氮添加對昆侖山高山草地土壤、微生物和植物生態(tài)化學(xué)計量特征的影響

岳澤偉, 李向義, 李磊,*, 林麗莎, 劉波, 曾凡江

氮添加對昆侖山高山草地土壤、微生物和植物生態(tài)化學(xué)計量特征的影響

岳澤偉1,2,3, 李向義1,2, 李磊1,2,*, 林麗莎1,2, 劉波4, 曾凡江1,2

1. 中國科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所荒漠與綠洲生態(tài)國家重點實驗室, 新疆 烏魯木齊 830011; 2. 中國科學(xué)院策勒荒漠草地生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測實驗站, 新疆 策勒 848300; 3. 中國科學(xué)院大學(xué), 北京 100049; 4. 臨沂大學(xué), 山東臨沂 276000

氮添加, 高山草地, 生態(tài)化學(xué)計量, 碳氮磷, 微生物量, 土壤養(yǎng)分

0 前言

碳(C)、氮(N)、磷(P)是生態(tài)系統(tǒng)中最重要的基本化學(xué)元素, C、N、P的化學(xué)計量特征通過影響重要的生態(tài)過程, 在生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能中發(fā)揮著重要的作用[1-3]。生態(tài)化學(xué)計量學(xué)是研究生物體與環(huán)境相互作用過程中多種化學(xué)元素(主要是碳、氮、磷)平衡的科學(xué), 對研究生態(tài)系統(tǒng)限制性元素和生物地球化學(xué)循環(huán)提供了一種科學(xué)有效的方法[4, 5]。受大氣沉降和人類活動的影響而造成氮沉降持續(xù)增加是研究全球變化領(lǐng)域內(nèi)的熱點問題之一。Matson等[6]研究表明氮沉降的增加將會對生物地球化學(xué)循環(huán)和生態(tài)系統(tǒng)的演變產(chǎn)生影響。生態(tài)化學(xué)計量學(xué)已廣泛應(yīng)用于確定植物-土壤系統(tǒng)如何對全球變化作出反應(yīng), 并揭示植物生長的限制性元素[7]。為研究生態(tài)系統(tǒng)元素在生物地球化學(xué)循環(huán)和生態(tài)過程中的計量關(guān)系提供新的思路[3, 4]。

在氮沉降增加的背景下, 作為陸地生態(tài)系統(tǒng)重要組成部分的草地生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能發(fā)生明顯的改變[12, 13]。土壤-植物之間相互依賴, 它們之間的相互作用極大地影響著生態(tài)系統(tǒng)的過程和性質(zhì)[8, 9]。生物化學(xué)元素循環(huán)在植物和土壤之間相互轉(zhuǎn)換, 土壤微生物在土壤養(yǎng)分循環(huán)中發(fā)揮著重要的介導(dǎo)作用[10]。土壤微生物生物量及其周轉(zhuǎn)影響植物-土壤系統(tǒng)C、N、P的循環(huán), 具有土壤養(yǎng)分“源”與“庫”的調(diào)控功能[11]。目前, 國內(nèi)外學(xué)者的研究多集中于氮添加對植物葉片或土壤C、N、P生態(tài)化學(xué)計量特征的影響[7,16,17], 為了深入理解氮沉降對生態(tài)系統(tǒng)各組分之間C、N、P的影響, 還應(yīng)加強對微生物生物量的研究。然而關(guān)于土壤-微生物-植物系統(tǒng)C、N、P化學(xué)計量特征及其相互關(guān)系對氮沉降的響應(yīng)鮮有報道。因此有必要開展氮添加對植物-土壤-微生物系統(tǒng)的C、N、P化學(xué)計量特征及其各組分之間的差異和相關(guān)性研究, 有助于深入認識未來氮沉降增加對生態(tài)系統(tǒng)生物地球化學(xué)循環(huán)的影響。

南疆昆侖山北坡的天然草地是新疆的主要畜牧業(yè)生產(chǎn)基地, 處于山區(qū)濕潤到極端干旱性氣候的過渡帶上, 植被類型和土壤條件對氮沉降增加響應(yīng)敏感, 是維系當?shù)厣鷳B(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的重要屏障。因此, 本研究設(shè)置5個氮添加水平和一個對照組研究氮添加下昆侖山北坡高山草地土壤-微生物-植物C、N、P含量及其化學(xué)計量變化特征, 為氮沉降增加背景下昆侖山高山草地生態(tài)系統(tǒng)可持續(xù)管理提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗樣地位于新疆南部昆侖山中部策勒縣努爾鄉(xiāng)境內(nèi)。該地區(qū)的草原屬于溫帶草原, 是歐亞大陸草原的重要組成部分。試驗區(qū)為國家級草原固定監(jiān)測點, 研究樣地于2009年圍欄封育, 海拔高度為3100 m左右, 經(jīng)緯度坐標81°06'33'' E, 36°08'03'' N。年平均氣溫3.7 ℃, 月平均最低溫為-8.7 ℃(12月), 月平均最高溫為14.5 ℃(7月), 年均降水量為450 m左右, 其中90%的降水主要集中在5月至9月。在自然地理上屬于溫帶草原區(qū)典型草原栗鈣土亞區(qū)。主要土壤類型為沙壤土。優(yōu)勢植物種主要為: 針茅()和黃花棘豆()。主要伴生種為高山絹蒿()、多枝黃耆()、羊草()。

1.2 試驗設(shè)計

選取自2016年開始模擬氮沉降的樣地, 在圍欄樣地內(nèi)設(shè)置小區(qū)面積為2 m′3 m的樣方, 樣方之間設(shè)置1 m的緩沖帶, 以避免相互影響。以樣方內(nèi)優(yōu)勢物種針茅()和黃花棘豆()為研究對象, 試驗采用完全隨機區(qū)組試驗設(shè)計, 氮素添加包括6個處理: 置0、1、3、6、12、24 N· m–2·y–1, 分別標記為N0、N1、N2、N3、N4和N5, 每個處理設(shè)4個重復(fù), 共計24個樣方。氮肥采用常規(guī)尿素, 參考呂曉濤等[14]所報道的方法, 在2018年的4月下旬的陰雨日進行施肥, 施肥時把肥料和原位土拌勻, 均勻撒開使肥料在小區(qū)內(nèi)均勻分布, 以保證施肥效果。

1.3 樣品的收集和測定

1.3.1 植物樣品的收集和測定

2018年7月中旬進行植物樣品采集, 選取樣方內(nèi)優(yōu)勢物種黃花棘豆()和針茅()為研究對象, 隨機均勻挑取長勢良好的的植株, 用剪刀對植株進行齊地面撿割后, 裝入信封, 帶回實驗室, 將一定量的大小均一、無殘缺的葉片挑選出來。放入烘箱, 在75 ℃下烘干48 h。用球磨儀對葉片進行粉碎處理, 然后過40目篩, 充分混合, 測定成熟葉片的C、N、P的元素含量。植物葉片C、N含量采用元素分析儀(Vario Max CN, Elementary, 德國)測定, 葉片P含量采用鉬銻抗比色法測定。

1.3.2 土壤樣品的收集和測定

在收獲植物葉片的同時, 土壤樣品獲取采用土鉆法, 取土點布置在已取植物樣品附近, 去除地表凋落物后, 用直徑為10.0 cm的土鉆在每個樣方隨機取6個0—10 cm土層的土壤, 保存于一個封口的自封袋中, 并迅速放入盛有冰盒的保溫箱中。返回實驗室后, 迅速將土壤過2 mm篩, 撿出其中的根系和其他植物殘體, 并將每份土樣混合均勻。每份土樣分別為兩個小樣分別置于4 ℃和風(fēng)干狀態(tài)下保存。保存在4 ℃條件下土樣用于分析微生物物量; 風(fēng)干土樣用于土壤理化分析。

1.4 數(shù)據(jù)分析

應(yīng)用Microsoft Excel 2010和SPSS 20.0分析軟件對數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析, 采用Origin 9.0作圖。數(shù)據(jù)分析前, 利用Leven’s test檢驗方差齊性與否, 采用單因素方差分析(One-way ANOVA)分析和最小顯著差異法(LSD)法進行不同處理間的方差分析和多重比較(=0.05), 利用Pearson相關(guān)法用于分析不同指標間的相關(guān)性, 并進行雙尾顯著性檢驗。文中統(tǒng)計數(shù)據(jù)均以平均值±標準誤表示。

2 結(jié)果分析

2.1 氮添加對土壤化學(xué)性質(zhì)的影響

表1 氮添加處理對土壤化學(xué)性質(zhì)的影響

注: 同行不同字母表示差異顯著(<0.05,=4)。

2.2 氮添加對微生物生物量C、N化學(xué)計量特征的影響

氮添加對MBC和MBN有顯著影響(<0.05)(表2)。當施氮水平為N3時, 土壤微生物量碳氮達到最大值, 相比于N0, MBC顯著增加16.46%(<0.05), MBN顯著增加14.96%(<0.05)。但當施氮水平為N5時, 相比于N0, MBC顯著降低9.32%(<0.05), MBN顯著降低16.92%(<0.05)。總體趨勢為, 隨著氮添加量的增加, 土壤微生物量碳氮含量呈現(xiàn)出先增加后減少的趨勢。氮添加對土壤微生物量C:N無顯著影響。

2.3 氮添加對植物C、N、P化學(xué)計量特征的影響

氮添加條件下黃花棘豆葉片N、P含量沒有顯著變化(>0.05)。針茅葉片N含量顯著增加(<0.05)(圖1)。氮添加對針茅葉片P含量有顯著影響(<0.05)。(N4、N5)使針茅葉片P含量分別顯著降低17.29%、15.79%(<0.05)。各氮處理水平下, 針茅葉片C:N值均大于黃花棘豆葉片。氮添加對黃花棘豆葉片C:P、N:P沒有顯著影響(>0.05)。受針茅葉片C、N、P含量變化特點的影響, 隨著氮添加量的增加, 針茅葉片C:N逐漸降低, 而N:P逐漸升高。

2.4 土壤基本化學(xué)性質(zhì)與植物和微生物指標的相關(guān)性分析

3 討論

3.1 氮添加對土壤C、N、P含量和化學(xué)計量特征的影響

土壤C、N、P是土壤養(yǎng)分的重要構(gòu)成部分, 氮沉降增加直接影響生態(tài)系統(tǒng)土壤環(huán)境和碳氮磷等物質(zhì)的循環(huán)過程, 使土壤養(yǎng)分的輸入與輸出過程發(fā)生變化[19]。目前關(guān)于氮添加對土壤有機碳的研究結(jié)果有所不同。Cleveland和Townsend[20]研究發(fā)現(xiàn), 氮添加促進土壤呼吸而減少了土壤有機碳庫儲量。李煥茹等[21]在內(nèi)蒙古呼倫貝爾草原研究發(fā)現(xiàn)隨著氮添加量的增加, 土壤有機碳含量先增加后降低。本研究中, 高氮(N3、N4、N5)處理下顯著增加了土壤有機C含量(<0.05)(表1)。這與內(nèi)蒙古溫帶典型草原和貝加爾針茅草原研究結(jié)果相一致[18]。這可能由于氮添加導(dǎo)致植物生物量的增加和促進凋落物的分解從而引起土壤有機C含量的增加[22]。本研究表明氮添加并未顯著改變土壤全N含量(表1), 與內(nèi)蒙古溫帶典型草原和呼倫貝爾草原的研究結(jié)果相一致[18, 23], 這可能由于施氮增加了N2O的排放和氨揮發(fā), 植物和土壤微生物對無機氮的吸收利用, 使得土壤全氮含量未發(fā)生明顯的變化[24, 25]。土壤P含量在土壤中比較穩(wěn)定, 其含量大小主要取決于成土母質(zhì), 而受外界環(huán)境影響較小[27]。

表2 氮添加對微生物量C、N化學(xué)計量特征的影響

注: 同列不同字母表示差異顯著(<0.05,=4)。

注: 不同小寫字母代表同一物種氮添加處理間的指標差異顯著(P<0.05)。

Figure 1 Effects of nitrogen addition treatments on mature leaf C:N:P stoichiometry of two dominant plants

土壤C:N、C:P是反映土壤有效氮磷元素供應(yīng)能力的重要指標[4], 本研究區(qū)土壤C: N值為9.43, 低于我國土壤C:N的平均值11.9。表明在該研究區(qū)土壤環(huán)境下有利于有機質(zhì)的分解和氮素的積累[2]。本研究中土壤C:P值為11.26, 遠低于我國C:P的平均水平136[28]。因此微生物礦化土壤有機質(zhì)釋放磷具有很大的潛力, 從而促進植物對養(yǎng)分的吸收利用[16]。

表3 不同氮添加水平下土壤化學(xué)性質(zhì)與植物和微生物指標的相關(guān)性

注: *表示顯著相關(guān)(<0.05), **表示極顯著相關(guān)(<0.01)。

3.2 氮添加對植物葉片C、N、P含量及化學(xué)計量特征的影響

植物成熟葉養(yǎng)分濃度是反映植物存儲養(yǎng)分的重要指標[29]。N、P具有制約植物生長的重要功能, 而N、P含量受環(huán)境影響變化大[5]。本研究表明, 隨著氮添加量的增加, 提高了土壤有效氮含量(表1), 促進了針茅對有效氮的吸收, 進而增加了針茅葉片N含量。而氮添加對黃花棘豆葉片N含量沒有顯著影響(圖1)。這可能是由于豆科植物黃花棘豆可以通過與固氮微生物共生進行生物固氮, 從而自身供應(yīng)植物生長所需的氮素, 因此外界N的輸入與否對豆科植物生長過程影響不大[17,32]。這與呼倫貝爾草甸草原和青藏高原高寒草甸的研究結(jié)果類似[17, 31]。氮添加對黃花棘豆葉片P含量沒有顯著影響。高氮水平(N4、N5)添加下, 針茅成熟葉片P含量顯著降低, 可能是氮添加增加了植物可利用N, 土壤所提供的P不足以平衡增加的N, 葉片需吸收更多的P才能達到養(yǎng)分平衡[21]。

C:N、C:P值反映了植物的生長速率與植物對N、P的利用效率的高低[30]。本研究表明隨著氮添加量的增加, 針茅和黃花棘豆的葉片C濃度基本保持不變, 導(dǎo)致葉片C:N都低于或者顯著低于對照處理。氮添加對2個不同功能群物種葉片P含量和C:P比值有特異性差異。表明在功能水平上植物營養(yǎng)元素化學(xué)計量特征的差異性反應(yīng)了植物對外界環(huán)境適應(yīng)能力的不同。葉片N:P可以對植物受N或P元素限制進行判斷[33], Koerselman和Meuleman[34]認為當N:P大于16時, 植物生長受到P限制; 當N:P小于14時表示受到N的限制。本研究對照處理下針茅和黃花棘豆葉片N:P比值分別為17.01和20.87, N:P值都大于16。說明昆侖山高山草地生態(tài)系統(tǒng)可能受到P限制。

3.3 氮添加對土壤微生物量C、N及化學(xué)計量特征的影響

土壤微生物量是生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)過程中重要的組成成分[10]。本研究結(jié)果表明不同氮添加水平對土壤微生物生物量有顯著性的影響: 在較低的施氮水平下隨著施氮量的增加而增加, 而在較高的施氮水平下隨著施氮量的增加而降低(表2)。這可能由于較低氮添加水平下增加了土壤微生物氮吸收和固持作用, 加強了土壤微生物對無機氮的吸收, 減少了植物與微生物之間的氮素競爭, 增加了土壤微生物生物量[35]。但是過量的氮添加會改變土壤微環(huán)境, 進而對土壤微生物群落以及微生物酶產(chǎn)生脅迫效應(yīng), 抑制微生物的生長和活性, 造成土壤微生物量的降低[36]。與內(nèi)蒙古半干旱溫帶草原和中亞熱帶米櫧天然林的相關(guān)研究結(jié)果都相一致[37, 38]。因此未來氮沉降增加通過改變該地區(qū)土壤微生物生物量, 對植物-土壤系統(tǒng)營養(yǎng)元素動態(tài)循環(huán)過程產(chǎn)生影響。

3.4 氮添加下土壤-微生物-植物體系化學(xué)計量特征關(guān)聯(lián)性

4 結(jié)論

本研究結(jié)果表明, 針茅和黃花棘豆葉片N:P比值分別為17.01和20.87, N:P值都大于16, 說明昆侖山高山草地植物生長可能受到P限制。氮素輸入增加導(dǎo)致土壤無機氮含量升高, 對土壤有效磷無顯著影響, 植物吸收更多的無機氮, 土壤中供應(yīng)的P未能與增加的N保持平衡, 對昆侖山高山草地生態(tài)系統(tǒng)氮磷元素循環(huán)產(chǎn)生影響。施氮量6 g N·m–2·y–1是氮添加下土壤微生物量從促進到抑制的一個閾值。表明對該地區(qū)進行適當?shù)牡砑痈欣谖⑸镎{(diào)控土壤能量流動和養(yǎng)分循環(huán)。由于C、N、P在生態(tài)系統(tǒng)循環(huán)中可能受到外界生態(tài)環(huán)境因子的影響, 導(dǎo)致氮添加下土壤-微生物-植物系統(tǒng)各組分之間C、N、P含量及化學(xué)計量特征相關(guān)性較弱。因此未來進一步開展氮添加對土壤-微生物-植物系統(tǒng)各組分生態(tài)化學(xué)計量特征及與外界生態(tài)環(huán)境因子的相互關(guān)聯(lián)性研究, 更好地揭示C、N、P在生態(tài)系統(tǒng)過程的耦合關(guān)系, 為維持該草地生態(tài)系統(tǒng)生物地球化學(xué)循環(huán)和穩(wěn)定持續(xù)發(fā)展提供理論依據(jù)。

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Responses of soil, microbes and plant ecological stoichiometric characteristics to nitrogen addition in an alpine grassland of Kunlun Mountain

YUE Zewei1,2,3, LI Xiangyi1,2, LI Lei1,2,*,LIN Lisha1,2,LIU Bo4,ZENG Fanjiang1,2

1.State Key laboratory of Desert and Oasis Ecology, Xinjiang Institute of Ecology and Geography, Chinese Academy of Sciences, Urumqi 830011, China 2.Cele National Field Science Observation and Research Station of Desert Grassland Ecosystem, Chinese Academy of Sciences, Cele, Xinjiang 848300, China 3.University of Chinese Academy of Sciences, Beijng 100049,China 4.Linyi University, Linyi, Shandong 276000,China

The increase of nitrogen deposition worldwide changes the nitrogen cycle of the ecosystem, and becomes the focus on current research. Two dominant plants () and () of alpine grassland ecosystem in the Kunlun Mountain were accounted for the research in this study. The experiment of nitrogen addition was to explore the response of the ecololgical stoichiometric characteristics of soil, microorganism and plant system components. The results showed that: nitrogen addition significantly increased soil NH+ 4-N and soil NO- 3-N, but soil total nitrogen content, phosphorus content and soil available P content had no significant change. Under the conditions of nitrogen addition, it increased the leaf N contents ofand decreased the leaf P content. However, the leaf N contents and leaf P contents ofhad no obvious variation. With the increasing of nitrogen addition, soil microbial biomass carbon (MBC) and soil microbial biomass nitrogen (MBN) showed the maximum when nitrogen fertilizer rate was 6 N·m–2·y–1. Soil NH+ 4-N had positive correlations with MBN (<0.01). The results showed that it was beneficial to the accumulation of soil nutrients and microbial biomass by short-term nitrogen addition, and it promoted nutrient absorption of plant and microorganisms. The ecological stoichiometric characteristics of the two dominant plants had different responses to nitrogen addition. Excessive nitrogen input induced P deficiency in two dominant plant species, and affected the biogeochemical cycles of alpine grassland ecosystem in the Kunlun Mountain.

nitrogen addition; alpine grassland; ecological stoichiometry; C, N, P; microbial biomass; soil nutrient

10.14108/j.cnki.1008-8873.2020.03.001

Q944

A

1008-8873(2020)03-001-08

2019-07-08;

2019-09-08

國家自然科學(xué)基金項目(41807335); 博士后創(chuàng)新人才支持計劃項目(BX201700279)。

岳澤偉(1994—), 男, 河南新鄉(xiāng)人, 碩士研究生, 主要研究方向氮沉降對草地生態(tài)系統(tǒng)的影響, E-mail: 1031195563@qq.com

李磊, 男, 副研究員, 主要從事植物生態(tài)學(xué)研究, E-mail: lilei@ms.xjb.ac.cn

岳澤偉, 李向義, 李磊,等. 氮添加對昆侖山高山草地土壤、微生物和植物生態(tài)化學(xué)計量特征的影響[J]. 生態(tài)科學(xué), 2020, 39(3): 1–8.

YUE Zewei, LI Xiangyi, LI Lei, et al. Responses of soil, microbes and plant ecological stoichiometric characteristics to nitrogen addition in an alpine grassland of Kunlun Mountain[J]. Ecological Science, 2020, 39(3): 1–8.