寧夏枸杞根系生長發(fā)育特征研究

梁曉婕，段淋淵，安 巍，戴國禮，何昕孺，李越鯤，王亞軍

（寧夏農(nóng)林科學院 枸杞工程技術研究所，銀川 750002）

枸杞系茄科（Solanaceae）枸杞屬（Lycium L.）多年生落葉灌木，其果實中含有豐富的枸杞多糖、黃酮、類胡蘿卜素等營養(yǎng)成分，是寧夏著名的“藥食兩用”特色植物［1］。近年來隨著枸杞產(chǎn)業(yè)的發(fā)展，枸杞的種植面積不斷擴大，已貫穿寧夏、青海、新疆、內(nèi)蒙、甘肅等多個生態(tài)區(qū)。目前對枸杞栽培方面的研究多局限于地上部分，對地下部分的研究相對較少；而“葉靠根長”“根深葉茂”揭示地下部和地上部的生長發(fā)育是彼此聯(lián)系且相互制約的，因此為使枸杞增產(chǎn)增收，對于枸杞根系的分布及生長發(fā)育特性的研究至關重要。

近幾年人們逐漸開始關注枸杞根系方面的研究，相應的研究結果開始增多。研究包括不同灌溉方式、不同覆蓋措施以及不同濃度激素對枸杞根系生理指標的影響［2-4］，也包括高溫、限域、鹽堿脅迫等逆境條件下枸杞根系活力及離子平衡的動態(tài)變化［5-6］，更深入到枸杞根系內(nèi)生真菌、根際土壤真菌以及土壤微生物群落多樣性分析的研究中［7-10］。如趙營等［11］的研究發(fā)現(xiàn)，枸杞樹根系隨著其樹齡增加，主、須根長及根冠直徑都呈增加趨勢；且由于枸杞園農(nóng)民施肥方法不合理，造成不同樹齡的枸杞樹根系都主要分布在0～35cm 的土體范圍內(nèi)，與其調(diào)查的枸杞園中土壤養(yǎng)分的主要分布范圍一致。何昕孺等［12］以‘寧杞7 號’為試材，研究了限根栽培對枸杞苗根域溫度、生物量積累和營養(yǎng)元素吸收的影響，發(fā)現(xiàn)限根栽培有利于促進枸杞苗生育前期的營養(yǎng)生長，但在生育后期，由于根域空間過小，抑制了枸杞地上部的營養(yǎng)生長和營養(yǎng)元素的吸收。然而關于枸杞根系分布及生長發(fā)育特性的研究仍然較少。筆者前期比較了不同品種（系）枸杞的地上、地下生長量，發(fā)現(xiàn)在相同生態(tài)環(huán)境及水肥管理措施下，其生長量各不相同且差異較大，但地上地下部分的生長互相之間有極顯著相關性；同時，在根系垂直分布形態(tài)特征方面，‘寧杞7 號’‘W-13-29’的根系主要分布在40～60cm 深度的土層范圍內(nèi)，‘寧農(nóng)杞9號’根系主要分布在0～40cm 深度的土層范圍內(nèi)［13］。

在此基礎上，本研究以枸杞主栽品種‘寧杞1號’和‘寧杞5號’為試驗材料，對2個枸杞品種垂直根系和水平根系的形態(tài)特征變化規(guī)律、分布范圍及細根生長發(fā)育規(guī)律進行調(diào)查分析，以期明確枸杞根系的生長發(fā)育習性及規(guī)律，為開展枸杞的栽培及管理提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于寧夏青銅峽市金沙灣，年均氣溫7 ℃左右，日照時數(shù)為2 854.1h·d，年降水量為185.4mm，年蒸發(fā)量為2 853.5mm，降水多集中在夏秋兩季。土壤類型主要為淡灰鈣土和風沙土等，地下水埋藏較深，且礦化度高（3.0～5.0 g·L-1）［14］。土壤理化性質如表1所示。

1.2 試驗材料

‘寧杞1號’和‘寧杞5號’均為寧夏農(nóng)林科學院枸杞工程技術研究所園林場實驗基地繁育出來的2a生枸杞苗，于2018年4月在寧夏青銅峽市金沙灣基地進行種植，株行距為1m×3m。其中‘寧杞1號’植株葉色深綠，質地較厚，披針形，花淡紫色，熟果鮮紅色，果表光亮，果身橢圓柱狀，具4～5條縱棱；‘寧杞5號’植株葉為深灰綠色，質地較厚，條狀披針形，花淡紫色，花柱超長，顯著高于雄蕊花藥，熟果橙紅色，果表光亮，果腰部平直，果身多不具棱。

表1 試驗地土壤理化性狀Table 1 Soil physical and chemical indicators in experimental sites

1.3 試驗方法

于2018年4月栽植枸杞植株的同時安裝CI-600植物根系監(jiān)測系統(tǒng)。每個枸杞品種共設置10棵規(guī)格相同的健康植株，其中5棵用于枸杞植株垂直根系的動態(tài)監(jiān)測，另外5棵用于枸杞植株水平根系的動態(tài)監(jiān)測。用于垂直根系動態(tài)監(jiān)測的有機玻璃管（以下簡稱根管）布設方式為：在每棵枸杞樹左右兩側距樹20cm 處各安裝1根直徑10 cm、長1m 的有機玻璃管，地下埋深約70cm；用于水平根系動態(tài)監(jiān)測的根管布設方式為：在每棵枸杞樹左右兩側以45°傾斜角安裝根管，地下預先埋設傾斜角為45°的鋼架用于支撐根管，避免其沉降。

在2018年5月-2018年10月以及2019年3月-2019年7月每個月均用CI-600植物根系掃描儀對枸杞植株根系進行拍攝，并用WinRHIZOTron MF 2012b軟件分析數(shù)據(jù)，計算得出不同枸杞品種的根系長度、根投影面積、根表面積和根平均直徑。特別說明，由于2018 年5 月-2018年6月在根管埋設位置所拍攝的照片中幾乎未見根系，因此本試驗數(shù)據(jù)收集時間是從2018年7月-2019年7月；且由于枸杞根系在11月上旬進入休眠期，因此在2018年11月-2019年2月期間沒有測試數(shù)據(jù)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

使用Excel 2007軟 件 和SPSS 23.0 軟 件 進行數(shù)據(jù)分析。數(shù)據(jù)以“平均數(shù)±標準差”表示。

2 結果與分析

2.1 2個品種枸杞垂直根系形態(tài)特征變化規(guī)律

從 表2 可 以 看 出，2018 年7 月-2019 年7月，‘寧杞1號’和‘寧杞5號’枸杞垂直根系均呈現(xiàn)明顯的增長趨勢，‘寧杞1號’垂直根系根長、根投影面積和根表面積分別是原先的7.5 倍、9.8倍和6.8倍；‘寧杞5號’垂直根系根長、根投影面積和根表面積分別是原先的5.2倍、7.0倍和7.0倍。在根平均直徑方面，‘寧杞1號’呈現(xiàn)波動式增長，‘寧杞5號’無明顯增長。

結合圖1-A 可以看出，在觀測時間內(nèi)，‘寧杞1號’和‘寧杞5號’垂直根系長度均有2次明顯的生長高峰，第1 次在2018年7 月20 日-8月22日，根長分別增長353.69cm 和856.63cm；第2 次在2019年3月20日-4月22日，根長分別增長250.96cm 和234.87cm。而從圖1-B可以看出，根平均直徑僅在2018年8 月22 日-9月21日有1 次明顯的增長。

2.2 2個品種枸杞水平根系形態(tài)特征變化規(guī)律

從表3可以看出，在觀測時間內(nèi)，‘寧杞1號’和‘寧杞5號’枸杞水平根系也均呈現(xiàn)出明顯的增長趨勢，其中‘寧杞1號’水平根系的根長、根投影面積、根表面積分別是原先的2.0 倍、5.39 倍、5.07倍；‘寧杞5號’水平根系的根長、根投影面積、根表面積分別是原先的4.1倍、6.7倍和6.3倍?？偢骄睆骄哂胁▌邮皆鲩L的趨勢，但均無顯著性差異。

結合圖2-A 可以看出，‘寧杞1號’和‘寧杞5號’水平根系長度也均有2 次明顯的生長高峰，第1次在2018-07-20-2018-08-22，根長分別增長151.21cm 和82.38cm；第2次在2019-03-20-2019-05-22，根長分別增長91.11cm 和333.95 cm。同時，從圖2-B 可以看出，根平均直徑僅有一次生長高峰，在2018-08-22-2018-09-21。

表2 2個品種枸杞垂直根系形態(tài)特征參數(shù)Table 2 Morphological characteristics of vertical roots of two wolfberry varieties

圖1 枸杞垂直根系的根長和根直徑Fig.1 Vertical root length and root diameter of wolfberry

表3 2 個品種枸杞水平根系形態(tài)特征參數(shù)Table 3 Morphological characteristics of horizontal roots of two wolfberry varieties

圖2 枸杞水平根系的根長和根直徑Fig.2 Horizontal root length and root diameter of wolfberry

2.3 2個品種枸杞根系垂直分布情況

對2019-07-03 的‘寧 杞1 號’和‘寧 杞5號’根系垂直分布情況進行探究，結果表明：在相同樹齡、同一生態(tài)環(huán)境及管理措施下，兩個品種枸杞垂直根系的生長量差異較大，‘寧杞1號’平均垂直總根長為1 125.65cm，‘寧杞5號’平均垂直總根長為1 864.28cm，是前者的1.66倍。

在根系的垂直分布方面，如圖3所示，‘寧杞1號’根系主要分布在20～40cm 的深度，根長占總根長的41%（459.65cm），而0～20cm（265.28 cm）以及40～60cm（400.72cm）的根長分別占總根長的24%和35%；‘寧杞5號’根系主要分布在4 0～6 0cm的 深 度，根 長 占 總 根 長 的3 7%（699.97cm），而0～20cm（627.06cm）以及20～40cm（537.25cm）的根長分別占總根長的34%和29%。

2.4 2個品種枸杞根系水平分布情況

對2019-07-03 的‘寧杞1 號’和‘寧杞5號’根系水平分布情況進行探究，結果表明：在相同樹齡、同一生態(tài)環(huán)境及管理措施下，兩個品種枸杞水平根系生長量的差異較大，‘寧杞1號’平均水平總根長為663.98cm，‘寧杞5號’平均水平總根長為773.64cm，是前者的1.17倍。

在根系的水平分布方面，如圖4所示，‘寧杞1號’根系主要分布在0～14cm 的范圍內(nèi)，根長占總水平根長的45%（299.93cm），而14～28cm（230.44cm）和28～42cm（133.61cm）的根長分別占總水平根長的35%和20%；‘寧杞5號’的水平根系在0～14cm、14～28cm、28～42cm 的范圍 內(nèi) 分 布 較 為 均 勻，根 長 分 別 為2 6 1.0 8cm、239.57cm 和272.99cm，占水平總根長度的34%、31%和35%。

圖3 寧杞1號和寧杞5號枸杞垂直根系分布情況Fig.3 Vertical root distribution of Ningqi 1and Ningqi 5

圖4 寧杞1號和寧杞5號枸杞水平根系分布情況Fig.4 Horizontal root distribution of Ningqi 1and Ningqi 5

2.5 枸杞細根的生長發(fā)育規(guī)律

從圖5可以看出，‘寧杞5號’枸杞根系同一部位的動態(tài)生長監(jiān)測情況，結合表4發(fā)現(xiàn)，枸杞細根的生長首先以增長生長為主，其次進行增粗生長。從2018-07-20該部位無根系出現(xiàn)到2018-08-22，該部位根長、根投影面積、根表面積和根平均直徑分別達到75.95cm、1.93cm2、6.06cm2和0.46mm，說明這段時間為枸杞細根的生長高峰期，且根系增長生長＞增粗生長；從2018-08-22-2018-09-21，枸杞根系長度、根投影面積、根表面積和根平均直徑分別增至91.91cm、2.33 cm2、7.33cm2和0.58mm，分別增長21.01%、20.73%、20.96%和26.09%，根系增粗生長＞增長生長。

圖5 不同時間枸杞細根形態(tài)變化Fig.5 Morphological changes of fine roots of wolfberry at different times

表4 寧杞5號枸杞細根形態(tài)特征及生長變化Table 4 Growth and morphological changes of fine roots of Ningqi 5

3 討 論

根系在發(fā)揮植物功能、陸地生態(tài)系統(tǒng)能量流動和物質循環(huán)中扮演著重要角色［15］。一方面是植物吸收水分和養(yǎng)分、固定地上部分的重要器官［16］，另一方面也是合成某些有機化合物和生理活性物質的重要場所［17］。根系生長的好壞將直接影響地上部分的產(chǎn)量，因此研究枸杞的根系生長發(fā)育特性具有十分重要的現(xiàn)實意義。

在根系生長發(fā)育的研究中，離不開對根系形態(tài)特征的研究，其中根長反映植物對土壤空間異質性的適應能力；根投影面積和根表面積直接反映根與土壤的結合面積，結合面積越大則越利于根系對水分和無機營養(yǎng)物質的吸收［18］。本研究結果表明，‘寧杞1號’和‘寧杞5號’垂直根系的根長均在3月中下旬-4月中下旬、7月下旬-8月下旬這兩個時間段有明顯的增長；水平根系的根長均在3月下旬-5月下旬、7月下旬-8月下旬這兩個時間段有明顯的增長。綜合來看，枸杞根系在1a內(nèi)共有2 次生長高峰期，第1 次在3月下旬-4月中下旬，第2次在7月下旬-8月下旬，這兩次生長高峰期主要是枸杞根系的增長生長。在其他經(jīng)濟林果樹根系生長發(fā)育的研究中也有類似發(fā)現(xiàn)，如趙師成等［19］在河南省信陽市采用根窖法對五月鮮桃的根系生長發(fā)育規(guī)律進行研究，發(fā)現(xiàn)其根系有2次生長高峰期，第1次在5月-6月上旬，第2次在8月下旬-10月上旬；畢彥勇［20］對設施油桃根系生長發(fā)育規(guī)律的研究表明，其根系在1a中有2次生長高峰，第1次出現(xiàn)在2-4月，第2次出現(xiàn)在7-8月?；艨サ龋?1］研究了山杏、毛櫻桃、黃海棠、山梨4種果樹實生苗主根的生長發(fā)育規(guī)律，發(fā)現(xiàn)在6月出現(xiàn)了第1次生長高峰，在8月出現(xiàn)了第2次生長高峰，且第2次生長高峰比前一次要大?？梢钥闯鰧τ诮?jīng)濟林果樹來講，根系在年周期內(nèi)有2次生長高峰期比較普遍，推測可能與地上部和地下部的相互作用有關。以枸杞為例，3月下旬-4月下旬土壤溫度適宜根系生長，再加上追肥和灌頭水等栽培措施的作用，促進了根系的生長、擴大了枸杞植株的營養(yǎng)吸收空間，根系能更多的將其吸收合成的營養(yǎng)物質輸送到地上部，從而地上部于5月-6 月進入了旺盛生長期；在地上部光合作用功能得到增強后，又提高了地上部向根部運輸同化物的能力，于是在7月下旬-8月下旬出現(xiàn)了枸杞根系的第2次生長高峰期。

在枸杞根系增粗生長方面，觀測后發(fā)現(xiàn)僅有1 次生長高峰期。2 個品種枸杞的垂直根系與水平根系的根直徑均在8月下旬-9月下旬之間有明顯的增長，滯后于枸杞根系秋季增長生長的高峰期；在春季枸杞根長生長高峰期附近并未出現(xiàn)根直徑的生長高峰期，推測可能是因為在春季枸杞根系整體主要以增長生長為主、增粗生長較弱，因此根直徑在年內(nèi)呈現(xiàn)波動式增加甚至降低的情況。同時，結合枸杞局部細根的生長發(fā)育情況來看，可以發(fā)現(xiàn)在2018-07-20-2018-08-22，細根以增長生長為主；在2018-08-22-2018-09-21，細根以增粗生長為主；充分說明枸杞根系的生長發(fā)育是先進行增長生長、后進行增粗生長。這與枸杞果實第1次快速生長期以縱徑的增長為主，第2次快速生長期以橫徑的增粗為主，果實縱徑增長早于橫徑增長相似［22］。

本研究結果表明，在根系生長量方面，觀測期間，‘寧杞1號’和‘寧杞5號’枸杞垂直根系分別增長974.67cm 和1 504.16cm；水平根系分別增長了332.92cm 和584.54cm。說明在相同發(fā)育時期內(nèi)，‘寧杞5號’的增長量大于‘寧杞1號’增長量，垂直根系的生長速率大于枸杞水平根系的生長速率。

在根系空間分布方面，研究發(fā)現(xiàn)‘寧杞1號’枸杞垂直根系主要分布在20～40cm 的深度、水平根系主要分布在距樹干0～14cm；‘寧杞5號’枸杞垂直根系主要分布在40～60cm 的深度、水平根系在距樹干0～42cm 內(nèi)均勻分布。說明在金沙灣基地相同生態(tài)條件及水肥管理措施下，同一樹齡的‘寧杞5號’較‘寧杞1號’而言根系扎的更深、分布的更廣。

由于植物根系有著復雜的構型，而根系形態(tài)特征只是根構型的一個方面，接下來筆者將通過根序分級法對枸杞細根進行分級，研究枸杞細根序級結構、形態(tài)特征與功能之間的關系，進而預測枸杞細根的化學和生理代謝強度，為枸杞根系周轉、呼吸、養(yǎng)分利用調(diào)控機制等的研究提供重要參考依據(jù)。

4 結 論

在年周期內(nèi)，枸杞根系根長有2次生長高峰期，第1次在3月下旬-4月中下旬，第2次在7月下旬-8月下旬；枸杞根系根直徑有1 次生長高峰期，在8月下旬-9 月下旬。枸杞根系的生長發(fā)育規(guī)律是先進行增長生長，再進行增粗生長；且在相同發(fā)育時間內(nèi)，垂直根系的生長速率大于水平根系的生長速率。在相同生態(tài)環(huán)境條件及水肥管理措施下，同一樹齡的‘寧杞5號’枸杞根系較‘寧杞1號’更加發(fā)達。