shù)較干旱處理分別提高37.0%，13.2%，38.0%，26.0%，16.0%和57.0%;說明在不同土壤水分處理?xiàng)l件下，接菌均促進(jìn)了花生地上冠層部分的生長，從而增大植株接受光照的面積，為增加光合積累量和產(chǎn)量提供物質(zhì)基礎(chǔ)。AMF處理的投影面積、葉片數(shù)、葉片總面積、上層平均葉面積、葉面積指數(shù)均大于干旱+AMF處理，CK處理的投影面積、葉片數(shù)、葉片總面積、上層平均葉面積、葉面積指數(shù)均大于干旱處理，表明干旱脅迫抑制了花生植株冠層部分的生長。

表1 不同處理對(duì)花生的冠層結(jié)構(gòu)的影響Table 1 Effects of different treatments on canopy structure of peanut

由于冠層結(jié)構(gòu)監(jiān)測時(shí)間為生長大約45 d時(shí)，此時(shí)干旱+AMF處理的土壤含水率還維持在15%左右，土壤水分含量還未對(duì)作物生長有所抑制，且干旱+AMF由于設(shè)置遮雨設(shè)施，土壤水分較穩(wěn)定，且AMF對(duì)其生長起到了一定的促進(jìn)作用。而AMF處理是自然降雨，水分過多也會(huì)一定程度的影響植物生長，因此中期干旱+AMF處理的冠層結(jié)構(gòu)數(shù)據(jù)表現(xiàn)出最高的趨勢，但之后隨著干旱處理土壤水分逐漸下降，植物的生長也逐漸受到抑制作用。

在干旱條件下接種菌根對(duì)花生植株冠層表型的提高幅度明顯大于在正常水分條件的對(duì)照，表明在干旱脅迫逆境環(huán)境中，接種菌根可緩解干旱脅迫對(duì)植物生長的影響。

2.4 干旱脅迫下接種菌根對(duì)花生植株根系表型的影響

圖6為根系采集照片，分為整體部分和零碎部分，利用根系分析軟件分別進(jìn)行處理，最后一起統(tǒng)計(jì)。

圖6 根系實(shí)物Fig.6 Root physical map

圖7為干旱和接種菌根對(duì)花生根系及其構(gòu)成的影響。由圖7可知，在不同土壤水分處理?xiàng)l件下，接種菌根均提高了花生的地下根系的物質(zhì)積累量和平均根直徑，其中在正常處理?xiàng)l件下達(dá)到顯著水平，表明接種菌根促進(jìn)花生植株根系的生長，從而更好的促進(jìn)花生對(duì)土壤水分和養(yǎng)分的吸收。圖8為干旱和接種菌根對(duì)花生根系及其構(gòu)成的影響，可以看出，在正常水分條件下，接種菌根增大了花生植株根系的總根長、總根體積和總根表面積，其中對(duì)總根體積和總根表面積的促進(jìn)作用達(dá)到顯著性差異水平(P<0.05)，表明在正常水分條件下接種菌根對(duì)花生植株根系的生長具有促進(jìn)作用;而在干旱條件下，接種菌根對(duì)花生植株根系的總根長、總根體積和總根表面積的促進(jìn)作用不明顯，表明在干旱脅迫條件下，由于干旱脅迫抑制菌根的生長，使根系菌根侵染率較低，從而對(duì)根系總根長、總根體積和總根表面積的促進(jìn)作用不明顯。

圖7 不同處理花生的根系生物量和平均根直徑Fig.7 Root biomass and mean root diameter of peanut under different treatments

由圖8可知，在正常水分條件下，接種菌根增加較粗根所占的比例，其中接菌處理花生根系中根系直徑大于0.1 mm和在0.08～0.10 mm的根所占比例分別為9.4%和18.3%，而對(duì)照處理所占比例分別為2.7%和13.6%。在干旱條件下，接種菌根能增加較粗根和較細(xì)根所占的比例，其中接菌處理花生根系中大于0.08 mm的根所占比例為26.7%，小于0.06 mm的根所占比例為25.2%，而對(duì)照處理大于0.08 mm的根所占比例為8.1%，小于0.06 mm的根所占比例為15.7%。接菌對(duì)根系的促進(jìn)作用明顯，減弱干旱脅迫對(duì)根系生長的影響。

圖8 不同處理花生的總根長、總根表面積和總根體積Fig.8 Total root length,total root surface area and total root volumeof peanut under different treatments

2.5 冠層與根系表型的相關(guān)性分析

以冠層結(jié)構(gòu)指標(biāo)(株高、葉片數(shù)、葉片總面積)、根系性狀指標(biāo)(總根長、總根體積、總根表面積和平均根直徑)、地上生物量和地下生物量共9個(gè)指標(biāo)為變量，進(jìn)行相關(guān)性分析。由表2可知，花生植株的地下生物量與地上生物量呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.84(P<0.01);葉片數(shù)、葉片總面積在0.01水平上與地上生物量顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.82和0.81，而株高、總根體積、平均根直徑在0.05水平上與地上生物量呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.50，0.52和0.56;葉片數(shù)、葉片總面積、總根體積、總根表面積在0.01水平上與地下生物量呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.72，0.64，0.72和0.64，而平均根直徑在0.05水平上與地下生物量呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.54;總根體積、平均根直徑與葉片數(shù)呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.60和0.66(P<0.01)。

3 討 論

陸地大多數(shù)植物能夠被AMF侵染，并與菌根形成互利共生的關(guān)系。有研究表明，干旱脅迫會(huì)抑制菌根的生長和孢子的萌發(fā)，從而降低宿主植物的根系菌根侵染率[22]。吳會(huì)會(huì)等[23]在研究干旱條件下AMF對(duì)枳實(shí)生苗生長的影響的過程中，發(fā)現(xiàn)干旱脅迫降低了枳根系的菌根侵染率，抑制了枳植株的生長。與本研究結(jié)果相似，在后期干旱脅迫降低了花生根系菌根的侵染率，抑制了花生植株冠層和根系的生長。在野外條件下，土壤中富含多種微生物，但在干旱缺水的環(huán)境下，土壤中微生物多樣性降低，土著菌根菌數(shù)量減少[24]，也會(huì)使花生根系的侵染率降低。

表2 冠層和根系表型的相關(guān)性分析Table 2 Correlation analysis between canopy and root phenotype

植物所需的水分主要來自于根系吸收的水分，根外菌絲可以將水分輸送到宿主根系，提高植物根系水分吸收率[25]，滿足植物的生長需要。本研究結(jié)果也表明接種菌根對(duì)土壤具有很好的保水作用，降低了干旱脅迫對(duì)花生植株生長的抑制作用。主要原因是接種菌根增加了植物根系的菌根侵染率，使更多的菌絲穿過盆底固定的尼龍網(wǎng)，幫助根系吸收盆以外更深層的水分和養(yǎng)分，從而維持盆內(nèi)土壤的含水量，實(shí)現(xiàn)了對(duì)土壤的保水功能和對(duì)植物生長的促進(jìn)功能。

干旱脅迫會(huì)導(dǎo)致植物細(xì)胞原生質(zhì)脫水，抑制植物的生長[26]，而AMF可以通過形成菌絲網(wǎng)絡(luò)幫助植物獲取根系無法到達(dá)處的水分和養(yǎng)分[27]，進(jìn)而促進(jìn)植物表型發(fā)育，增加根系的直徑、改變?nèi)~片的形狀和加快植物光合速率，幫助植物適應(yīng)惡劣的環(huán)境[28]。張亞敏等[29]研究發(fā)現(xiàn)干旱脅迫條件下，接種摩西球囊霉促進(jìn)豆科灌木小馬鞍羊蹄甲物質(zhì)積累量、增加根系面積。屈明華等[30]研究表明接種AMF提高了任豆的根系生物量、根尖數(shù)、分叉數(shù)、交叉數(shù)和投影面積，改變?nèi)味垢到Y(jié)構(gòu)特征，構(gòu)建了密集的菌根網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)，從而促進(jìn)根系對(duì)土壤養(yǎng)分吸收和幼苗生長。本研究結(jié)果表明干旱條件下接菌減緩了干旱脅迫對(duì)植株生長的抑制作用，增大了花生植株的投影面積、葉片總面積、葉片數(shù)、平均根直徑、總根長、總根體積和總根面積，還增加了根直徑和根系中較細(xì)根所占比例。植物根系中較細(xì)和較長的根幫助植物吸收更多的水分和養(yǎng)分，而較粗的根負(fù)責(zé)將水分和養(yǎng)分輸送到冠層[31]。本研究表明接菌不僅通過在根部形成菌絲網(wǎng)絡(luò)促進(jìn)養(yǎng)分吸收，還通過增加根直徑和較細(xì)根所占比例來促進(jìn)植物對(duì)水分、養(yǎng)分的吸收和利用，促進(jìn)植物地上和地下表型的發(fā)育。

此外，花生屬于豆科植物，其本身具有的根瘤菌可以幫助其固定大氣中的氮?dú)鉃榧核?，有研究表明，AMF和根瘤菌具有密切的聯(lián)系[32]，AMF的侵染可以增加豆科植物根系的根瘤數(shù)，提高其生物固氮能力[33]，促進(jìn)植物生長。因此接菌對(duì)花生表型的影響受多種因素的影響。

根系和冠層兩大功能器官之間即相互依賴又相互競爭。根部為地上光合作用提供所需的水分和養(yǎng)分，而地上部通過光合作用提供根部呼吸所需的糖分，因此植物根系與冠層具有較大的相關(guān)性[34]。本研究中花生植株的總根體積、平均根直徑與地上生物量顯著正相關(guān)，葉片數(shù)、葉片總面積、與地下生物量呈顯著正相關(guān)，總根體積、平均根直徑與葉片數(shù)呈顯著正相關(guān)。

通過對(duì)花生根系直徑進(jìn)行分層處理，揭示了接菌對(duì)不同級(jí)別根系的促生作用效率，但未研究不同根系構(gòu)成對(duì)植物生長的影響程度。不同植物根系的構(gòu)型不同，其水分和養(yǎng)分的吸收功能不同，對(duì)植物的生長發(fā)育起著不同的作用，后期可針對(duì)植物根系的不同構(gòu)成結(jié)構(gòu)與植物生長發(fā)育的關(guān)系深入揭示植物對(duì)干旱逆境的適應(yīng)性機(jī)理研究將具有重要的生態(tài)意義。

4 結(jié) 論

(1)干旱脅迫降低AMF的侵染率，抑制植物生長;野外接種AMF對(duì)土壤具有保水作用，土壤含水量大小為:AMF>干旱+AMF>CK>干旱+CK的趨勢。

(2)干旱條件下AMF對(duì)植物冠層生長促進(jìn)作用較明顯;接菌處理的投影面積、葉片數(shù)、葉片總面積、上層平均葉面積和開花數(shù)在正常條件下較對(duì)照組分別提高6.0%，13.0%，7.5%，13.9%和22.7%，在干旱條件下分別較對(duì)照組提高37.0%，13.2%，38.0%,26.0%和57.0%;接菌可減緩植物對(duì)干旱脅迫的影響。

(3)接菌可增加根系直徑大于0.08 mm根系所占的比例。在正常水分條件下，接菌處理的根系直徑大于0.1 mm和0.08～0.1 mm的根分別占9.38%和18.27%，而對(duì)照處理占2.7%和13.6%;干旱條件下，接菌處理的根系直徑大于0.08 mm的根占26.7%，而對(duì)照的占8.1%。

(4)地下根系表型與地上冠層表型具有顯著相關(guān)性，如平均根直徑與葉片數(shù)顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.66，而葉片數(shù)與地上生物量顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.82，即平均根直徑越大，葉片數(shù)越多，地上生物量越大。