長白山不同演替階段溫帶森林林下草本植物對喬木幼苗的影響

殷 正,范秀華

北京林業(yè)大學(xué)理學(xué)院,北京 100083

森林更新是森林群落動態(tài)的重要組成部分,也是森林生態(tài)系統(tǒng)自我繁衍恢復(fù)的重要手段[1- 2]。幼苗的生長、發(fā)育和定居作為植物整個生活史中最脆弱、對外界環(huán)境最敏感的時期[3- 4],會在時空上發(fā)生明顯變化并間接影響森林群落的結(jié)構(gòu)和穩(wěn)定性,對植物群落的更新起著至關(guān)重要的作用。對森林更新的研究有助于我們深入了解內(nèi)部機制,完善已有的森林生態(tài)系統(tǒng)經(jīng)營的方式[5- 6]。

林下幼苗更新的研究是國內(nèi)外森林生態(tài)學(xué)研究的重要內(nèi)容,對幼苗更新影響因素的分析更是得到廣泛關(guān)注。影響幼苗存活和更新的因素主要可分為非生物因素和生物因素兩大類。非生物因素主要是指光照、水分、土壤、溫度、自然災(zāi)害等[7- 9]；生物因素主要是指幼苗自身植物屬性、鄰體、植食性動物及有害微生物等[10- 12]。目前國內(nèi)學(xué)者對幼苗更新的研究多集中在對幼苗的長期監(jiān)測,對幼苗的數(shù)量組成和空間格局[13- 15]、月際動態(tài)和年際動態(tài)[16- 17]、幼苗存活影響因素[18]等方面進行探討。其中在對幼苗存活影響因素的研究中關(guān)注的生物因素主要為樹木鄰體[19],而草本植物對更新早期幼苗也存在著相互作用,在不同生長條件下草本植物對喬木幼苗生長的影響也不同,目前關(guān)于草本植物對更新幼苗影響的研究存在多種結(jié)論。有研究表明,物種豐富的林下草本層更有利于森林的恢復(fù)[20]；對華山松人工林天然更新的研究中發(fā)現(xiàn)灌草層蓋度對幼苗數(shù)量起正相互作用,認為較大的灌草蓋度易形成適宜的小氣候環(huán)境[21]；在分析了幼苗密度與林下植被之間的關(guān)系后發(fā)現(xiàn)大多數(shù)物種與幼苗密度之間呈正相關(guān)關(guān)系[22],而Caldeira等發(fā)現(xiàn)幼苗存活率與草本植物生物量間表現(xiàn)出負相關(guān)[23]。以上研究在溫帶森林進行的有限,需要進一步探究不同演替階段溫帶森林林下草本植物對幼苗生長及存活的影響以及產(chǎn)生這種影響可能的機制。

長白山覆蓋著大面積溫帶原始森林,過去是重要木材產(chǎn)地,但受20世紀初以來大規(guī)模采伐的影響,大面積原始闊葉紅松林被次生林或人工林所取代,次生針闊混交林與原始闊葉紅松林在物種組成、種群結(jié)構(gòu)上均存在著較大差異,主導(dǎo)幼苗生長與存活的因子也可能不同。有關(guān)長白山不同演替階段幼苗更新的研究已有一些[8,15,24],而草本植物對喬木更新幼苗直接作用的研究較少。因此,本文以長白山闊葉紅松林和次生針闊混交林固定監(jiān)測樣地為平臺,將草本植物對喬木幼苗的直接影響加以分析,旨在通過探討：(1)探討草本植物對不同演替階段下喬木幼苗高度生長的影響；(2)探討草本植物對不同演替階段下喬木幼苗生長的影響在不同年齡級是否存在差異；(3)探討幼苗存活率與草本植物蓋度、多度和草本物種數(shù)量之間的相關(guān)性,揭示草本植物與喬木幼苗在不同演替階段溫帶森林中的相互關(guān)系,為溫帶森林多樣性維持和可持續(xù)經(jīng)營提供理論依據(jù)和參考。

1 研究區(qū)概況

圖1 研究區(qū)位置與樣地分布Fig.1 Location of study area and distribution of two plotsⅠ：次生針闊混交林樣地；Ⅱ：闊葉紅松林樣地

研究區(qū)位于吉林省白河林業(yè)局光明林場(次生針闊混交林樣地)和長白山北坡自然保護區(qū)(闊葉紅松林樣地)(圖1)。該地區(qū)氣候類型為受季風(fēng)影響的溫帶大陸性山地氣候,年均氣溫3.6℃,年均降水量707 mm,最熱月7月平均氣溫19.6℃,最冷月1月平均氣溫-15.4℃,土壤類型為山地暗棕色森林土,土層厚20—100 cm。次生針闊混交林是由闊葉紅松林采伐后形成,林齡60—80年,林下生境均一穩(wěn)定,群落中木本植物主要包括紫椴(Tiliaamurensis)、臭松(Abiesnephrolepis)、假色槭(Acerpseudo-sieboldianum)、色木槭(Acermono)、白樺(Betulaplatyphylla)、紅松(Pinuskoraiensis)、蒙古櫟(Quercusmongolica)、水曲柳(Fraxinusmandshurica)、大青楊(Populusussuriensis)等[24]。闊葉紅松林為原始林,人為干擾少,環(huán)境均質(zhì)穩(wěn)定,其中主要木本植物包括紅松(Pinuskoraiensis)、紫椴(Tiliaamurensis)、水曲柳(Fraxinusmandshurica)、蒙古櫟(Quercusmongolica)、色木槭(Acermono)等[25]。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置

參照美國CTFS (Center for Tropical Forest Science)樣地建設(shè)標準和操作規(guī)范,于2005年和2014年分別選擇典型的次生針闊混交林和闊葉紅松林建立固定監(jiān)測樣地。次生針闊混交林樣地面積5.2 hm2(260 m×200 m),樣地坐標42°20′N,128°07′E,平均海拔748 m。闊葉紅松林樣地面積40 hm2(800 m×500 m),樣地坐標42°20′N,127°54′E,平均海拔997 m。將每個樣地劃分為20 m×20 m的連續(xù)樣方。

2.2 幼苗、草本植物調(diào)查及除草處理

2018年,在次生針闊混交林樣地和闊葉紅松林樣地內(nèi)已有長期固定幼苗監(jiān)測樣方的基礎(chǔ)上分別設(shè)置72組和51組1 m×1 m樣方(包括對照組(CK)和處理組(HR)),共計246個,樣方設(shè)置如圖2所示。6月,對樣方內(nèi)所有胸徑(DBH, Diameter of Breast Height)小于1 cm的喬木個體進行調(diào)查,記錄幼苗種類、高度、數(shù)量、年齡等并掛牌標記,同時調(diào)查樣方中草本植物物種、數(shù)量、蓋度。在草本植物調(diào)查完畢后去除處理組樣方中所有草本植物,為避免拔除草本時影響喬木幼苗,較大草本使用工具從根部剪除,較小草本直接拔除[26], 去除草本過程中保證其他條件不變。8月再次進行幼苗調(diào)查,兩次調(diào)查期間無新生喬木幼苗,及時去除樣方中新生草本植物。

圖2 幼苗樣方設(shè)置圖Fig 2 Seedling quadrats layout at two forest typeCK:對照 Control；HR:草本去除 Herb removal

2.3 數(shù)據(jù)分析

2.3.1幼苗數(shù)量組成

(1)存活率=第二次調(diào)查到的非新生幼苗個體數(shù)/第一次調(diào)查幼苗總個體數(shù)

(2)幼苗密度=幼苗個體數(shù)/樣方面積(m2)

2.3.2土壤含水量

2018年8月第二次進行幼苗調(diào)查前,使用手持土壤水分測定儀(HH2 Moisture Meter,UK)測定幼苗樣方對角線上3個點的表層土壤含水率,取三點平均值作為該幼苗樣方土壤含水量(表1)。

表1 不同演替階段森林幼苗樣方土壤含水量(平均值±標準差)

CK：對照 Control；HR：草本去除 Herb removal；表中不同字母代表處理與對照間差異顯著(P< 0.05)

2.3.3統(tǒng)計分析

采用246個1 m×1 m樣方中兩次幼苗調(diào)查數(shù)據(jù),草本植物調(diào)查數(shù)據(jù)以及土壤含水量指標進行數(shù)據(jù)分析。用Wilcoxon秩和檢驗(Mann-Whitney U檢驗)比較在次生針闊混交林和闊葉紅松林中群落水平和不同年齡級水平下去除草本對幼苗高度生長的影響。利用普通最小二乘(OLS)回歸法分析幼苗存活率與草本植物蓋度,多度和物種數(shù)之間的相關(guān)關(guān)系。本文中所有數(shù)據(jù)分析和制圖均采用Microsoft Excel 2016和國際通用軟件R3.5.1完成。

3 結(jié)果與分析

3.1 林下草本組成及幼苗數(shù)量特征

2018年6月在次生針闊混交林樣方內(nèi)共調(diào)查到63種草本植物,隸屬于31科57屬,主要包括唇形科、酢漿草科、莎草科、五?；?、紫草科等；闊葉紅松林樣方內(nèi)共調(diào)查到62種草本植物,分屬30科55屬,主要包括傘形科、鳳仙花科、唇形科、茜草科、百合科等。2018年6月和8月兩次調(diào)查期間,次生針闊混交林樣方內(nèi)共調(diào)查到13種喬木幼苗,隸屬于7科8屬；闊葉紅松林樣方內(nèi)共調(diào)查到11種喬木幼苗,隸屬于5科5屬(表2)。兩個演替階段森林中幼苗都是以水曲柳、假色槭為主,水曲柳幼苗在兩個林分下都具有明顯優(yōu)勢地位；簇毛槭、青楷槭和紫椴幼苗在次生針闊混交林中出現(xiàn)較多,而紅松幼苗在闊葉紅松林中出現(xiàn)更多。

3.2 草本植物去除對幼苗高度生長的影響

3.2.1群落水平

由圖3可知,在次生針闊混交林(Ⅰ)和闊葉紅松林(Ⅱ)下HR處理對幼苗高度生長的影響不同。在次生針闊混交林中,HR處理前后均顯示CK和HR組高度存在顯著差異,而HR處理后幼苗高度增長量顯著高于CK。在闊葉紅松林中,HR處理前組間高度無顯著差異,HR處理后幼苗高度顯著高于CK并且處理組幼苗高度增長量顯著高于CK。比較兩演替階段幼苗高度生長對HR處理的響應(yīng),闊葉紅松林中幼苗高度增長顯著高于次生針闊混交林。這表明在在兩種林型中HR處理在群落水平上均表現(xiàn)出有助于幼苗的高度生長；且在闊葉紅松林中幼苗高度生長顯著高于次生針闊混交林。

3.2.2年齡級水平

由圖4可知,在次生針闊混交林中HR處理對一到三年生幼苗的高度生長影響不顯著,CK與HR在處理前后相對高度未產(chǎn)生顯著變化；與CK相比,HR處理對幼苗高度生長量未產(chǎn)生顯著影響。四年生及以上幼苗在HR處理前兩組高度無顯著差異,HR處理后高度較CK出現(xiàn)顯著差異；HR處理后的幼苗高度增長量也顯著高于CK。這表明在次生針闊混交林中,草本植物對一到三年生幼苗高度生長的影響較小,除草并未對幼苗高度生長產(chǎn)生顯著影響；多年生幼苗對HR處理有較強響應(yīng),除草后高度生長顯著加快,HR處理有助于多年生幼苗的生長。

表2 幼苗物種數(shù)量組成

圖3 除草處理下不同演替階段森林林下幼苗高度生長比較Fig.3 Comparison of seedling height growth in different succession stages under herb removal treatmentSCBF：次生針闊混交林 Secondary conifer and broad-leaved mixed forests；BKF：闊葉紅松林 Broad-leaved Korean pine forests；圖中不同字母代表處理與對照間差異顯著(P < 0.05)

圖4 除草處理下次生針闊混交林下不同年齡級水平幼苗高度生長比較Fig.4 Comparison of height growth of seedlings at different age classes under herb removal treatment in secondary coniferous and broad-leaved mixed forests

由圖5可知,在闊葉紅松林中HR處理對一至三年生幼苗產(chǎn)生顯著影響,CK和HR處理組前后高度都未出現(xiàn)差異,但HR處理后幼苗的高度增長量顯著高于CK；相對于一至三年生幼苗,闊葉紅松林中多年生幼苗對HR處理響應(yīng)較弱,HR處理后高度較CK未產(chǎn)生顯著差異,高度增長量也未有顯著差異。這表明在闊葉紅松林中,去除草本植物有助于一至三年生幼苗高度生長；HR處理對多年生幼苗生長產(chǎn)生的影響有限,未達顯著水平。

圖5 除草處理闊葉紅松林下不同年齡級水平幼苗高度生長比較Fig.5 Comparison of height growth of seedlings at different age classes under herb removal treatment in broad-leaved Korean pine forests

3.2.3物種水平

將在次生針闊混交林和闊葉紅松林中都占據(jù)優(yōu)勢的水曲柳和假色槭幼苗在HR處理前后的高度生長量進行比較。由圖6,占據(jù)絕對優(yōu)勢的水曲柳幼苗在兩種林型下HR處理后高度生長量較CK均顯著升高,且在闊葉紅松林中HR對水曲柳高度生長的作用更為顯著；對于假色槭,HR處理后只在次生針闊混交林中高度生長量顯著地高于CK,在闊葉紅松林中HR處理組與CK未發(fā)現(xiàn)顯著差異。其他幼苗在次生針闊混交林中HR處理對高度生長未產(chǎn)生影響,在闊葉紅松林中HR處理顯著促進了其他幼苗的高度生長。

圖6 除草處理下不同演替階段森林林下不同物種幼苗高度生長量比較Fig.6 Comparison of seedling height growth of different species in different succession stages under herb removal treatment

3.3 草本植物對幼苗存活率的影響

3.3.1不同群落幼苗存活率組間比較

對次生針闊混交林和闊葉紅松林中處理與對照組在試驗期間的幼苗存活率進行對比,兩群落中處理與對照組間幼苗存活率均未產(chǎn)生顯著差異(P> 0.05)；且次生針闊混交林和闊葉紅松林中處理組與對照組幼苗存活率均趨于一致(圖7)。

圖7 不同群落幼苗存活率比較Fig.7 Comparison of seedlings survival in different communities

3.3.2次生針闊混交林中草本植物與幼苗存活率間關(guān)系

由圖8,幼苗存活率與草本植物各項指標之間相關(guān)關(guān)系不同,次生針闊混交林中幼苗存活率隨著草本植物多度和草本植物物種數(shù)的升高而升高,存在著顯著正相關(guān)關(guān)系,而幼苗存活率與草本蓋度之間不存在相關(guān)關(guān)系。這表明,隨著草本植物多度和物種數(shù)的增加有助于次生針闊混交林下幼苗的存活,與草本蓋度無直接關(guān)系。

3.3.3闊葉紅松林中草本植物于幼苗存活率間關(guān)系

與次生針闊混交林相比,闊葉紅松林中幼苗存活率與草本植物多度之間未發(fā)現(xiàn)顯著相關(guān)關(guān)系；幼苗存活率與草本蓋度和草本物種數(shù)之間的關(guān)系與次生針闊混交林中結(jié)果一致(圖9)。其中,幼苗存活率與草本蓋度之間未發(fā)現(xiàn)顯著相關(guān)關(guān)系,幼苗存活率與草本物種之間存在著顯著的正相關(guān)關(guān)系。這表明,草本物種數(shù)在兩種林型中都表現(xiàn)出了對幼苗存活率的顯著正相關(guān)關(guān)系,較高的草本物種數(shù)更有助于幼苗的存活；而對于草本植物蓋度在兩種林型中都未表現(xiàn)出和幼苗存活率的相關(guān)關(guān)系。

4 討論

4.1 幼苗數(shù)量組成

幼苗作為整個森林更新過程中最脆弱、變化最大的階段,對更新成功以及群落未來組成具有重要作用,因而受到人們的廣泛關(guān)注[3]。在2018年6月和8月對長白山不同演替階段溫帶森林樣地內(nèi)246個幼苗樣方的調(diào)查分析發(fā)現(xiàn),次生針闊混交林和闊葉紅松林中幼苗物種都是群落中喬木層主要物種,與樣地中喬木大樹物種具有一定的一致性[24]。其中,在兩個演替階段溫帶森林中水曲柳幼苗幾乎均占據(jù)調(diào)查幼苗總體的80%以上,占據(jù)優(yōu)勢地位,這可能與喬木樹種在不同年份間種子雨強度有很大差異有關(guān),如劉雙等[27]研究發(fā)現(xiàn),一些樹種如水曲柳在某一年份結(jié)實量很小或幾乎不結(jié)實,而紅松受人為干擾較大。

圖8 次生針闊混交林中幼苗存活率與草本植物間關(guān)系Fig.8 Relationship between seedling survival and herbaceous plants in secondary coniferous and broad-leaved mixed forests

圖9 闊葉紅松林中幼苗存活率與草本植物間關(guān)系Fig.9 Relationship between seedling survival and herbaceous plants in broad-leaved Korean pine forests

4.2 草本植物對幼苗高度生長的影響

在喬木幼苗早期生長階段,草本植物作為生物鄰體與幼苗生長有著密切關(guān)系,為探討不同演替階段林下草本植物對喬木幼苗的影響,本試驗通過樣方中草本植物去除的對照試驗表明在群落水平上次生針闊混交林與闊葉紅松林下幼苗高度生長受到草本植物的抑制作用。一些研究也得出了類似的結(jié)論,Denslow等[28]的研究結(jié)果表明,草本植物的存在在大多數(shù)情況下會顯著降低林下幼苗更新,去除草本植物后幼苗的發(fā)生顯著升高；韓文娟等[29]通過野外播種和室內(nèi)控制試驗分析去除草本對幼苗萌發(fā)和生長的研究發(fā)現(xiàn),清除草本有助于提高種子萌發(fā)；Duncan等[26]在灌木和其他地上植被對樹木更新影響的研究中表明,去除地上植被促進了幼苗高度生長。這可能是由于喬木幼苗階段對環(huán)境的變化反應(yīng)敏感,去除草本植物后獲得了更好的環(huán)境條件,更有利于幼苗生長。也有研究得出的結(jié)果不同,Masaki等[30]的研究中發(fā)現(xiàn),幼苗生長與草本蓋度呈正相關(guān)關(guān)系,這可能與該實驗研究地點中林隙條件和物種的生長特性有關(guān)。去除草本植物后,HR處理與CK土壤水分未發(fā)生顯著變化(表1),表明去除草本并非通過改變土壤水分影響幼苗生長,可能是草本去除后對光照條件有所提升導(dǎo)致的。闊葉紅松林中幼苗的高度生長量在對照和處理組都顯著高于次生針闊混交林,這可能是因為闊葉紅松林處于演替的后期階段,林分結(jié)構(gòu)相對穩(wěn)定,且土壤含水量在闊葉紅松林中也顯著高于次生針闊混交林(表1),相對較高的土壤含水量有助于幼苗的生長。

此外,去除草本植物對不同年齡級幼苗高度生長產(chǎn)生的影響也不同。在次生針闊混交林中草本去除對一至三年生幼苗高度生長的影響較小,對四年生及以上幼苗影響較大,這與孟令君等[31]研究發(fā)現(xiàn)鄰體作用對當年生幼苗存活影響更加顯著的結(jié)果不同,這可能是由于本試驗所在的次生針闊混交林樣地中草本植物大多較為低矮,該次生林中生境因子較生物鄰體對幼苗影響更大,去除處理未對一至三年生幼苗生長環(huán)境產(chǎn)生顯著影響；而對于多年生幼苗,其受到來自草本植物對土壤養(yǎng)分等生境因子的競爭更為強烈,草本去除有助于釋放有限資源,利于其高度生長；闊葉紅松林中草本去除對一至三年生幼苗影響顯著,對四年生及以上幼苗影響較小,可能的原因是闊葉紅松林樣方中草本更為密集和高大,去除草本極大的提升了一至三年生幼苗的生長條件,且闊葉紅松林樣地中調(diào)查到多年生幼苗數(shù)量較少且樹齡較大,枝干木質(zhì)化程度增加,對病原體、捕食者或非生物脅迫作用的耐受能力增強,受到草本鄰體的影響較小,且隨著幼苗年齡增大,高度生長也逐漸減弱[30]。

去除草本對喬木幼苗高度生長的影響存在著明顯的種間差異。在物種水平上,水曲柳幼苗對去除草本植物的響應(yīng)在次生針闊混交林和闊葉紅松林中相似,草本去除均顯著增加了水曲柳幼苗的高度生長；此外在闊葉紅松林中表現(xiàn)出顯著高于次生針闊混交林的高度增長量,這與群落水平上得出的結(jié)果相似,韓有志等[32]對水曲柳與林分光照關(guān)系的研究中發(fā)現(xiàn)的水曲柳更新與光照空間異質(zhì)性緊密相關(guān)可能是其中一個原因,草本去除后對光環(huán)境的改善有助于水曲柳幼苗生長。假色槭幼苗對去除草本的響應(yīng)在不同演替階段森林中不同,在次生針闊混交林中去除草本對假色槭幼苗產(chǎn)生顯著影響,而在闊葉紅松林中假色槭幼苗在除草處理前后未表現(xiàn)出顯著差異,這是由于闊葉紅松林中假色槭幼苗年齡較大,除草并未影響其高度生長[30]。在對其他幼苗的分析發(fā)現(xiàn),其他幼苗只在闊葉紅松林中對除草處理產(chǎn)生響應(yīng),去草有助于幼苗高度生長,這可能與次生針闊混交林中草本植物低矮和其他幼苗的物種組成有關(guān)。

4.3 草本植物對幼苗存活率的影響

樣方處理組與對照組間幼苗存活率在次生針闊混交林和闊葉紅松林中差異均不顯著,表明去除草本植物對幼苗存活未產(chǎn)生顯著影響,這也可能與當?shù)?018年7月少有的長達一個月的高溫干旱有關(guān),長時間降水不足與高溫使得水分成為限制幼苗存活的主要因素,草本生物鄰體對幼苗存活的影響成為次要因素。

草本植物與喬木幼苗存活率間關(guān)系在次生針闊混交林和闊葉紅松林中存在差異。次生針闊混交林中幼苗存活率與草本多度以及草本物種數(shù)呈正相關(guān)關(guān)系,這與Thomaes等的研究結(jié)果一致,認為在森林恢復(fù)過程中較高的草本層物種多樣性有助于減少競爭性排斥對主要樹種幼苗的影響[20],高的草本多度與物種多樣性在干旱等脅迫條件下有助于維持相對穩(wěn)定的微生境[33]。幼苗存活率與草本蓋度之間未發(fā)現(xiàn)顯著相關(guān)關(guān)系,這可能是由于地表光照條件基本能滿足幼苗的生長存活需求,草本植物蓋度對光照條件的影響并非制約幼苗存活的主導(dǎo)因素[34]。闊葉紅松林中幼苗存活率只和草本物種數(shù)存在正相關(guān)關(guān)系,與草本多度以及草本蓋度無顯著相關(guān)關(guān)系,這可能是由于闊葉紅松林中調(diào)查到的幼苗多為一年生,多年生幼苗數(shù)量較少[35],而水分是幼苗存活主導(dǎo)因素,高的草本多樣性在一定程度上有助于在干旱條件下保持土壤水分,且草本植物多樣性高代表著良好的生境條件,因此幼苗存活率隨草本多樣性升高。也有研究表明,草本植物對喬木幼苗間的競爭不利于幼苗自然更新,當草本蓋度較低時,幼苗更新更為良好[36]；Van等[37]在灌草對胖大海幼樹幼苗影響的研究中表明,草本蓋度增加不利于胖大海幼樹幼苗的更新；Tsvuura等[38]的研究發(fā)現(xiàn),草本植物主要通過對光照條件的削弱抑制了喬木幼苗的生長與存活。

5 結(jié)論

在次生針闊混交林和闊葉紅松林中,草本植物均對喬木幼苗生長存活產(chǎn)生影響,去除草本促進了幼苗的高度生長,進而促進了森林更新；去除草本對幼苗生長的影響在年齡級間和物種間存在差異,隨著幼苗年齡增加,生境因素的影響加大,草本鄰體對幼苗影響減弱；草本植物可能在一定程度上有助于改善微生境條件,但未顯著促進幼苗存活率的提高。