馬鈴薯對(duì)馬鈴薯塊莖蛾取食危害的生理響應(yīng)

楊淼 肖關(guān)麗 鄭亞強(qiáng) 陳斌 任家慧 黃鈺 王玥

摘要：【目的】明確云南馬鈴薯主栽品種合作88和青薯9號(hào)對(duì)馬鈴薯塊莖蛾危害脅迫的生理響應(yīng)，為抗蟲馬鈴薯品種篩選及抗蟲機(jī)制研究提供科學(xué)依據(jù)?！痉椒ā渴覂?nèi)盆栽合作88和青薯9號(hào)馬鈴薯，人工接種健康的馬鈴薯塊莖蛾初孵幼蟲，分別于取食危害脅迫0、3、6、12、24、48、72和96 h時(shí)進(jìn)行馬鈴薯葉片取樣，每處理重復(fù)3次;采用紫外分光光度計(jì)法測(cè)定不同取食脅迫時(shí)段馬鈴薯葉片丙二醛（MDA）、可溶性糖和過氧化氫（H2O2）含量及主要防御酶超氧化物歧化酶（SOD）和過氧化物酶（POD）活性。【結(jié)果】在馬鈴薯塊莖蛾取食脅迫的3～96 h，兩個(gè)馬鈴薯品種葉片的MDA和H2O2含量均增加，受害合作88和對(duì)照葉片的MDA平均含量分別為8.24±1.55和5.61±0.66 nmol/gFW，H2O2平均含量分別為2.92±0.16和2.14±0.11 U/gFW;受害青薯9號(hào)和對(duì)照葉片的MDA平均含量分別為9.60±0.58和4.62±0.55 nmol/gFW，H2O2平均含量分別為3.03±0.21和2.45±0.14 U/gFW;其中合作88葉片MDA和H2O2含量達(dá)最高值的時(shí)間（取食脅迫24 h）均早于青薯9號(hào)，青薯9號(hào)則分別在取食脅迫96和48 h時(shí)達(dá)最大值。蟲害后，合作88葉片可溶性糖平均含量略低于對(duì)照，青薯9號(hào)葉片可溶性糖平均含量略高于對(duì)照。兩個(gè)品種中POD活性均略低于對(duì)照，其中受害合作88和對(duì)照葉片POD平均活性分別為143.55±21.21和144.41±25.43 U/gFW，青薯9號(hào)和對(duì)照葉片POD平均活性分別為53.17±3.65和67.99±2.34 U/gFW。蟲害后，合作88和青薯9號(hào)葉片SOD活性均高于對(duì)照，其平均活性分別增長(zhǎng)了59.13%和20.61%。【結(jié)論】云南馬鈴薯主栽品種合作88對(duì)馬鈴薯塊莖蛾取食危害脅迫的生理響應(yīng)強(qiáng)于青薯9號(hào)。

關(guān)鍵詞： 馬鈴薯;馬鈴薯塊莖蛾;丙二醛;可溶性糖;防御酶

Abstract：【Objective】To verify the physiological responses of two major varieties of potatoes（Hezuo 88 and Qing-shu No.9） planted in Yunnan after being damaged by potato tuber moth（PTM） and provide scientific basis for screening of insect-resistant variety and the mechanism of potato resistance to insects. 【Method】Potted potato cultivars Hezuo 88 and Qingshu No.9 in Yunnan were inoculated with healthy potato tuber moth larvae for 0， 3， 6， 12， 24， 48， 72 and 96 h of feeding stress and then sampled， each treatment with three repetitions. The content of malondialdehyde （MDA）， soluble sugar， hydrogen peroxide（H2O2） and the activities of superoxide dismutase（SOD）， peroxidase（POD） in potato leaves during different feeding stress periods were measured by UV spectrophotometry. 【Result】The content of MDA and H2O2 in the leaves of the two varieties increased within 3-96 h of feeding stress. The mean contents of MDA in the dama-ged Hezuo 88 and control were 8.24±1.55 and 5.61±0.66 nmol/gFW， respectively， and the mean contents of H2O2 were 2.92±0.16 and 2.14±0.11 U/gFW， respectively. The mean contents of MDA of damaged Qingshu No.9 and control were 9.60±0.58 and 4.62±0.55 nmol/gFW， respectively， and the mean contents of H2O2 were 3.03±0.21 and 2.45±0.14 U/gFW， respectively. The occurrence of highest contents of MDA and H2O2 of Hezuo 88 were earlier than Qingshu No.9， being 24? and 24 h of feeding stress respectively， while Qingshu No.9 were 96 and 48 h of feeding stress， respectively. The average content of soluble sugar in the leaves of Hezuo 88 was slightly lower than that of the control， and the average content of soluble sugar in the leaves of Qingshu No.9 was slightly higher than that of the control， while the activity of POD in the two varieties was slightly lower than that of the control. The average activities of POD in leaves of damaged Hezuo 88 and the control were 143.55±21.21 and 144.41±25.43 U/gFW respectively. The average POD activities in leaves of damaged Qingshu No.9 and control were 53.17±3.65 and 67.99±2.34 U/gFW， respectively. The SOD activities in the leaves of Hezan 88 and Qingshu No.9 were higher than control， and the average activities of SOD in the two varieties increased by 59.13% and 20.61% respectively. 【Conclusion】The physiological response of main potato cultivar Hezuo 88 in Yunnan to the feeding damage of potato tuber moth is stronger than variety Qingshu No.9.

0 引言

【研究意義】馬鈴薯是世界第四大糧食作物，具有良好的食用價(jià)值（Zaheer and? Akhtar，2016）。全球約有158個(gè)國(guó)家種植馬鈴薯，種植面積達(dá)1920萬ha，總產(chǎn)量達(dá)3.9億t。我國(guó)是最大的馬鈴薯生產(chǎn)國(guó)，種植面積為472.34萬ha，約占世界馬鈴薯種植總面積的1/4，總產(chǎn)量約占世界的1/5（孫慧生和楊元軍，2004;劉洋等，2014;秦軍紅等，2016;晏書誠(chéng)，2017）。馬鈴薯在保障我國(guó)糧食安全、精準(zhǔn)扶貧、種植業(yè)結(jié)構(gòu)調(diào)整及農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)轉(zhuǎn)型升級(jí)中發(fā)揮著至關(guān)重要的作用（徐進(jìn)等，2019），而世界性檢疫害蟲馬鈴薯塊莖蛾是影響其產(chǎn)業(yè)發(fā)展的重要因素（Rondon，2010）。馬鈴薯塊莖蛾[Phthorimaea operculella （Zeller）]隸屬于鱗翅目（Lepidoptera）雙孔亞目（Ditrysia）麥蛾總科（Gelechioidea）麥蛾科（Gelechiidae）塊莖蛾屬（Phthi-rimaea）（George and Jeruto，2010;Rondon，2010;Saour et al.，2012），其幼蟲在田間蛀食寄主植物葉片和嫩梢等，影響植株生長(zhǎng)，可使馬鈴薯減產(chǎn)20%～30%;在儲(chǔ)藏期危害馬鈴薯薯塊，被害率高達(dá)100%（Rondon，2010）。因此，研究不同品種馬鈴薯對(duì)馬鈴薯塊莖蛾取食危害的生理響應(yīng)，可為篩選抗蟲馬鈴薯品種及馬鈴薯的抗蟲育種研究提供理論依據(jù)?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】防御反應(yīng)是植物在長(zhǎng)期進(jìn)化過程中形成的一種免疫保護(hù)機(jī)制，是在酶作用下一系列復(fù)雜生理生化代謝的結(jié)果，植食性昆蟲誘導(dǎo)的植物活性物質(zhì)在植物抗蟲過程中發(fā)揮著重要作用（陳亮和陳年來，2019）。對(duì)蟲害脅迫的應(yīng)答，抗蟲植物通過防御酶對(duì)害蟲取食危害作出響應(yīng)，害蟲取食危害脅迫越嚴(yán)重，其酶活性升高就越快（張廷偉等，2013）。目前，寄主植物通過體內(nèi)主要酶活性變化響應(yīng)害蟲取食脅迫的研究已引起廣泛關(guān)注。據(jù)報(bào)道，楊樹被楊扇舟蛾取食危害后其體內(nèi)過氧化氫（H2O2）含量升高（安鈺，2008）;懸鈴木被懸鈴木方翅網(wǎng)蝽危害后其體內(nèi)可溶性糖含量隨著受害級(jí)別的增大呈下降趨勢(shì)（鞠瑞亭等，2010）;棉花受綠盲蝽取食危害后其體內(nèi)超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）等防御酶活性和丙二醛（MDA）含量上升（譚永安等，2010）;水稻被灰飛虱危害后其體內(nèi)可溶性糖含量下降（彭高松，2011）;紫花苜蓿被牛角花齒薊馬危害后其體內(nèi)SOD活性上升（寇江濤和師尚禮，2015）;隨著蚜蟲為害時(shí)間的延長(zhǎng)，忍冬葉片中POD活性先上升后下降，SOD活性呈波動(dòng)式變化，但均明顯高于對(duì)照（張金等，2014）;被B型和Q型煙粉虱分別取食后，黃瓜葉片中可溶性糖含量分別呈升高和降低趨勢(shì)，而POD活性均下降，SOD活性均上升（劉明楊，2016）;受白背飛虱為害后，水稻體內(nèi)H2O2含量升高（劉曉麗和婁永根，2018）;接種玉米蚜后，抗、感玉米體內(nèi)MDA、可溶性糖含量和SOD、POD活性均呈先升高后下降的變化趨勢(shì)（武德功等，2018）?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】馬鈴薯是云南省的主要糧食作物之一，其在田間及貯藏期均會(huì)受到馬鈴薯塊莖蛾的取食危害（王麗珍等，2002;Rondon，2010），但有關(guān)馬鈴薯對(duì)馬鈴薯塊莖蛾取食脅迫的生理響應(yīng)目前尚不清楚?！緮M解決的關(guān)鍵問題】采用紫外分光光度計(jì)法研究受馬鈴薯塊莖蛾取食危害后不同馬鈴薯品種葉片內(nèi)MDA、可溶性糖和H2O2的含量及POD、SOD活性在不同脅迫時(shí)間內(nèi)的動(dòng)態(tài)變化，為探明馬鈴薯抗蟲生理機(jī)制打下基礎(chǔ)，并為馬鈴薯抗蟲育種和馬鈴薯塊莖蛾的田間防治及防控提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 試驗(yàn)材料

供試馬鈴薯品種：合作88和青薯9號(hào)。馬鈴薯塊莖蛾：云南農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院昆蟲學(xué)實(shí)驗(yàn)室內(nèi)用合作88和青薯9號(hào)馬鈴薯塊莖飼養(yǎng)建立的馬鈴薯塊莖蛾（P. operculella）種群。

1. 2 試驗(yàn)方法

1. 2. 1 馬鈴薯塊莖蛾取食 將合作88和青薯9號(hào)馬鈴薯播種于花盆（口徑20 cm，高30 cm）中，用防蟲網(wǎng)籠罩。兩個(gè)馬鈴薯品種的種植條件和管理方法相同。待馬鈴薯發(fā)芽生長(zhǎng)至有5片完全展開葉時(shí)，分別在馬鈴薯的倒1、2、3、4和5葉上接入1頭馬鈴薯塊莖蛾初孵幼蟲;分別在取食危害前（0 h）、取食危害后3、6、12、24、48、72和96 h時(shí)去除葉片上的馬鈴薯塊莖蛾幼蟲后取樣。選取大小和葉齡一致的葉片分別稱重約0.2 g，放入自封袋中并記錄好標(biāo)簽，保存于 -80 ℃冰箱，待測(cè)。試驗(yàn)重復(fù)3次。以未被馬鈴薯塊莖蛾取食的同一品種馬鈴薯為對(duì)照。

1. 2. 2 生理指標(biāo)測(cè)定 MDA含量測(cè)定采用硫代巴比妥酸反應(yīng)比色法（段燦星等，2013）;可溶性糖含量測(cè)定采用蒽酮比色法（段燦星等，2013）;POD活性測(cè)定采用愈創(chuàng)木酚法（陳麗慧等，2015）;SOD活性測(cè)定采用氮藍(lán)四唑法（蘭金娜和劉長(zhǎng)仲，2007）。H2O2含量參照試劑盒（購(gòu)自蘇州格銳思生物科技有限公司）說明進(jìn)行測(cè)定。

1. 3 統(tǒng)計(jì)分析

運(yùn)用Excel 2010對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理，采用DPS V14.02（唐啟義，2013）進(jìn)行方差分析。

2 結(jié)果與分析

2. 1 馬鈴薯塊莖蛾取食脅迫后兩個(gè)馬鈴薯品種葉片MDA含量的變化

由圖1可看出，馬鈴薯塊莖蛾取食脅迫后，合作88葉片MDA含量呈升高—降低—升高的波動(dòng)式變化趨勢(shì)，而青薯9號(hào)葉片中MDA含量總體上呈增加的變化趨勢(shì)。馬鈴薯塊莖蛾取食危害后，與未被取食的對(duì)照相比，合作88和青薯9號(hào)被害葉片MDA含量均于取食脅迫3 h時(shí)開始上升;取食脅迫6 h時(shí)，合作88葉片MDA含量增至9.00±1.13 nmol/gFW，之后降低，但到24 h時(shí)上升至峰值，為16.14±3.44 nmol/gFW，之后MDA含量呈下降趨勢(shì)，于取食脅迫96 h時(shí)下降至對(duì)照相近的水平;取食脅迫6 h時(shí)，青薯9號(hào)葉片MDA含量增至9.55±2.32 nmol/gFW，之后降低，但在取食脅迫48 h時(shí)上升，此時(shí)葉片中MDA含量為11.11±2.82 nmol/gFW，在取食脅迫48～96 h間葉片中的MDA含量處于平穩(wěn)狀態(tài)，且均高于對(duì)照?？傮w來看，在馬鈴薯塊莖蛾取食危害脅迫的3～96 h，合作88葉片的MDA平均含量為8.24±1.55 nmol/gFW，是對(duì)照葉片MDA平均含量（5.61±0.66 nmol/gFW）的1.47倍;青薯9號(hào)葉片的MDA平均含量為9.60±0.58 nmol/gFW，是對(duì)照葉片MDA平均含量（4.62±0.55 nmol/gFW）的2.08倍。馬鈴薯塊莖蛾取食前（0 h），兩個(gè)馬鈴薯品種葉片中的MDA含量差異不明顯，表明MDA含量無品種特異性。

從MDA含量的增降率動(dòng)態(tài)（表1）來看，與對(duì)照相比，合作88除在取食危害后的12和48 h時(shí)MDA含量較對(duì)照呈負(fù)增長(zhǎng)外，其余時(shí)段內(nèi)均為正增長(zhǎng);青薯9號(hào)MDA含量較對(duì)照均呈正增長(zhǎng)。相較于未被取食危害的對(duì)照，受害后合作88和青薯9號(hào)葉片的MDA平均含量分別增加46.47%和121.53%，即蟲害脅迫誘導(dǎo)下青薯9號(hào)MDA含量增加率是合作88品種的2.62倍，表明青薯9號(hào)受蟲害脅迫后清除MDA的能力不及合作88。

2. 2 馬鈴薯塊莖蛾取食脅迫后兩個(gè)馬鈴薯品種葉片可溶性糖含量的變化

由圖2可知，在馬鈴薯塊莖蛾取食脅迫后3～96 h，兩個(gè)馬鈴薯品種葉片可溶性糖含量均呈降低—升高—降低的波動(dòng)式變化趨勢(shì)。與未被取食的對(duì)照相比，馬鈴薯塊莖蛾取食脅迫3 h時(shí)，合作88中可溶性糖含量明顯下降，為0.85±0.21 mg/gFW，但于取食脅迫24 h時(shí)上升至峰值，為1.38±0.39 mg/gFW，高于此脅迫時(shí)間的對(duì)照，隨后被害葉片可溶性糖含量降低，但于取食脅迫96 h時(shí)恢復(fù)至對(duì)照相近的水平;青薯9號(hào)葉片可溶性糖含量在蟲害后3～6 h時(shí)逐漸下降，于取食脅迫12 h時(shí)上升并高于對(duì)照，隨后下降，于取食脅迫24 h時(shí)葉片可溶性糖含量降至最低值，為1.14±0.19 mg/gFW，隨后又上升，在取食脅迫的72～96 h葉片可溶性糖含量趨于穩(wěn)定，且均高于對(duì)照。整個(gè)脅迫過程合作88葉片可溶性糖平均含量為1.01±0.23 mg/gFW，青薯9號(hào)葉片可溶性糖平均含量為1.34±0.06 mg/gFW，其中，蟲害后合作88葉片可溶性糖平均含量略低于對(duì)照，而青薯9號(hào)葉片可溶性糖平均含量略高于對(duì)照。由圖2還可看出，馬鈴薯塊莖蛾取食危害前（0 h），兩個(gè)馬鈴薯品種葉片可溶性糖含量差異不明顯。

從可溶性糖含量的增降率（表1）來看，與對(duì)照相比，合作88除在取食脅迫24和96 h時(shí)可溶性糖含量較對(duì)照呈正增長(zhǎng)外，其余時(shí)段內(nèi)均為負(fù)增長(zhǎng);青薯9號(hào)除在取食脅迫12、72和96 h時(shí)可溶性糖含量較對(duì)照呈正增長(zhǎng)外，其余時(shí)段內(nèi)均為負(fù)增長(zhǎng)。相對(duì)于未被取食的對(duì)照，受害合作88可溶性糖含量的平均降低率是青薯9號(hào)可溶性糖平均增加率的2.57倍，可能是蟲害后合作88中光合系統(tǒng)受到影響，導(dǎo)致糖的合成速率降低，也可能是糖轉(zhuǎn)化成淀粉的速率加快而導(dǎo)致可溶性糖含量降低。

2. 3 馬鈴薯塊莖蛾取食脅迫后兩個(gè)馬鈴薯品種葉片H2O2含量的變化

由圖3可看出，馬鈴薯塊莖蛾取食后，合作88葉片H2O2含量總體上呈先升后降的變化趨勢(shì)，青薯9號(hào)葉片H2O2含量呈升高—降低—升高的波動(dòng)式變化趨勢(shì)。與未被取食的對(duì)照相比，馬鈴薯塊莖蛾取食脅迫后，合作88葉片H2O2含量于6 h時(shí)迅速上升，之后趨于穩(wěn)定，在取食脅迫后6、12和24 h時(shí)葉片H2O2含量分別是對(duì)照的2.80、2.00和2.02倍，在取食脅迫24 h時(shí)葉片H2O2含量達(dá)最大值，為4.08±1.82 U/gFW，隨后下降，于96 h時(shí)降至對(duì)照相近水平;青薯9號(hào)被害葉片H2O2含量于取食脅迫3 h時(shí)迅速上升至3.61±0.4 U/gFW，隨后逐漸降低，但于取食脅迫48 h時(shí)迅速上升至峰值，為3.81±0.96 U/gFW，隨后葉片H2O2含量趨于對(duì)照的水平。在被馬鈴薯塊莖蛾取食脅迫后3～96 h，合作88葉片H2O2平均含量為2.92±0.16 U/gFW，是對(duì)照葉片（2.14±0.11 U/gFW）的1.36倍;青薯9號(hào)葉片H2O2平均含量為3.03±0.21 U/gFW，是對(duì)照葉片（2.45±0.14 U/gFW）的1.24倍。由此可見，馬鈴薯塊莖蛾取食危害后，兩個(gè)馬鈴薯品種葉片H2O2含量均上升。由圖3還可看出，馬鈴薯塊莖蛾取食危害前（0 h），兩個(gè)馬鈴薯品種葉片H2O2含量相差不明顯，說明H2O2無品種特異性。

從H2O2含量的增降率（表1）來看，與對(duì)照相比，合作88除在取食脅迫48、72和96 h時(shí)的H2O2含量較對(duì)照呈負(fù)增長(zhǎng)外，其余時(shí)段內(nèi)均為正增長(zhǎng)，在取食脅迫3～96 h H2O2含量平均增長(zhǎng)率為48.74%;而青薯9號(hào)除在取食脅迫24和72 h時(shí)H2O2含量較對(duì)照呈負(fù)增長(zhǎng)外，其余時(shí)段內(nèi)均為正增長(zhǎng)，在取食脅迫3～96 h H2O2含量平均增長(zhǎng)率為25.47%。相較于對(duì)照，蟲害后兩個(gè)馬鈴薯品種葉片H2O2含量均上升，其中合作88的H2O2含量平均增長(zhǎng)量是青薯9號(hào)的1.91倍，但合作88中H2O2平均含量低于青薯9號(hào)，說明蟲害后，作為信號(hào)物質(zhì)的H2O2在合作88中能快速積累，從而更迅速地激活植物體內(nèi)后續(xù)的防御反應(yīng)，對(duì)馬鈴薯塊莖蛾進(jìn)行防御。

2. 4 馬鈴薯塊莖蛾取食脅迫后兩個(gè)馬鈴薯品種葉片主要保護(hù)酶活性的變化

2. 4. 1 POD活性的變化 由圖4可知，馬鈴薯塊莖蛾取食脅迫后，供試的兩個(gè)馬鈴薯品種葉片POD活性變化趨勢(shì)相似，均呈升高—降低—升高的波動(dòng)式變化趨勢(shì)。與對(duì)照相比，受馬鈴薯塊莖蛾取食脅迫后，合作88葉片POD活性逐漸上升，于取食脅迫6 h時(shí)上升至峰值，為193.80±29.55 U/gFW，是對(duì)照的1.87倍，隨后降低，于取食脅迫48 h時(shí)葉片POD活性降至最低值，為99.78±11.51 U/gFW，且低于對(duì)照，但于取食脅迫96 h時(shí)升高至略高于對(duì)照;與對(duì)照相比，青薯9號(hào)葉片POD活性于取食脅迫6、12和72 h時(shí)下降最明顯，分別是對(duì)照的0.61、0.56和0.61倍，其中在取食脅迫12 h時(shí)，葉片POD活性達(dá)最低值，為41.00±14.42 U/gFW，但于取食脅迫96 h時(shí)恢復(fù)至對(duì)照水平。總體來看，在取食脅迫的3～96 h，受害合作88與對(duì)照葉片的POD平均活性分別為143.55±21.21和144.41±25.43 U/gFW，二者的POD平均活性相近;受害青薯9號(hào)與對(duì)照葉片的POD平均活性分別為53.17±3.65和67.99±2.34 U/gFW，二者間存在一定差異。受害后合作88葉片的POD平均活性是青薯9號(hào)的2.70倍，說明青薯9號(hào)POD抵御馬鈴薯塊莖蛾的能力較合作88弱。而馬鈴薯塊莖蛾取食脅迫前（0 h），兩個(gè)馬鈴薯品種的POD活性差異較明顯，合作88葉片POD活性是青薯9號(hào)的2.12倍，說明POD活性在不同馬鈴薯品種中存在特異性。

從酶活性的增降率（表2）來看，與未被取食脅迫的對(duì)照相比，合作88葉片POD活性除在取食脅迫12、48和72 h時(shí)呈負(fù)增長(zhǎng)外，其余時(shí)段內(nèi)均為正增長(zhǎng)，在取食脅迫3～96 h的平均增長(zhǎng)率為4.55%，其中在取食脅迫6 h時(shí)增長(zhǎng)率最大，為86.49%;青薯9號(hào)葉片POD活性除在取食脅迫96 h時(shí)呈正增長(zhǎng)外，其余時(shí)段內(nèi)均為負(fù)增長(zhǎng)，在取食脅迫3～96 h的平均增長(zhǎng)率為-20.65%。

綜上所述，馬鈴薯塊莖蛾脅迫影響馬鈴薯葉片POD活性，其中合作88比青薯9號(hào)對(duì)馬鈴薯塊莖蛾危害的反應(yīng)速度更快，抵御能力更強(qiáng)。

2. 4. 2 SOD活性的變化 從圖5可看出，受馬鈴薯塊莖蛾取食脅迫后，合作88和青薯9號(hào)葉片SOD活性總體均呈上升趨勢(shì)。馬鈴薯塊莖蛾取食脅迫后，合作88葉片SOD活性于取食脅迫3 h時(shí)急劇上升，為267.99±22.07 U/gFW，是對(duì)照的2.63倍，在取食脅迫3～6 h，葉片SOD活性趨于平穩(wěn)，隨后逐漸下降，但均高于對(duì)照，在取食脅迫48和72 h，葉片SOD活性又上升并維持在較高水平，分別為274.46±18.29和275.79±22.82 U/gFW，隨后降低，但高于對(duì)照;青薯9號(hào)葉片SOD活性于取食脅迫3 h時(shí)上升，隨后下降，在脅迫24和48 h，被害葉片中SOD活性維持在較高水平，分別為299.01±25.09和300.57±28.48 U/gFW，隨后恢復(fù)至對(duì)照相近水平。總體來看，在取食脅迫后3～96 h，合作88與對(duì)照葉片的SOD平均活性分別為247.54±9.41和164.49±12.37 U/gFW，前者是后者的1.50倍;青薯9號(hào)與對(duì)照葉片的SOD平均活性分別為244.04±11.35和207.38±12.45 U/gFW，前者是后者的1.18倍。盡管兩個(gè)馬鈴薯品種受害葉片的SOD平均活性相似，但合作88的SOD活性在脅迫的3～12 h明顯高于青薯9號(hào)，而青薯9號(hào)中SOD活性在取食脅迫24 h后才表現(xiàn)出較強(qiáng)的活性。受害后合作88葉片的SOD活性是青薯9號(hào)的1.01倍，說明合作88葉片SOD對(duì)馬鈴薯塊莖蛾取食危害的響應(yīng)比青薯9號(hào)強(qiáng)。由圖5也可看出，馬鈴薯塊莖蛾取食脅迫前（0 h），青薯9號(hào)葉片SOD活性是合作88的1.68倍，說明SOD活性在兩個(gè)馬鈴薯品種間存在特異性。

從酶活性的增降率（表2）來看，與未被馬鈴薯塊莖蛾取食脅迫的對(duì)照相比，合作88在被取食脅迫后的3～96 h，SOD活性較對(duì)照均呈正增長(zhǎng)，此期間SOD活性的平均增長(zhǎng)率為59.13%;青薯9號(hào)除在被馬鈴薯塊莖蛾取食脅迫12和96 h時(shí)SOD活性較對(duì)照呈負(fù)增長(zhǎng)外，其余時(shí)段內(nèi)均為正增長(zhǎng)，此期間SOD活性的平均增長(zhǎng)率為20.61%。

綜上所述，馬鈴薯葉片SOD活性對(duì)馬鈴薯塊莖蛾取食脅迫的響應(yīng)明顯，其中合作88通過其保護(hù)酶抵御馬鈴薯塊莖蛾取食危害的反應(yīng)比青薯9號(hào)快。

3 討論

植物的防御反應(yīng)與植物自身物質(zhì)的代謝密不可分，MDA是氧自由基作用于脂質(zhì)發(fā)生過氧化反應(yīng)的一種產(chǎn)物，能與細(xì)胞內(nèi)各種成分發(fā)生反應(yīng)，且具有細(xì)胞毒性;同時(shí)，MDA能抑制細(xì)胞保護(hù)酶活性和降低抗氧化物含量，從而加劇膜脂過氧化（嚴(yán)紹裕，2018）。H2O2作為活性氧家族中的一員，在植物防御病蟲危害進(jìn)程中具有雙重作用，其作為信號(hào)物質(zhì)能誘導(dǎo)植物體產(chǎn)生防御反應(yīng)，過量積累會(huì)使植物體過氧化而造成損傷（郭祖國(guó)等，2018）。本研究發(fā)現(xiàn)，馬鈴薯塊莖蛾取食危害馬鈴薯植株后，兩個(gè)馬鈴薯品種葉片MDA和H2O2的含量均高于未受蟲害的對(duì)照，與彭高松（2011）、梁鄲娜等（2016）、弭寶彬等（2018）的研究結(jié)果相似，表明MDA和H2O2參與馬鈴薯對(duì)塊莖蛾取食的響應(yīng)，而MDA和H2O2含量增加可能是由于馬鈴薯塊莖蛾的取食危害使細(xì)胞內(nèi)產(chǎn)生過多氧自由基，進(jìn)而加劇膜質(zhì)過氧化，產(chǎn)生大量的氧化產(chǎn)物，從而使蟲害后的馬鈴薯葉片內(nèi)MDA和H2O2含量高于未受蟲害的對(duì)照。同時(shí)，受馬鈴薯塊莖蛾危害后合作88葉片MDA和H2O2含量達(dá)峰值的時(shí)間較青薯9號(hào)早，表明合作88對(duì)馬鈴薯塊莖蛾取食能作出及時(shí)的反應(yīng)，從而更迅速激活植物體內(nèi)后續(xù)的防御反應(yīng)。在被馬鈴薯塊莖蛾取食脅迫的0～96 h，青薯9號(hào)葉片的MDA和H2O2平均含量均高于合作88，其原因可能是馬鈴薯塊莖蛾更趨向于選擇取食青薯9號(hào)，也可能是青薯9號(hào)清除過量積累的MDA和H2O2的能力弱于合作88，具體原因?qū)⑹窍乱徊窖芯康闹匾獌?nèi)容。

可溶性糖是植物抗逆境調(diào)控的一種重要物質(zhì)（劉鳳榮等，2004;覃光球等，2006;岳遠(yuǎn)征等，2018）。有研究發(fā)現(xiàn)，被盲蝽和小菜蛾等害蟲危害后，棉花、白菜等植物體內(nèi)可溶性糖含量略有下降（吳娟等，2006;魏書艷等，2010a，2010b;尹飛等，2012）。本研究發(fā)現(xiàn)被馬鈴薯塊莖蛾取食危害的合作88葉片可溶性糖平均含量低于未被危害的對(duì)照，而青薯9號(hào)葉片可溶性糖平均含量略高于對(duì)照，且合作88中可溶性糖的平均含量低于青薯9號(hào)，究其原因可能是馬鈴薯塊莖蛾取食危害后，合作88葉片中的糖向未受害葉片及組織中運(yùn)輸?shù)乃俣容^快，從而導(dǎo)致可溶性糖的含量下降，而青薯9號(hào)葉片可溶性糖含量增加可能是不溶性的糖和蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)化為可溶性的速率超過了馬鈴薯塊莖蛾取食造成的損失，但確切原因還有待進(jìn)一步研究。

POD是植物在逆境條件下產(chǎn)生防御反應(yīng)的關(guān)鍵酶之一，參與如木質(zhì)素、酚類和醌類等防御物質(zhì)化合物的生成，從而提高植物的抗蟲性（田國(guó)忠等，2001）;SOD是一種重要的自由基清除劑，具有抗氧化作用（郭善軍等，2018）。至今，有關(guān)害蟲取食危害后植物體內(nèi)POD和SOD活性變化的研究報(bào)道較多，但不同植物體內(nèi)POD和SOD含量對(duì)蟲害的響應(yīng)變化各不相同。楊廣等（2004）研究發(fā)現(xiàn)上海青遭受小菜蛾取食為害后其SOD和POD活性先降低后升高;羅海平（2008）研究發(fā)現(xiàn)受褐飛虱危害后水稻葉鞘中SOD均上升;譚永安等（2010）研究發(fā)現(xiàn)受綠盲蝽取食危害后棉花體內(nèi)POD和SOD活性均上升;梁鄲娜等（2016）研究發(fā)現(xiàn)黃瓜受蚜蟲危害后葉片中POD和SOD活性顯著升高。本研究發(fā)現(xiàn)被馬鈴薯塊莖蛾取食后，兩個(gè)馬鈴薯品種葉片的SOD平均活性均比對(duì)照高，與蚜蟲危害誘導(dǎo)黃瓜（梁鄲娜等，2016）和綠盲蝽危害誘導(dǎo)棉花（譚永安等，2010）的研究結(jié)果相似，而蟲害后，兩品種中POD平均活性均略低于對(duì)照，表明POD和SOD均參與馬鈴薯對(duì)馬鈴薯塊莖蛾取食危害的防御反應(yīng)，其中SOD活性變化與馬鈴薯塊莖蛾危害呈正相關(guān)，POD活性變化與馬鈴薯塊莖蛾危害呈負(fù)相關(guān)。此外，受馬鈴薯塊莖蛾取食危害后，合作88葉片中POD和SOD平均活性均高于青薯9號(hào)，說明合作88中保護(hù)酶抵御馬鈴薯塊莖蛾取食危害的能力較青薯9號(hào)強(qiáng)。

4 結(jié)論

馬鈴薯塊莖蛾的取食脅迫能引起馬鈴薯葉片MDA和H2O2含量及SOD活性的上升及POD和可溶性糖含量的變化，其中，合作88葉片MDA、H2O2和可溶性糖的平均含量低于青薯9號(hào)，POD和SOD的平均活性則高于青薯9號(hào)，說明合作88對(duì)馬鈴薯塊莖蛾取食危害的響應(yīng)速度更快，從而更迅速激活后續(xù)的防御反應(yīng)，且清除有害物質(zhì)MDA和H2O2的能力高于青薯9號(hào)。因此，與青薯9號(hào)相比，合作88對(duì)馬鈴薯塊莖蛾取食危害的生理響應(yīng)作用更強(qiáng)。

參考文獻(xiàn)：

安鈺. 2008. 過氧化氫在合作楊苗木誘導(dǎo)防御性反應(yīng)中的作用[D]. 北京：北京林業(yè)大學(xué). [An Y. 2008. The role of hydrogen peroxide in induced defense response of Populus simonii × P. pyramidalis cv.‘Opera 8277cuttings[D]. Beijing：Beijing Forestry University.]

陳亮，陳年來. 2019. 西瓜葉片防御酶活性與枯萎病抗性的關(guān)系[J]. 河南農(nóng)業(yè)科學(xué)，48（1）：77-83. [Chen L，Chen N L. 2019. Relationship between leaf defensive enzyme activities and resistance to fusarium wilt in watermelon[J]. Journal of Henan Agricultural Sciences，48（1）：77-83.]

陳麗慧，帕提瑪·烏木爾汗，崔燕華，李勇，馮宏祖. 2015. 棉蚜取食對(duì)不同品種棉花防御酶活性的影響[J]. 新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)，52（10）：1866-1871. [Chen L H，Patima Wumuerhan，Cui Y H，Li Y，F(xiàn)eng H Z. 2015. Effects of feeding on defense enzymes of different cotton varieties by cotton aphids[J]. Xinjiang Agricultural Sciences，52（10）：1866-1871.]

段燦星，彭高松，王曉鳴，朱振東. 2013. 抗感水稻品種受灰飛虱為害后的生理反應(yīng)差異[J]. 應(yīng)用昆蟲學(xué)報(bào)，50（1）：145-153. [Duan C X，Peng G S，Wang X M，Zhu Z D. 2013. Difference in the physiological response of resistant and susceptible rice varieties infested by the small brown planthopper[J]. Chinese Journal of Applied Entomology，50（1）：145-153.]

郭善軍，鄭廷瑜，李慧，陳章寶. 2018. 大蒜中超氧化物歧化酶的酶法制備工藝優(yōu)化[J]. 廣東化工，45（6）：105-107. [Guo S J，Zheng T Y，Li H，Chen Z B. 2018. Optimization of technology for preparing superoxide dismutase from garlic with enzyme[J]. Guangdong Chemical Industry，45（6）：105-107.]

郭祖國(guó)，王夢(mèng)馨，崔林，韓寶瑜. 2018. 6種防御酶調(diào)控植物體應(yīng)答蟲害脅迫機(jī)制的研究進(jìn)展[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，29（12）：4248-4258. [Guo Z G，Wang M X，Cui L，Han B Y. 2018. Research progress on the underlying mechanisms of plant defense enzymes in response to pest stress[J].Chinese Journal of Applied Ecology，29（12）：4248-4258.]

鞠瑞亭，王鳳，李博. 2010. 懸鈴木葉片對(duì)懸鈴木方翅網(wǎng)蝽為害的生理響應(yīng)[J]. 昆蟲學(xué)報(bào)，53（9）：1009-1014. [Ju R T，Wang F，Li B. 2010. Leaf Physiological responses in the london plane tree（Platanus×acerifolia）（Platanaceae）to injury by the sycamore lace bug Corythucha ciliata（Hemiptera Tingidae）[J]. Acta Entomologica Sinica，53（9）：1009-1014.]

寇江濤，師尚禮. 2015. 紫花苜蓿對(duì)牛角花齒薊馬為害的生理響應(yīng)研究[J]. 草地學(xué)報(bào)，23（1）：143-150. [Kou J T，Shi S L. 2015. Physiological response of Medicago sativa to Odontothrips loti damage[J]. Acta Agrestia Sinica，23（1）：143-150.]

蘭金娜，劉長(zhǎng)仲. 2007. 苜蓿斑蚜刺吸脅迫對(duì)苜蓿幼苗的生理影響[J]. 植物保護(hù)，33（6）：74-77. [Lan J N，Liu C Z. 2007. Physiological effects of piecing and sucking by Therioaphis trifolii on alfalfa seedings[J]. Plant Protection，33（6）：74-77.]

梁鄲娜，胡其靖，曹磊，宋琳琳，徐強(qiáng)，齊曉花，周福才，陳學(xué)好. 2016. 蚜蟲侵染對(duì)黃瓜葉片中丙二醛含量及保護(hù)酶活性的影響[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，32（2）：278-284. [Liang D N，Hu Q J，Cao L，Song L L，Xu Q，Qi X H，Zhou F C，Chen X H.2016. Effects of aphid（Aphis gossypii Glover）infestation on MDA content and protective enzymes activities in cucumber[J]. Jiangsu Journal of Agricultural Sciences，32（2）：278-284.]

劉鳳榮，陳火英，劉楊，衛(wèi)志明. 2004. 鹽脅迫下不同基因型番茄可溶性物質(zhì)含量的變化[J]. 植物生理與分子生物學(xué)學(xué)報(bào)，30（11）：99-104. [Liu F R，Chen H Y，Liu Y，Wei Z M. 2004. Changes of soluble matter content in tomatoes of different genotypes under salt stress[J]. Acta Photophysio-logica Sinica，30（1）：99-104.]

劉明楊. 2016. 黃瓜對(duì)煙粉虱取食的生理生化反應(yīng)及瓜類褪綠黃化病毒誘導(dǎo)的揮發(fā)性物質(zhì)變化[D]. 鄭州：河南農(nóng)業(yè)大學(xué). [Liu M Y. 2016. Physiological and biochemical responses to Bemisia tabaci feeding and induced volatile changes by Cucurbit chlorotic vellows virus in cucumber[D]. Zhengzhou：Henan Agricultural University.]

劉曉麗，婁永根. 2018. 褐飛虱與白背飛虱為害誘導(dǎo)水稻防御反應(yīng)的比較[J]. 植物保護(hù)學(xué)報(bào)，45（5）：971-978. [Liu X L，Lou Y G. 2018. Comparison of the defense responses in rice induced by brown planthopper Nilapatvata lugens （St?l） and white-backed planthopper Sogatella furcifera （Horváth）[J]. Journal of Plant Protection，45（5）：971-978.]

劉洋，高明杰，何威明，張晴，羅其友. 2014. 世界馬鈴薯生產(chǎn)發(fā)展基本態(tài)勢(shì)及特點(diǎn)[J]. 中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，30（20）：78-86.[Liu Y，Gao M J，He W M，Zhang Q，Luo Q Y.2014. Analysis on the basic trend and characteristics of world potatoes production[J]. Chinese Agricultural Science Bulletin，30（20）：78-86.]

羅海平. 2008. 不同水稻品種對(duì)褐飛虱的抗性反應(yīng)及生理生化機(jī)理研究[D]. 長(zhǎng)沙：湖南農(nóng)業(yè)大學(xué). [Luo H P. 2008. Study on resistance response and physiological and biochemical mechanisms of different rice varieties to brown planthopper[D]. Changsha：Hunan Agricultural Sciences.]

弭寶彬，武芳芳，謝玲玲，戴雄澤，周火強(qiáng). 2018. 水澇脅迫下冬瓜幼苗的形態(tài)結(jié)構(gòu)及生理響應(yīng)差異分析[J]. 南方農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，49（12）：2419-2424. [Mi B B，Wu F F，Xie L L，Dai X Z，Zhou H Q. 2018. Differences in morphological structure and physiological response of wax gourd seedlings under waterlogging stress[J].Journal of Southern Agriculture，49（12）：2419-2424.]

彭高松. 2011. 不同水稻品種對(duì)灰飛虱抗性機(jī)理的初步研究[D]. 新鄉(xiāng)：河南師范大學(xué). [Peng G S. 2011. The preli-minary study on the mechanism for brown planthopper resistance in rice varieties[D]. Xinxiang：Henan Normal University.]

覃光球，嚴(yán)重玲，韋莉莉. 2006. 秋茄幼苗葉片單寧可溶性糖和脯氨酸含量對(duì)Cd脅迫的響應(yīng)[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)，26（10）：? 3366-3371. [Qin G Q，Yan C L，Wei L L. 2006. Effect of cadmium stress on the contents of tannin，soluble sugar and proline in Kandelia candel （L.） Druce seedlings[J]. Acta Ecologica Sinica，26（10）：3366-3371.]

秦軍紅，李文娟，盧肖平，謝開云. 2016. 世界馬鈴薯產(chǎn)業(yè)發(fā)展概況[C]//中國(guó)作物學(xué)會(huì)馬鈴薯專業(yè)委員會(huì). 2016年中國(guó)馬鈴薯大會(huì)論文集.哈爾濱：哈爾濱地圖出版社：17-24.[Qin J H，Li W J，Lu X P，Xie K Y. 2016. World potato industry development survey[C]//Potato Professional Committee of China Crop Association. Papers Collection of 2016 of China Potato Congress. Harbin： Harbin Cartographic Publishing House： 17-24.]

孫慧生，楊元軍. 2004. 中國(guó)馬鈴薯種薯生產(chǎn)[C]//中國(guó)作物學(xué)會(huì)馬鈴薯專業(yè)委員會(huì). 中國(guó)作物學(xué)會(huì)馬鈴薯專業(yè)委員會(huì)2004年年會(huì)論文集. 哈爾濱：哈爾濱工程大學(xué)出版社：11-19. [Sun H S，Yang Y J. 2004. China potato seed potato production[C]//Paper Collection of 2004 Annual Mee-ting of Potato Professional Committee of China Crop Association. Harbin： Harbin Engineering University Press： 11-19.]

譚永安，柏立新，肖留斌，魏書艷，趙洪霞. 2010. 綠盲蝽危害對(duì)棉花防御性酶活性及丙二醛含量的誘導(dǎo)[J]. 棉花學(xué)? 報(bào)，22（5）：479-485. [Tan Y A，Bai L X，Xiao L B，Wei S Y，Zhao H X. 2010. Herbivore stress by Lygus lucorum inducing protective enzyme activity and MDA content on different cotton varieties[J]. Cotton Science，22（5）：479-485.]

唐啟義. 2013. DPS數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)[M]. 北京： 科學(xué)出版社.[Tang Q Y. 2013. DPS data processing system[M]. Beijing：Science Press.]

田國(guó)忠，李懷方，裘維蕃. 2001. 植物過氧化物酶研究進(jìn)展[J].武漢植物學(xué)研究，（4）：332-344. [Tian G Z，Li H F，Qiu W F. 2001. Advances on research of plant peroxidases[J]. Journal of Wuhan Botanical Research，（4）：332-344.]

王麗珍，孫茂林，Enrique Chujoy. 2002. 云南馬鈴薯儲(chǔ)藏害蟲及其特征描述[J]. 云南大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），24（5）： 398-400. [Wang L Z，Sun M L，Enrique C. 2002. The pests and theirs description of characters in the potato sto rage of Yunnan Province[J]. Journal of Yunnan University （Natural Sciences），24（5）： 398-400.]

魏書艷，肖留斌，譚永安，趙洪霞，柏立新. 2010a. 轉(zhuǎn)Bt棉與常規(guī)棉受中黑盲蝽危害后生理代謝指標(biāo)的變化[J]. 南京農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，33（5）：55-59. [Wei S Y，Xiao L B，Tan Y A，Zhao H X，Bai L X. 2010a. Changes in physiological index of transgenic and non-transgenic Bt cotton infested by Adelphocoris suturalis Jakovlev（Hemiptera：Mirida）[J]. Journal of Nanjing Agricultural University，33（5）：55-59.]

魏書艷，肖留斌，譚永安，趙洪霞，柏立新. 2010b. 不同寄主受綠盲蝽危害后生理代謝指標(biāo)的變化[J]. 植物保護(hù)學(xué)報(bào)，37（4）：359-364. [Wei S Y，Xiao L B，Tan Y A，Zhao H X，Bai L X. 2010b. Changes of physiological indices of host plants infested by Lygus lucorum Meyer-Dür（Hemiptera：Miridae）[J]. Acta Phytophylacica Sinica，37（4）：359-364.]

武德功，王俊，張露雨，杜存康，杜軍利，黃偉東，易克傳，余海兵. 2018. 抗、感玉米幼苗玉米蚜為害后不同時(shí)間的生理響應(yīng)[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，34（3）：493-502. [Wu D G，Wang J，Zhang L Y，Du C K，Du J L，Huang W D，Yi K C，Yu H B. 2018. Physiological response of resistant and susceptible maize seedlings at different time after Rhopalosiphum maidis stress[J]. Jiangsu Journal of Agricultural Sciences，34（3）：493-502.

吳娟，李琳一，許翔，楊益眾，王冬生. 2006. 番茄刺皮癭螨對(duì)番茄葉片生理指標(biāo)的影響[J]. 園藝學(xué)報(bào)，33（6）：1215-1218. [Wu J，Li L Y，Xu X，Yang Y Z，Wang D S. 2006. Physiological variation of damaged leaves of tomato by Aculops lycopersici[J]. Acta Horticulturae Sinica，33（6）：1215-1218.]

徐進(jìn)，朱杰華，楊艷麗，湯浩，呂和平，樊明壽，石瑛，董道峰，王貴江，王萬興，熊興耀，高玉林. 2019. 中國(guó)馬鈴薯病蟲害發(fā)生情況與農(nóng)藥使用現(xiàn)狀[J]. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，52（16）：2800-2808. [Xu J，Zhu J H，Yang Y L，Tang H，Lü H P，F(xiàn)an M T，Shi Y，Dong D F，Wang G J，Wang W X，Xiong X Y，Gao Y L. 2019. Status of major diseases and insect pests of potato and pesticide usage in China[J]. Scientia Agricultura Sinica，52（16）：2800-2808.]

嚴(yán)紹裕. 2018. 鋁鎂鈣復(fù)合作用對(duì)杉木幼苗葉片丙二醛（MDA）含量及抗氧化酶活性的影響[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，46（25）：92-95. [Yan S Y. 2018. Effects of combined effects of aluminim，magnesium and calcium on MDA content and antioxidant enzyme activities in leaves of Chinese Fir seedlings[J]. Journal of Anhui Agricultural Scien-ces，46（25）：92-95.]

晏書誠(chéng). 2017. 中國(guó)馬鈴薯主糧化戰(zhàn)略研究[J]. 中國(guó)科技信息，（5）：103-104. [Yan S C. 2017. [Yan S C. 2017. Study on the strategy of main grain of potato in China[J]. China Science and Technology Information，（5）：103-104.]

楊廣，徐清元，尤民生. 2004. 小菜蛾取食后上海青的保護(hù)酶活力變化[J]. 華東昆蟲學(xué)報(bào)，13（1）：48-54. [Yang G，Xu Q Y，You M S. 2004. The change of activities of protective enzymes in Chinese cabbage infested by diamondback moth，Plutella xylostella[J]. Entomological Journal of East China，13（1）：48-54.]

尹飛，馮夏，張德雍，李振宇，林慶勝，胡珍娣，陳煥瑜. 2012. 小菜蛾取食對(duì)寄主植物蛋白質(zhì)和糖含量影響研究[J]. 環(huán)境昆蟲學(xué)報(bào)，34（2）：168-173. [Yin F，F(xiàn)eng X，Zhang D Y，Li Z Y，Lin Q S，Hu Z D，Chen H Y. 2012. Contents changes of protein and sugar in host plants after damaged by the diamondback moth，Plutella xylostella （L.）（Lepidoptera： Plutellidae）[J]. Journal of Environmental Entomology，34（2）：168-173.]

岳遠(yuǎn)征，李婭，羅雪琪，楊秀蓮，施婷婷，王良桂. 2018. 鹽脅迫對(duì)海州常山幼苗生長(zhǎng)及生理特性的影響[J]. 河南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，52（1）：38-42. [Yue Y Z，Li Y，Luo X Q，Yang X L，Shi T T，Wang L G. 2018. Effects of soil NaCl stress on seedling growth and physiological characteristics of Clerodendrum trichotomum[J]. Journal of Henan Agricultural University，52（1）：38-42.]

張金，孫秀娟，石巖，李佳，張永清. 2014. 蚜蟲為害對(duì)忍冬葉片防御酶活性及初生代謝的影響[J]. 山東農(nóng)業(yè)科學(xué)，46（8）：57-60. [Zhang J，Sun X J，Shi Y，Li J，Zhang Y Q. 2014. Response of defensive enzyme activity and some primary metabolites in Lonicera japonica Thunb. leaves to aphid damage[J]. Shandong Agricultural Sciences，46（8）：57-60.]

張廷偉，沈慧敏，錢秀娟，劉長(zhǎng)仲. 2013. 二斑葉螨刺吸脅迫對(duì)白三葉葉綠素含量和兩種保護(hù)酶的影響[J]. 應(yīng)用昆蟲學(xué)報(bào)， 50（2）： 395-400. [Zhang T W，Shen H M，Qian X J，Liu C Z. 2013. Effects of Tetranychus urticae feeding on the chlorophyll content and two kinds of protective enzyme of white clover[J]. Chinese Journal of Applied Entomology，50（2）：395-400.]

George O，Jeruto P. 2010. Sustainable horticultural crop production through intercropping：The case of fruits and ve-getable crops： A review[J]. Agriculture and Biology Journal of North America，1（5）：1098-1105.

Rondon S I. 2010. The potato tuberworm： A literature review of its biology，ecology，and control[J]. American Journal of Potato Research，87（2）： 149-166.

Saour G，Al-Daoude A，Ismail H. 2012. Evaluation of potato tuber moth mortality following postharvest cold storage of potatoes[J]. Crop Protection，38： 44-48.

Zaheer K，Akhtar M H. 2016. Potato production，usage，and nutrition—A review[J]. Critical Reviews in Food Science and Nutrition，56（5）：711-721.

（責(zé)任編輯 麻小燕）