若爾蓋退化高寒濕地土壤理化性質(zhì)、酶活性及微生物群落的季節(jié)動(dòng)態(tài)

孫飛達(dá),李 飛,陳文業(yè),朱 燦,周 俗,茍文龍,劉 琳,周冀瓊

1 四川農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院, 成都 611130 2 甘肅省林業(yè)科學(xué)研究院, 蘭州 730020 3 四川省草原科學(xué)研究院, 成都 611731

若爾蓋地處青藏高原東緣,是長(zhǎng)江、黃河的重要水源地區(qū),也是典型的生態(tài)脆弱區(qū)和氣候變化警示區(qū),天然草地面積為8.08×105hm2,其中可利用草地面積占80%以上,畜牧業(yè)產(chǎn)值約占全縣農(nóng)業(yè)總產(chǎn)值的95%[1- 2]。由于自然和人為雙重因素使若爾蓋地區(qū)草地生產(chǎn)力急速下降、鼠害頻發(fā),并在局部地區(qū)形成了嚴(yán)重退化的鼠荒地。草原鼠荒地(Rodent Damaged Rangeland)是草地退化的一種表現(xiàn)形式,通常是在草地逆向演替進(jìn)程中,產(chǎn)生了適宜于嚙齒類(lèi)動(dòng)物棲息生活的小環(huán)境,鼠類(lèi)的入侵、啃食、掘洞、刈割、貯草行為進(jìn)而引起草原退化加劇的一類(lèi)退化草地,主要有沙化型鼠荒地、沼澤退化型鼠荒地等類(lèi)型[3]。鼠荒地上優(yōu)質(zhì)牧草比例大幅降低,草地生產(chǎn)、生活功能受到嚴(yán)重影響,生態(tài)服務(wù)價(jià)值和服務(wù)水平也明顯降低,土壤裸露、植被稀少、鼠類(lèi)入侵使得草地土壤的理化性質(zhì)和生物學(xué)特征發(fā)生改變[4- 5]。草地“三生功能”衰退不僅影響當(dāng)?shù)氐纳鐣?huì)經(jīng)濟(jì)發(fā)展,甚至對(duì)下游川西平原、川中丘陵地區(qū)產(chǎn)生了深遠(yuǎn)的影響[6]。

高原鼢鼠(Myospalaxbaileyi)是若爾蓋地區(qū)主要害鼠之一,主要分布在高寒草甸生態(tài)系統(tǒng),常常棲息于土質(zhì)疏松、植被退化、雜類(lèi)草豐富的斑塊地,主要采食粗蛋白和水溶性糖含量高、粗纖維含量低的雜類(lèi)草[7- 9]。高原鼢鼠掘土造丘過(guò)程中,大量下層土壤被翻至地面形成土丘,土丘數(shù)量往往能指示該區(qū)域高原鼢鼠種群大小,植被返青期5月和枯黃期10月新土丘與高原鼢鼠種群數(shù)量呈顯著正相關(guān),利用新土丘密度來(lái)預(yù)測(cè)高原鼢鼠的種群密度最為準(zhǔn)確[10- 11]。高原鼢鼠被譽(yù)為“生態(tài)系統(tǒng)的工程師”,種群密度維持在較低密度時(shí),作為生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分,能夠維持草原生態(tài)系統(tǒng)的平衡和穩(wěn)定[12- 14]。高原鼢鼠挖掘形成的洞穴系統(tǒng)和采食行為通過(guò)影響土壤理化性質(zhì)、酶活性以及微生物群落,進(jìn)而對(duì)草地植被群落的組成和產(chǎn)草量造成影響,一定程度上有利于退化草地的植被恢復(fù)重建[15- 17]。但高原鼢鼠密度一旦超過(guò)閾值會(huì)引起草地急速退化,隨著土丘密度增加,草地植物群落優(yōu)勢(shì)種迅速由莎草科和禾本科轉(zhuǎn)變?yōu)殡s類(lèi)草,地上、地下生物量顯著降低,土壤有機(jī)質(zhì)、全氮、速效氮和速效磷等養(yǎng)分含量顯著降低,土壤酶活性和微生物群落隨土壤養(yǎng)分變化而變化[18- 20]。

目前研究集中在不同退化演替階段高原鼢鼠活動(dòng)對(duì)草地植被群落、土丘土壤理化性質(zhì)的影響,多采用空間代替時(shí)間序列的方法,對(duì)于高原鼢鼠鼠荒地非土丘土壤理化性質(zhì)、酶活性及微生物群落的季節(jié)動(dòng)態(tài)研究尚鮮見(jiàn)報(bào)道[21]。本研究于2015—2017三年間連續(xù)監(jiān)測(cè)嚴(yán)重退化高原鼢鼠鼠荒地上鼠丘數(shù)量、不同土層深度土壤理化性質(zhì)及土壤生物學(xué)特征的季節(jié)動(dòng)態(tài)并分析其相關(guān)性,以期能揭示不同植被物候期,高原鼢鼠活動(dòng)對(duì)鼠荒地草地植被-土壤-微生物生態(tài)系統(tǒng)的影響。

1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于若爾蓋縣麥溪鄉(xiāng),地理位置33°56′—33°58′N(xiāo),102°11′—102°18′E之間,海拔3439 m,距若爾蓋縣城約97 km,臨近甘肅省瑪曲縣,2015年至2017年各月均溫及月降水量如圖1(布瑞克農(nóng)業(yè)氣象數(shù)據(jù)庫(kù)),相對(duì)濕度約為70%,年均日照時(shí)數(shù)約為2000 h,全鄉(xiāng)天然草原面積7.25×104hm2,是一個(gè)以畜牧業(yè)為主要支柱產(chǎn)業(yè)的純牧業(yè)鄉(xiāng)。

圖1 若爾蓋地區(qū)三年間(2015—2017)月均溫和月降水量的平均值Fig.1 Average of monthly mean temperature and monthly precipitation in Zoige from 2015—2017

試驗(yàn)地面積約100 hm2,20世紀(jì)50年代曾為高寒沼澤濕地區(qū),由于歷史上排水墾田的政策失配,此區(qū)域逐漸干涸,再加上長(zhǎng)期的超載過(guò)牧,草場(chǎng)退化嚴(yán)重,鼠害加劇,從2010年以來(lái),該區(qū)域設(shè)為禁牧區(qū)并長(zhǎng)年圍封。試驗(yàn)地內(nèi)高原鼢鼠為唯一造丘鼠類(lèi)且種群密度較高,未見(jiàn)高原鼠兔(Ochotonacurzoniae)及其他鼠類(lèi)活動(dòng)蹤跡,根據(jù)劉榮堂等[22]對(duì)高原鼢鼠危害等級(jí)的劃分屬于高原鼢鼠重度危害地區(qū),鼠丘密度變化如表1。植被以西伯利亞蓼(Polygonumsibiricum)、鵝絨委陵菜(Potentillaanserina)、四川嵩草(Kobresiasetchwanensis)為主,植被蓋度和草層高度均較低。

表1 高寒鼠荒地不同植被物候期高原鼢鼠土丘密度變化情況

不同小寫(xiě)字母表示植被物候期間差異顯著(P<0.05)

2 研究方法

2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

自2015年起連續(xù)三年于每年草地返青期(5—6月)、草盛期 (7—8月)、枯黃期(10—11月)在試驗(yàn)地采用鼠丘計(jì)數(shù)法選擇 9個(gè)半徑28.2 m的樣地(樣地間距離50 m以上)進(jìn)行鼠丘數(shù)量統(tǒng)計(jì)(新舊土丘分別計(jì)數(shù))及土壤取樣[23- 24]。土壤采樣使用土鉆沿一條直線在臨近土丘(非土丘區(qū)域)分別鉆取0—10、10—20、20—30 cm土層土壤,5次重復(fù),各土層土壤混合后,一部分帶回實(shí)驗(yàn)室自然風(fēng)干后研磨過(guò)篩用于測(cè)定土壤化學(xué)性質(zhì)及酶活性,一部分用冰盒保存帶回實(shí)驗(yàn)室迅速進(jìn)行微生物指標(biāo)測(cè)定。

2.2 指標(biāo)測(cè)定

土壤樣品測(cè)定方法參照《土壤農(nóng)業(yè)化學(xué)分析方法》和《土壤微生物研究原理與方法》[25],土壤pH值采用酸度計(jì)法,容重采用環(huán)刀法,有機(jī)質(zhì)采用高溫外熱重鉻酸鉀氧化法,全氮采用凱式定氮法,堿解氮采用堿解擴(kuò)散法,有效磷采用鉬銻抗比色法,速效鉀采用火焰光度法；脲酶采用苯酚鈉-次氯酸鈉比色法,堿性磷酸酶采用磷酸苯二鈉比色法,蔗糖酶采用3,5-二硝基水楊酸比色法；微生物數(shù)量采用稀釋平板計(jì)數(shù)法。

2.3 數(shù)據(jù)分析

應(yīng)用Excel 2010、SPSS 19.0和 Canoco 4.5進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)整理及分析作圖。高原鼢鼠鼠丘密度、土壤理化性質(zhì)及生物學(xué)特征指標(biāo)均采用單因素Anova分析,數(shù)據(jù)表示為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差,多重比較采用Duncan法；使用多因素方差分析進(jìn)行物候期和土層深度對(duì)土壤酶活性和微生物數(shù)量影響的統(tǒng)計(jì)分析；土壤生物學(xué)特征(土壤脲酶、堿性磷酸酶、蔗糖酶、細(xì)菌、真菌、放線菌、微生物總量)共7個(gè)指標(biāo)指標(biāo)作為Canoco軟件中的species部分,高原鼢鼠土丘密度(新土丘、舊土丘和總土丘密度)、土壤理化性質(zhì)(pH值、含水量、容重、有機(jī)質(zhì)、全氮、堿解氮、有效磷、速效鉀、碳氮比)共12個(gè)指標(biāo)作為Canoco軟件中的environment部分進(jìn)行冗余分析(Redundancy analysis,RDA)和主成分(Principal component analysis,PCA)分析并采用Cano Drw 4作圖。

3 結(jié)果與分析

3.1 土壤理化性質(zhì)

不同土層深度土壤理化性質(zhì)差異明顯(表2)。隨著土層深度增加,高寒鼠荒地各植被物候期土壤pH值、容重均顯著升高(P<0.05),土壤含水量、有機(jī)質(zhì)、全氮、堿解氮、有效磷和速效鉀均顯著降低(P<0.05)；各植被物候期土壤碳氮比20—30 cm土層均顯著大于10—20 cm土層(P<0.05),0—10 cm土層在返青期和草盛期顯著小于20—30 cm土層(P<0.05),枯黃期則顯著大于20—30 cm土層(P<0.05)。高寒鼠荒地不同植被物候期土壤理化性質(zhì)呈現(xiàn)一定規(guī)律(表2)。從植被返青期至枯黃期,各土層土壤pH值均呈先降低后升高趨勢(shì),枯黃期各土層土壤pH值均顯著高于草盛期和返青期(P<0.05)；枯黃期各土層土壤容重均顯著大于草盛期和返青期(P<0.05)；0—10 cm土層土壤土壤有機(jī)質(zhì)枯黃期顯著大于草盛期和返青期(P<0.05),而10—20 cm和20—30 cm土層卻顯著小于草盛期和返青期(P<0.05)；返青期鼠荒地0—10、10—20、20—30 cm土層分別占總有機(jī)質(zhì)的46%、28%和26%,草盛期分別占到39%、34%和27%,枯黃期分別占到51%、29%、20%(圖2)；全氮、堿解氮、碳氮比、有效磷、速效鉀也呈現(xiàn)類(lèi)似的規(guī)律。

3.2 土壤酶活性及微生物數(shù)量

不同土層深度對(duì)高寒鼠荒地土壤酶活性和微生物數(shù)量指標(biāo)均有顯著影響(P<0.05),不同植被物候期對(duì)土壤酶活性和土壤微生物數(shù)量指標(biāo)(除真菌外)也有顯著影響(P<0.05),土層深度和植被物候期交互作用對(duì)脲酶、堿性磷酸酶、放線菌和微生物總數(shù)指標(biāo)有顯著影響(P<0.05)(表3)。表明土層深度和植被物候期變化均對(duì)土壤酶活性和微生物數(shù)量指標(biāo)產(chǎn)生影響,且有明顯的交互效應(yīng)。

隨著土層深度增加,高寒鼠荒地各植被物候期土壤脲酶、堿性磷酸酶和蔗糖酶指標(biāo)含量均顯著降低(P<0.05)。從返青期至枯黃期,各土層脲酶、蔗糖酶指標(biāo)含量逐漸升高,草盛期和枯黃期顯著高于返青期(P<0.05)；0—10 cm和10—20 cm土層堿性磷酸酶指標(biāo)含量逐漸升高,枯黃期顯著高于草盛期和返青期,20—30 cm各物候期間差異不顯著(P<0.05)(圖3)。

表2 高寒鼠荒地不同植被物候期和不同土層深度土壤的理化性質(zhì)

Table 2 Soil physicochemical properties within three soil depths at different vegetation phenological phase in rodent-damaged alpine rangeland

土壤理化性質(zhì)Soil physicochemical proper-ties土層/cmSoil depth植被物候期Vegetation phenological phase返青季Greenup period生長(zhǎng)季Vigorous growth period枯黃季W(wǎng)ithered periodpH0—108.49±0.19Ba8.21±0.10Bb8.63±0.10Ba10—208.65±0.25Bb8.27±0.11Bc9.03±0.40ABa20—308.94±0.17Ab8.42±0.13Ac9.36±0.53Aa容重/(g/cm3)0—100.93±0.06Bb1.02±0.07Aa0.99±0.06BabSoil bulk density10—200.96±0.09Bb1.03±0.06Ab1.16±0.09Aa20—301.06±0.05Ab1.09±0.07Ab1.21±0.14Aa含水量/%0—1033.67%±2.88%Aa27.83%±12.02%Aa26.50%±10.71%AaSoil water content10—2025.00%±6.26%Ba29.00%±12.95%Aa27.50%±15.96%Aa20—3019.00%±3.22%Ca19.17%±3.66%Ba20.00%±9.23%Ba有機(jī)質(zhì)/(g/kg)0—1073.29±5.38Aa56.98±2.02Ab78.96±7.11AaSoil organic matter10—2044.55±4.04Ba50.82±1.93Ba44.29±8.53Ba20—3042.65±2.72Ba39.26±4.06Ca31.83±3.58Cb全氮/(mg/kg)0—102767.64±37.47Aa2687.34±91.84Ab2805.95±36.25AaTotal nitrogen10—202088.13±30.35Ba2097.20±90.47Ba1950.45±48.65Bb20—301397.15±49.47Ca1447.53±40.53Ca1382.84±83.61Ca碳氮比0—1015.36±1.07Ba12.31±0.62Cb16.34±1.65AaCarbon∶Nitrogen ratio10—2012.38±1.13Ca14.07±0.62Ba13.14±2.30Ba20—3017.70±0.68Aa15.72±1.41Ab13.34±1.10Bc堿解氮/(mg/kg) 0—10258.84±5.56Ab252.41±5.79Ab285.02±5.65AaAvailable nitrogen10—20167.85±5.64Ba172.15±9.34Ba155.52±6.91Bb20—30120.01±4.80Ca122.32±12.03Ca104.02±9.04Cb有效磷/(mg/kg) 0—107.64±0.50Ab7.36±0.78Ab8.50±0.17AaAvailable phosphorus10—204.90±0.41Ba5.08±0.65Ba5.29±1.07Ba20—303.23±0.47Ca2.97±0.45Ca2.92±0.43Ca速效鉀/(mg/kg)0—1032.69±1.93Aa31.45±1.59Aa33.05±2.21Aa Available potassium10—2020.45±1.21Bb21.98±0.67Ba20.29±0.23Bb20—3015.54±0.81Ca15.33±0.68Ca15.96±0.52Ca

不同大寫(xiě)字母表示不同土層間差異顯著,不同小寫(xiě)字母表示月份間差異顯著(P<0.05)

圖2 高寒鼠荒地不同物候期土壤有機(jī)質(zhì)在不同土層的分配比例Fig.2 Distribution ratio of soil organic maters within three soil depths at different vegetation phenological phase in rodent-damaged alpine rangeland

表3 高寒鼠荒地不同草地物候期和不同土層土壤生物學(xué)特征的方差分析

Table 3 Variance analysis of soil biological characteristics factors within three soil depths at different vegetation phenological phase in rodent-damaged alpine rangeland

指標(biāo)Items土層深度Soil depth(D)植被物候期Vegetation phenological phase(V)土層深度×月份D×VFPFPFP脲酶Urease153.716<0.001115.692<0.00110.556<0.001堿性磷酸酶Alkaline phosphatase236.060<0.00117.662<0.0012.9920.028蔗糖酶Invertase151.691<0.00121.028<0.0010.8710.489細(xì)菌Bacteria139.207<0.00110.526<0.0012.3150.072真菌Fungi189.764<0.0011.4550.2440.1820.947放線菌Actinomycetes394.369<0.00115.982<0.0015.1770.002微生物總數(shù)Total microorganism294.650<0.00122.240<0.0013.9010.008

圖3 高寒鼠荒地不同植被物候期和不同土壤深度下土壤酶活性含量的季節(jié)變化Fig.3 Seasonal dynamics of soil enzyme activities within three soil depths at different vegetation phenological phase in rodent-damaged alpine rangeland

高寒鼠荒地土壤細(xì)菌、真菌、放線菌及微生物總數(shù)含量均隨著土層深度增加顯著降低(P<0.05)。從植被返青期至枯黃期,0—10 cm和10—20 cm土層細(xì)菌含量逐漸升高,枯黃期顯著高于草盛期和返青期(P<0.05),20—30 cm土層植被草盛期顯著低于返青期和枯黃期(P<0.05)；0—10 cm和10—20 cm土層真菌含量差異不顯著(P<0.05),20—30 cm土層草盛期顯著高于于返青期和枯黃期；放線菌含量除0—10 cm土層植被返青期顯著低于草盛期和枯黃期(P<0.05),其他土層各植被物候期間差異不顯著(P<0.05)；微生物總數(shù)含量逐漸升高,植被返青期顯著低于草盛期和枯黃期(P<0.05)(圖4)。

圖4 高寒鼠荒地不同植被物候期和不同土壤深度下土壤微生物群落含量的季節(jié)變化Fig.4 Seasonal dynamics of the content of soil microbial communities within three soil depths at different vegetation phenological phase in rodent-damaged alpine rangeland

3.3 鼠丘密度、土壤理化性質(zhì)與土壤生物學(xué)特征的相關(guān)性分析

如圖5,將各物候期土壤脲酶、堿性磷酸酶、蔗糖酶、細(xì)菌、真菌、放線菌、微生物總數(shù)共7個(gè)指標(biāo)指標(biāo)作為Canoco軟件中的species部分,高原鼢鼠新土丘數(shù)、舊土丘數(shù)、總土丘數(shù)、土壤pH值、含水量、容重、有機(jī)質(zhì)、全氮、堿解氮、有效磷、速效鉀、碳氮比共12個(gè)指標(biāo)作為Canoco軟件中的environment部分,首先用species數(shù)據(jù)進(jìn)行去趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析(Detrended correspondence analysis,DCA)分析,發(fā)現(xiàn)返青期、草盛期、枯黃期各排序軸中梯度長(zhǎng)度的最大值分別為0.302,0.266和0.270,均小于3,故采用線性模型RDA分析鼠丘密度、土壤理化性質(zhì)及土壤生物學(xué)特征指標(biāo)的相關(guān)性較為合適。結(jié)果發(fā)現(xiàn),不同植被物候期土壤生物學(xué)特征指標(biāo)與土壤理化性質(zhì)間均有顯著的相關(guān)性(P<0.05),與鼠丘密度無(wú)顯著相關(guān)性(P<0.05)。返青期,土壤微生物特征指標(biāo)受控于土壤有機(jī)質(zhì)、全氮、堿解氮、有效磷、速效鉀土壤性狀,二者呈正相關(guān)關(guān)系,其排序軸特征值為92.2%；土壤容重、pH值、碳氮比對(duì)土壤生物學(xué)特征具有微弱的擬制作用,其排序軸特征值為3.3%；草盛期與返青期相關(guān)性關(guān)系類(lèi)似,第1排序軸和第2排序軸特征值分別為90.3%和2.1%；枯黃期第1排序軸和第2排序軸特征值分別為90.7%和2.2%。

圖5 高寒鼠荒地不同植被物候期高原鼢鼠鼠丘數(shù)量、土壤理化特性和土壤生物學(xué)特征的冗余分析Fig.5 Redundancy analysis on the plateau zoker, soil physicochemical properties and biological characteristics at different vegetation phenological phase in rodent-damaged alpine rangelandpH：pH值；BD：容重； C:N：碳氮比；NM：新土丘數(shù) ； TM：總土丘數(shù)；OM：舊土丘數(shù)； Ure：脲酶；Bac：細(xì)菌；Inv：蔗糖酶；AK：速效鉀； AP：有效磷；AN：堿解氮 ； SOM：土壤有機(jī)質(zhì)； TN：全氮；SWC：土壤含水量；Alk：堿性磷酸酶； Fun：真菌； Act：放線菌；T-mic：微生物總數(shù)；

對(duì)不同土層深度(0—10、10—20、20—30 cm)不同植被物候期的土壤理化性質(zhì)指標(biāo)和土壤生物學(xué)特征指標(biāo)的相關(guān)性矩陣進(jìn)行PCA分析(圖6)。結(jié)果發(fā)現(xiàn)高寒鼠荒地不同土層深度下土壤理化性質(zhì)指標(biāo)與土壤生物學(xué)特征指標(biāo)在各植被物候期均呈現(xiàn)明顯的聚類(lèi)分布,0—10 cm和10—20 cm土層各指標(biāo)數(shù)量特征在第一軸水平方向上排序?yàn)榭蔹S期>返青期>草盛期,20—30 cm土層各指標(biāo)數(shù)量特征在第一軸水平方向上枯黃期大于草盛期和返青期,但返青期和草盛期間差距不大。說(shuō)明高寒鼠荒地不同土層深度土壤理化性質(zhì)指標(biāo)與生物學(xué)特征指標(biāo)呈現(xiàn)明顯的季節(jié)性分布。

圖6 高寒鼠荒地不同土層深度土壤理化性質(zhì)與土壤生物學(xué)特征的主成分分析Fig. 6 Principal component analysis of soil physicochemical properties and biological characteristics at three soil depths in rodent-damaged alpine rangeland

4 討論

高原鼢鼠掘土造丘將大量下層土壤翻至了地面,使得草地景觀、植被群落演替進(jìn)程發(fā)生改變[10,26]。土丘密度往往是指示高原鼢鼠種群數(shù)量的重要依據(jù),何俊齡等[27]研究發(fā)現(xiàn)以當(dāng)年草地草盛期(8月)前形成的新土丘密度能較好地表征高原鼢鼠的相對(duì)密度。王權(quán)業(yè)和樊乃昌[10]在青海省門(mén)源縣研究發(fā)現(xiàn),高原鼢鼠一年中兩個(gè)活動(dòng)高峰期分別為4—5月和9—11月,與物候、溫度、降雨等均有密切關(guān)系。王大偉等[28]在川西北地區(qū)的研究發(fā)現(xiàn)秋季高原鼢鼠的活動(dòng)強(qiáng)度顯著高于春季,且各個(gè)季節(jié)鼠丘密度均能較好地反映出高原鼢鼠種群大小。本研究發(fā)現(xiàn),嚴(yán)重退化的高寒鼠荒地上新土丘、舊土丘和總土丘密度植被枯黃期(10月)均大于返青期(5月)和草盛期(8月),草盛期土丘密度最低(新土丘(116±28)個(gè)/hm2、舊土丘(1892±208)個(gè)/hm2、總土丘(2008±209)個(gè)/hm2)(表1)。植被草盛期(8月)平均月降雨量59.1 mm,為3個(gè)植被物候期中最低,平均月均溫13.36 ℃,為3個(gè)植被物候期中最高(圖1),可見(jiàn)不同植被物候期的降雨量和溫度對(duì)高原鼢鼠的鼠丘密度產(chǎn)生了一定的影響,降雨量與鼠丘密度正相關(guān),溫度與鼠丘密度負(fù)相關(guān)[10]。

鼠類(lèi)造丘活動(dòng)可以改變草地土壤的空間分布格局,進(jìn)而改變土壤的理化性質(zhì)、酶活性和微生物群落特征[29]。Viall等[30]和Wang等[19]研究均發(fā)現(xiàn)地下鼢鼠干擾可以增加土壤含水量和有機(jī)質(zhì)含量,從而改善土壤質(zhì)量,促進(jìn)土壤的物質(zhì)能量循環(huán)。但高原鼢鼠種群密度超過(guò)閾值時(shí),土壤理化性質(zhì)、酶活性和微生物會(huì)發(fā)生不可逆轉(zhuǎn)的改變,影響草地的可持續(xù)發(fā)展[20]。Li等[31]和胡雷等[16]對(duì)不同恢復(fù)年限土丘土壤采樣分析發(fā)現(xiàn)高原鼢鼠掘丘和采食行為會(huì)對(duì)表土性質(zhì)和土壤有機(jī)質(zhì)產(chǎn)生消極的影響,造成草地土壤有機(jī)質(zhì)、全氮、速效養(yǎng)分等含量顯著降低。本研究從鼠丘周?chē)姆峭燎饏^(qū)域采樣分析發(fā)現(xiàn),高寒鼠荒地不同植被生長(zhǎng)季各土層的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)分配比例有所變化,植被返青期鼠荒地0—10、10—20、20—30 cm土層分別占總有機(jī)質(zhì)的46%、28%和26%,草盛期分別占到39%、34%和27%,枯黃期分別占到51%、29%、20%(圖2),其他指標(biāo)如全氮、堿解氮、有效磷和速效鉀也有類(lèi)似的規(guī)律。由此可見(jiàn),不同植被生長(zhǎng)季高原鼢鼠活動(dòng)不僅影響了土丘上土壤養(yǎng)分含量的垂直分配[15- 16,30],對(duì)非土丘區(qū)域土壤養(yǎng)分在鼠荒地的垂直分配也產(chǎn)生了顯著的影響[32]。

土壤生物學(xué)特征與土壤有機(jī)質(zhì)等營(yíng)養(yǎng)源的豐富程度、土壤通氣狀況、水熱狀況有著密切關(guān)系[33]。本研究發(fā)現(xiàn)隨著土層加深,土壤脲酶、堿性磷酸酶、蔗糖酶、細(xì)菌、放線菌、真菌數(shù)量以及總微生物數(shù)含量均逐漸降低,與孫飛達(dá)等[34]在若爾蓋花湖景區(qū)的研究結(jié)果一致。從植被返青期至枯黃期,土壤表層(0—10 cm)各生物學(xué)特征指標(biāo)含量顯著提高,下層土壤(10—20 cm和20—30 cm)生物學(xué)特征含量的變化不太顯著(表2、圖3、圖4),原因可能是返青期5月平均月均溫為6.64 ℃(圖1),土壤還未完全解凍,導(dǎo)致土壤生物學(xué)特征含量均處在較低水平；草盛期8月份雖然溫度較高,但鼢鼠活動(dòng)強(qiáng)度下降,土壤通氣狀況較差,降雨量也較低,僅59.10 mm,為3個(gè)植被物候期中最低,土壤生物學(xué)特征含量均處相較5月份持續(xù)升高；枯黃期10月份,鼢鼠活動(dòng)強(qiáng)度上升,土壤溫度、濕度較高,導(dǎo)致土壤脲酶、堿性磷酸酶、蔗糖酶、細(xì)菌、放線菌、真菌數(shù)量以及微生物總數(shù)均處在高位,這些因素對(duì)土壤表層生物學(xué)特征含量的影響更大[32,35]。

土壤生物學(xué)特征對(duì)生態(tài)系統(tǒng)改變非常敏感,與環(huán)境因子關(guān)系密切[36]。RDA分析發(fā)現(xiàn)各植被物候期土壤理化性質(zhì)和土壤生物學(xué)特征間均有顯著的相關(guān)性,土壤pH值、容重與土壤生物學(xué)特征指標(biāo)呈顯著負(fù)相關(guān),土壤有機(jī)質(zhì)、全氮、堿解氮、有效磷、速效鉀與土壤生物學(xué)特征含量呈顯著正相關(guān)(圖5),與胡雷等[34]在三江源地區(qū)的研究一致。土壤碳氮比在植被返青期和草盛期與土壤生物學(xué)特征含量呈負(fù)相關(guān),枯黃期與土壤生物學(xué)特征含量負(fù)相關(guān),原因主要是枯黃季土壤有機(jī)質(zhì)及全氮的垂直分配變化導(dǎo)致[32]。PCA分析發(fā)現(xiàn),各土層土壤在第一軸水平方向上呈明顯的聚類(lèi)分布(圖6),表明雖然植被物候期改變了土壤理化性質(zhì)和生物學(xué)特征含量的垂直分配,但不同土層指標(biāo)含量呈現(xiàn)明顯的季節(jié)性分布。0—10 cm和10—20 cm土層各指標(biāo)數(shù)量特征在第一軸水平方向上排序?yàn)椋嚎蔹S期>返青期>草盛期,20—30 cm土層各指標(biāo)數(shù)量特征在第一軸水平方向上枯黃期大于草盛期和返青期,但返青期和草盛期間差距不大?？梢?jiàn),植被枯黃期由于高原鼢鼠活動(dòng)加劇對(duì)非土丘區(qū)域土壤表層的理化性質(zhì)和生物學(xué)特征指標(biāo)均產(chǎn)生了顯著的影響。