‘貝達(dá)’砧木與9個(gè)釀酒葡萄接穗枝條解剖結(jié)構(gòu)觀察

高展，尤佳輝，高林，周龍，杜展成

（1.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)，新疆烏魯木齊 830052；2.新疆芳香莊園酒業(yè)有限公司，新疆焉耆 841100）

制約新疆釀酒葡萄種植的關(guān)鍵氣候因素是低溫凍害，低溫常導(dǎo)致葡萄根部受凍害死亡。新疆焉耆盆地位于北緯44°，雖然屬于釀酒葡萄種植“黃金緯度帶”，但由于該地典型的大陸性氣候，冬季極端低溫可達(dá)-30.7 ℃，因此常飽受冬季低溫凍害的困擾，葡萄種植需要埋土防寒才能越冬。為提高葡萄的抗寒性，可采用抗寒砧木嫁接苗栽培，而嫁接栽培成功的基本條件是嫁接的親和性，因此探討砧木與接穗嫁接親和性對(duì)提高嫁接苗的成活率、增強(qiáng)樹勢(shì)、延長(zhǎng)嫁接苗壽命具有重要意義。前人已對(duì)多種經(jīng)濟(jì)林從解剖結(jié)構(gòu)角度分析嫁接親和性。黃曼娜等[1]通過愈合過程解剖結(jié)構(gòu)觀察認(rèn)為，‘杏葉梨/杜梨’的嫁接親和性比‘杜梨/杜梨’差，表現(xiàn)在嫁接口愈合速度滯后，可能是因?yàn)椤尤~梨’材皮比顯著小于‘杜梨’。湯丹[2]對(duì)‘富有’甜柿與不同砧木的莖段解剖結(jié)構(gòu)進(jìn)行比較，結(jié)果表明，嫁接親和性良好的‘富有’與‘南通小方柿’之間的導(dǎo)管密度和面積、木質(zhì)部和韌皮部面積比例等差異不顯著，接合部愈合良好。兗攀等[3]通過組織細(xì)胞學(xué)觀察美國(guó)山核桃嫁接愈合過程，結(jié)果表明，愈傷組織主要產(chǎn)生于形成層處，影響嫁接成活的重要內(nèi)因可能是愈傷組織生長(zhǎng)受阻。葡萄嫁接親和性的早期判定研究多集中于生理生化[4]、微嫁接[5]等方面，從微觀角度分析砧穗解剖結(jié)構(gòu)相似程度，從而判定葡萄嫁接親和性的研究較少。因此，本試驗(yàn)對(duì)釀酒葡萄砧木與接穗的枝條解剖結(jié)構(gòu)與嫁接親和性的關(guān)系進(jìn)行分析。對(duì)砧穗枝條解剖結(jié)構(gòu)各指標(biāo)進(jìn)行聚類分析，為新疆焉耆盆地產(chǎn)區(qū)篩選出嫁接親和性較好的釀酒葡萄砧穗組合提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

砧木品種為5年生‘貝達(dá)’，接穗品種共9個(gè)，均為7年生，分別是‘赤霞珠’‘美樂’‘霞多麗’‘黑比諾’‘雷司令’‘北玫’‘北紅’‘威代爾’‘煙73’，2019年5月20日于新疆焉耆盆地和碩縣曲惠鄉(xiāng)芳香莊園葡萄種植基地取樣。

1.2 試驗(yàn)方法

每個(gè)品種選5株生長(zhǎng)中庸、無病蟲害的植株，剪取莖粗相近且健壯的一年生半木質(zhì)化枝條，并將其剪切為0.5 cm的小段，迅速放入FAA固定液帶回實(shí)驗(yàn)室，于4 ℃冰箱中保存48 h。材料取出浸于軟化劑（1/2甘油+1/2 95%酒精）中保持3個(gè)月。采用滑動(dòng)切片機(jī)制作莖段橫切面切片。每切片厚度為14 μm，番紅-固綠染色，中性樹膠封片，每個(gè)品種制成10張永久切片，Nikon顯微鏡觀察并拍照[6]。用Motic Images Plus 2.0測(cè)量各品種10個(gè)切片的木質(zhì)部面積、韌皮部面積、髓射線數(shù)量、髓部面積、導(dǎo)管面積，取均值；測(cè)量各品種20個(gè)導(dǎo)管的縱橫徑均值，計(jì)算導(dǎo)管直徑；鏡檢各切片8個(gè)視野，計(jì)算導(dǎo)管密度；計(jì)算木質(zhì)部與韌皮部面積比率、導(dǎo)管與木質(zhì)部面積比率。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用Microsoft Excel 2007整理數(shù)據(jù)，SPSS 19.0進(jìn)行單因素方差分析、Duncan氏多重比較（ɑ=0.05）、聚類分析。

表1 ‘貝達(dá)’砧木與9種接穗枝條解剖結(jié)構(gòu)比較Table 1 Comparison of anatomical structure of'Beta'rootstock with nine scions shoots

2 結(jié)果與分析

2.1 ‘貝達(dá)’與接穗枝條解剖結(jié)構(gòu)分析

‘貝達(dá)’與9個(gè)接穗品種之間的枝條解剖結(jié)構(gòu)差異顯著?！愡_(dá)’枝條的木質(zhì)部面積與‘北紅’‘煙73’之間無顯著性差異，和其它7個(gè)接穗之間均顯著差異?！愡_(dá)’枝條的韌皮部面積與‘黑比諾’‘威代爾’‘煙73’之間存在顯著差異，而與其它6個(gè)接穗之間均無差異?！愡_(dá)’枝條髓射線條數(shù)與‘美樂’不存在顯著差異，而與其它8個(gè)接穗之間均存在顯著差異?！愡_(dá)’枝條髓部面積與‘美樂’‘北玫’‘北紅’‘威代爾’之間不存在顯著性差異，與其它5個(gè)接穗品種之間差異顯著?！愡_(dá)’的木/韌皮部面積與9個(gè)接穗之間均存在顯著差異（表1）。

‘貝達(dá)’與9個(gè)接穗品種之間的枝條導(dǎo)管解剖結(jié)構(gòu)存在顯著差異?！愡_(dá)’與‘北玫’‘煙73’之間的導(dǎo)管直徑存在顯著差異，與其它7個(gè)接穗品種之間差異不顯著?！愡_(dá)’與‘霞多麗’‘雷司令’之間的導(dǎo)管面積具有顯著差異，與其它7種接穗之間差異不顯著?！愡_(dá)’與‘黑比諾’‘北紅’之間的導(dǎo)管密度差異顯著，與其它7個(gè)接穗之間不存在顯著差異?！愡_(dá)’與‘北玫’‘北紅’‘威代爾’‘煙73’之間的導(dǎo)管/木質(zhì)部面積不存在顯著差異，與其它5個(gè)接穗之間差異顯著（表2）。

2.2 ‘貝達(dá)’與接穗枝條解剖結(jié)構(gòu)的聚類分析

由圖1可以知，在歐氏距離6.875處，‘貝達(dá)’與9個(gè)接穗品種被分為4組。第一組為‘北玫’‘北紅’‘煙73’，表明這3個(gè)接穗品種間的枝條解剖結(jié)構(gòu)相似度較高；第二組為‘貝達(dá)’‘威代爾’‘赤霞珠’‘美樂’，表明‘威代爾’‘赤霞珠’‘美樂’與‘貝達(dá)’的枝條解剖結(jié)構(gòu)相似度較高；第三組為‘黑比諾’；第四組為‘霞多麗’‘雷司令’，表明二者之間的枝條解剖結(jié)構(gòu)相似度較高，同時(shí)也說明與‘貝達(dá)’砧木的枝條解剖結(jié)構(gòu)相似度較其它3組接穗品種低。

3 討論與結(jié)論

圖1 ‘貝達(dá)’砧木與9種接穗枝條解剖結(jié)構(gòu)的聚類分析結(jié)果Figure 1 Cluster analysis results of anatomical structure of the'Beta'rootstock and nine scions shoots

表2 ‘貝達(dá)’砧木與9個(gè)接穗枝條導(dǎo)管解剖結(jié)構(gòu)比較Table 2 Comparison of'Beta'rootstock with nine scions shoots in anatomical structure of vessel cell

嫁接親和性影響嫁接苗的成活率、抗逆性、果實(shí)品質(zhì)及產(chǎn)量，砧穗雙方的解剖結(jié)構(gòu)、生理生化特性、親緣關(guān)系越相近，砧穗組合的嫁接親和性越強(qiáng)[7]。在宏觀角度，牛銳敏[8]研究表明，‘5BB’為砧木嫁接可以顯著提高‘赤霞珠’葡萄的果實(shí)總酚含量、果實(shí)單寧含量及產(chǎn)量。袁軍偉[9]研究認(rèn)為在NaCl脅迫條件下，‘赤霞珠’與‘101-14’組合的根系抗Na+能力較強(qiáng)，‘101-14’砧木可以增強(qiáng)‘赤霞珠’葡萄的耐鹽性。楊麗麗等[10]研究表明，‘貝達(dá)’砧可顯著提高‘巨玫瑰’葡萄的果實(shí)品質(zhì)，尤其在著色方面效果明顯，并能促進(jìn)漿果提早成熟。在微觀角度，李淑玲[11]研究認(rèn)為嫁接親和性與砧木和接穗形成層薄壁細(xì)胞大小和解剖結(jié)構(gòu)的相似程度呈正比。駱建霞等[12]研究表明，‘綠寶’蘋果與‘八棱’海棠的組織結(jié)構(gòu)較為相似，嫁接成活率最高，嫁接苗未出現(xiàn)“小腳”現(xiàn)象，新梢生長(zhǎng)勢(shì)好。武季玲[13]研究表明，‘里扎馬特’與‘白香蕉’組合、‘晚紅蜜’與‘玫瑰香’組合的新梢具有相似程度較高的形成層細(xì)胞大小、導(dǎo)管面積、木質(zhì)部面積/韌皮部面積，且嫁接親和性好。賀普超[14]通過葡萄新梢解剖結(jié)構(gòu)觀察認(rèn)為，不同葡萄種類及品種間的嫁接親和性越好，砧木和接穗的木質(zhì)部面積/韌皮部面積、導(dǎo)管數(shù)目越相近。然而，高志紅等[15]對(duì)甜柿砧、穗及其接合部位解剖結(jié)構(gòu)的研究表明，嫁接親和性不能通過砧穗解剖結(jié)構(gòu)的相似度鑒定。李鴻莉等[16]通過觀察接穗‘NW196’‘V-64’‘V-32’，以及砧木毛葡萄的新梢及接合部位的解剖結(jié)構(gòu)，發(fā)現(xiàn)盡管砧穗的新梢解剖結(jié)構(gòu)存在相似性，但是各組砧穗組合的接合部位均未正常愈合，認(rèn)為嫁接親和性不能通過解剖結(jié)構(gòu)的相似度預(yù)測(cè)。

‘貝達(dá)’具有極強(qiáng)的抗寒性，適宜在新疆地區(qū)栽培。鐘海霞等[17]對(duì)新疆引種的‘SO4’‘5BB’‘188-08’‘101-14’‘110R’‘5C’，以及脫毒‘貝達(dá)’砧木的抗寒性進(jìn)行研究，隸屬函數(shù)分析結(jié)果表明，脫毒‘貝達(dá)’的抗寒性優(yōu)于其它6個(gè)砧木品種。王海鷗等[18]對(duì)新疆瑪納斯河流域引種的17個(gè)葡萄砧木品種進(jìn)行抗寒性研究表明，‘貝達(dá)’砧木的抗寒最強(qiáng)，其次為‘山河1號(hào)’，‘Gloivede’的抗寒性最弱。此外，高登濤等[19]關(guān)于引入新疆石河子地區(qū)的5個(gè)葡萄砧木抗寒性的研究結(jié)果也表明‘貝達(dá)’砧木的抗寒性較強(qiáng)?？梢姡愡_(dá)’砧木在新疆地區(qū)的適應(yīng)性較好，因此本試驗(yàn)選用引入新疆焉耆盆地的抗寒砧木‘貝達(dá)’進(jìn)行研究。本試驗(yàn)中‘威代爾’‘赤霞珠’‘美樂’與‘貝達(dá)’砧木之間的枝條解剖結(jié)構(gòu)相似度較高，并在聚類分析中聚為一類。在前期試驗(yàn)中，焉耆盆地產(chǎn)區(qū)的‘威代爾’‘赤霞珠’‘美樂’與‘貝達(dá)’砧木的砧穗組合也表現(xiàn)出了較強(qiáng)的生長(zhǎng)勢(shì)和光合特性[20]，較高的果實(shí)產(chǎn)量及品質(zhì)[21-22]，這與本試驗(yàn)結(jié)果相互印證。因此，試驗(yàn)結(jié)果與前人認(rèn)為嫁接親和性和砧穗枝條解剖結(jié)構(gòu)相似程度呈正比的觀點(diǎn)一致。

因此，‘威代爾’‘赤霞珠’‘美樂’與‘貝達(dá)’砧木的枝條解剖結(jié)構(gòu)較相似，嫁接親和性較好，枝條解剖結(jié)構(gòu)相似性可作為‘貝達(dá)’砧木與釀酒葡萄接穗嫁接親和性的早期判定依據(jù)，推薦‘貝達(dá)’可作為‘威代爾’‘赤霞珠’‘美樂’的砧木在焉耆盆地產(chǎn)區(qū)進(jìn)行栽培。