喀斯特不同恢復(fù)階段植物根際土養(yǎng)分和酶活性的季節(jié)性變化和根際效應(yīng)

潘復(fù)靜,王克林,張 偉,梁月明,靳振江,李 臻

(1.桂林理工大學(xué) a.環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院;b.廣西環(huán)境污染控制理論與技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,廣西 桂林 541006;2.中國科學(xué)院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所 亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)過程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,長沙 410125;3.中國科學(xué)院環(huán)江喀斯特生態(tài)系統(tǒng)觀測(cè)研究站,廣西 環(huán)江 547100;4.中國地質(zhì)科學(xué)院巖溶地質(zhì)研究所/自然資源部廣西壯族自治區(qū)巖溶動(dòng)力學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,廣西 桂林 541004)

0 引 言

土壤氮磷是生態(tài)系統(tǒng)中植物生長不可或缺的元素,而碳也是物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)的重要組成部分。土壤碳氮磷元素的主要來源是土壤有機(jī)質(zhì)和母巖[1]。土壤有機(jī)質(zhì)主要由植物根、莖和葉的枯落物分解產(chǎn)生,經(jīng)過淋洗、機(jī)械破碎、土壤腐食動(dòng)物啃食和酶解等過程,最終釋放碳氮磷元素到土壤中[2];另一方面,植物根系和微生物共同分泌有機(jī)酸腐蝕巖石,并通過土壤酶轉(zhuǎn)化元素的形態(tài)，從而達(dá)到釋放元素的目的[3-4]。土壤酶主要由土壤微生物和植物根系分泌產(chǎn)生,是參與土壤碳氮磷養(yǎng)分循環(huán)過程的重要物質(zhì),能提高礦質(zhì)元素的有效性[5]。在植物和土壤物質(zhì)交換的重要場(chǎng)所根際區(qū),礦質(zhì)元素有效性的提高能保證植物的養(yǎng)分吸收。

植物根際土壤酶活性的提高對(duì)植物適應(yīng)土壤養(yǎng)分缺乏或提高土壤養(yǎng)分有效性非常重要。一般情況下,根際土壤酶的活性與植物物種具有密切關(guān)系[6]。 不同植物的根系分泌物、脫落物與植物殘?bào)w的質(zhì)量和數(shù)量具有很大差異，影響土壤有機(jī)物的分解,同時(shí)養(yǎng)分吸收效率也不同,最終導(dǎo)致不同植物根際區(qū)土壤酶活性的差異。 隨著植被演替的正向發(fā)展,植物多樣性逐漸提高,物種結(jié)構(gòu)組成也呈現(xiàn)復(fù)雜化。 在這種情況下,植物對(duì)土壤養(yǎng)分的需求量也在增加,而土壤養(yǎng)分的缺乏會(huì)阻礙植物對(duì)養(yǎng)分的吸收。 在土壤養(yǎng)分缺乏的情況下,為了能從土壤有機(jī)質(zhì)中獲取更多的養(yǎng)分元素,植物可以刺激土壤微生物的活力,誘使根際區(qū)微生物分泌更多的胞外酶[3]。 土壤酶活性是提高土壤養(yǎng)分有效性的重要影響因素之一。β-葡聚糖酶(βG)和N-乙酰-β-D-葡萄糖苷酶(NAG)是土壤中幾種關(guān)鍵的胞外酶,它們的分泌有利于加快碳氮磷等礦質(zhì)元素從土壤有機(jī)質(zhì)和母質(zhì)中釋放,提高土壤中有機(jī)物的降解速率和氮磷等養(yǎng)分的有效性[5]。同時(shí),土壤有機(jī)碳含量的提高為微生物生長提供充足的能量,從而提高微生物的數(shù)量和活性,進(jìn)而促進(jìn)胞外酶的分泌,保證微生物生長和酶分泌兩者關(guān)系的良好發(fā)展。特別是在土壤鈣含量較高的地區(qū),植物根系分泌有機(jī)酸等有機(jī)物質(zhì)降低土壤有機(jī)質(zhì)的穩(wěn)定性,使酶和有機(jī)物質(zhì)的可接觸面積增多。

中國西南喀斯特地區(qū)是世界上最大的連片喀斯特脆弱區(qū),面積為54萬km2,土層淺薄且分布不連續(xù)、普遍缺乏C層、成土速率慢[7]。20世紀(jì)中后期,強(qiáng)烈的人類活動(dòng)導(dǎo)致喀斯特地區(qū)森林植被破壞嚴(yán)重,造成水土流失、土地退化、基巖裸露、石漠化加劇以及生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)結(jié)構(gòu)和功能退化,從而制約了該地區(qū)社會(huì)、經(jīng)濟(jì)、環(huán)境的可持續(xù)發(fā)展[8-10]。近年來,隨著大規(guī)模石漠化治理和生態(tài)恢復(fù)工程的實(shí)施,喀斯特部分重度、中度石漠化區(qū)逐漸演變?yōu)橹卸取⑤p度石漠化區(qū),石漠化趨勢(shì)得到了一定程度的遏制[11],但是形勢(shì)仍然很嚴(yán)峻。植被恢復(fù)是喀斯特地區(qū)石漠化治理的最有效措施之一。在喀斯特地區(qū),植被恢復(fù)后期的年第一生產(chǎn)力和生物量均高于恢復(fù)前期[12-13],但是植被恢復(fù)后期的土壤肥力上升速率比植被年第一生產(chǎn)力的低[14-15],最終造成植物生長受到了土壤養(yǎng)分缺乏的限制。不同植被恢復(fù)階段植物生長受土壤養(yǎng)分缺乏限制不同:植被恢復(fù)前期植物生長受限于土壤氮素缺乏,而恢復(fù)后期則受限于土壤磷素缺乏[16]。

在喀斯特地區(qū),關(guān)于土壤酶活性的研究多集中在植被恢復(fù)階段、地形、樹種和土壤理化性質(zhì)對(duì)非根際土壤酶活性的影響[17-20],少數(shù)涉及這些因素對(duì)根際土壤養(yǎng)分和酶活性的影響[21-22],但是較少關(guān)注不同季節(jié)、不同植物根際土壤酶活性的變化與土壤養(yǎng)分有效性的關(guān)系。因此,本文將研究不同季節(jié)、不同植被恢復(fù)階段的6種不同植物的土壤養(yǎng)分和胞外酶活性的變化,通過比較根際土和非根際土的土壤養(yǎng)分和胞外酶活性的差異研究不同季節(jié)、不同植物的根際效應(yīng)特征,揭示土壤養(yǎng)分限制差異情況下植物根際環(huán)境的變化和機(jī)理,為本地區(qū)生態(tài)恢復(fù)和石漠化治理方式提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)包括廣西河池市環(huán)江毛南族自治縣的中國科學(xué)院環(huán)江喀斯特生態(tài)系統(tǒng)觀測(cè)研究站(24°43′58.9″—24°44′48.8″ N,108°18′56.9″—108°19′58.4″ E)和木論國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)(25°06′09″—25°12′25″ N,107°53′29″—108°05′42″ E)。該地區(qū)為典型亞熱帶季風(fēng)氣候,年均溫度16.5 ～20.5 ℃,年均降水量1 400 ～ 1 500 mm,雨季平均持續(xù) 130 ～ 140 d,主要集中在4—9月,但降雨時(shí)間分布不均,以6月中旬至7月中旬最多,洼地常澇,10月至次年3月為旱季[23]。日照時(shí)數(shù)以2月份最低,7月份最高;日照率以3月份最低,9月份最高[24]。兩個(gè)研究點(diǎn)均屬于典型喀斯特峰叢洼地景觀,土壤pH值為6.3～7.9,洼地和坡面土壤深度分別為50～ 80 cm 和10 ～ 30 cm。

中國科學(xué)院環(huán)江喀斯特生態(tài)系統(tǒng)觀測(cè)研究站所在地的植被在1958年至20世紀(jì)80年代嚴(yán)重退化,從1985年左右開始退耕,至今植被自然恢復(fù)已達(dá)30年。該研究點(diǎn)70 % 左右的面積被灌叢覆蓋,灌叢植物優(yōu)勢(shì)物種主要有紅背山麻桿(Alchorneatrewioides)、灰毛漿果楝(Cipadessacinerascens)、深紫木藍(lán)(Indigoferaatropurpurea)、小蠟(Ligustrumsinense)、牡荊(Vitexnegundo)、鹽膚木(Rhuschinensis)等[25]。

環(huán)江木論國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)建于1991年,距離環(huán)江喀斯特生態(tài)系統(tǒng)觀測(cè)研究站約35 km,總面積為108.6 km2,森林覆蓋率93.4 %,生長著中亞熱帶隱域性的石灰?guī)r森林原生植被,以喀斯特森林生態(tài)系統(tǒng)為主要保護(hù)對(duì)象[26]。保護(hù)區(qū)的原生林已有200年未受到人類干擾,其優(yōu)勢(shì)植物物種主要有紫彈樹(Celtisbiondii)、灰?guī)r棒柄花(Cleidionbracteosum)、厚殼桂(Cryptocaryachinensis)、青岡櫟(Cyclobalanopsisglauca)、檵木(Loropetalumchinens)、野獨(dú)活(Miliusachunii)、青檀(Pteroceltistatarinowii)等[27-28]。

1.2 土壤樣品采集

在灌叢階段選取紅背山麻桿(A.trewioides)、小蠟(L.sinense)和深紫木藍(lán)(I.atropurpurea)3種優(yōu)勢(shì)灌木，在原生林階段選取檵木(L.chinense)、紫彈樹(C.biondii)、青檀(P.tatarinowii)3種優(yōu)勢(shì)喬木,分別在2014年1月(旱季中期)和7月(雨季中期)采集根際土和非根際土樣品。 為了消除坡位對(duì)各指標(biāo)測(cè)試結(jié)果可能存在的影響,兩種不同植被類型樣地中均設(shè)置了3個(gè)坡位(下坡、中坡和上坡)的樣方[29]。為了減少植物物種和個(gè)體之間的相互效應(yīng),每個(gè)坡位選取的灌木物種個(gè)體之間的距離不小于50 cm,喬木物種個(gè)體之間的距離不小于10 m。

根際土是指抖落松散土之后仍然粘附在根系表面的土,其余的則為非根際土[30]。 根際土采集步驟如下: 把土壤0 ～15 cm深度的細(xì)根和土壤挖掘出來,輕輕抖動(dòng)細(xì)根和土壤使松散的土掉落,輕取細(xì)根表面的土壤[31]， 同時(shí)采集非根際土。 本研究分別采集到根際土和非根際土樣品各132個(gè)(ie: 6種植物×3個(gè)坡位×2個(gè)季節(jié)×4(如不夠4個(gè),則取3個(gè))重復(fù)),共264個(gè)土壤樣品。

土壤樣品裝入塑料袋,放入冰盒中保存,迅速帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行處理。土壤樣品中的細(xì)根碎屑在樣品采集4 h內(nèi)全部挑出，然后將土樣進(jìn)行多次混勻,過10目(2 mm)篩,并分成等量的兩份：第一份立即放入-20 ℃冰箱保存,用于土壤胞外酶活性的測(cè)定;第二份風(fēng)干,研磨,過20目(0.85 mm)和100目(0.15 mm)篩,用于土壤養(yǎng)分含量的測(cè)定。

1.3 樣品分析

1.3.1βG和NAG酶活性測(cè)定 土壤βG酶活性底物為4-甲基傘形酮酰-β-D-吡喃葡糖酸苷(4-MUB-β-D-glucoside),NAG則為4-甲基傘形酮酰-β-D-吡喃葡糖酸苷(4-MUB-N-acetyl-b-D-glucosamin-ide)。稱取1 g土樣并置于125 mL 50 mmol/L,pH 5.0 醋酸緩沖液中,用高速攪拌器勻漿1 min制成懸濁液。懸濁液用磁力攪拌器保持勻漿狀態(tài),等分成8份,每份以200 μL轉(zhuǎn)移到96格微孔板的小格中。50 μL 200 μmol/L的底物加入到每個(gè)小格中。每一塊微孔板都有8個(gè)空白、陰性對(duì)照和標(biāo)準(zhǔn)樣。所有樣品和溶液全部準(zhǔn)備好之后,微孔板則放入20 ℃溫室中黑暗狀態(tài)下培養(yǎng)2 h。培養(yǎng)結(jié)束之后,每個(gè)小格中滴入10 μL 1.0 mol/L NaOH溶液終止反應(yīng)。βG和NAG酶活性則用酶標(biāo)儀(Infinite M200 PRO; TECAN,Switzerland)在365 nm光譜下激發(fā)和450 nm光譜下檢測(cè)測(cè)定4-甲基傘形酮(4-MUB,4-methylumbelliferyl)的含量(μmol·g-1soil·h-1)[32]。

1.3.2 土壤化學(xué)特征測(cè)定 土壤有機(jī)碳含量(SOC)采用KCr2O7+H2SO4氧化法測(cè)定; 全氮(TN)采用凱氏定氮法并用流動(dòng)注射儀(FIAstar 5000,FOSS,Hiller?d,Denmark)測(cè)定; 全磷(TP)采用加NaOH后放入馬弗爐高溫消煮,H2SO4+HCl清洗后以鉬藍(lán)顯色液進(jìn)行顯色,用分光光度計(jì)進(jìn)行測(cè)定;土壤有效氮(AN)采用堿解擴(kuò)散法測(cè)定；土壤有效磷(AP)用NaHCO3溶液浸提后以鉬藍(lán)顯色液顯色,用分光光度計(jì)進(jìn)行測(cè)定[28]。

1.4 統(tǒng)計(jì)與分析

用Excel進(jìn)行數(shù)據(jù)整理,SPSS 11.5對(duì)土壤SOC、N和P 全量和有效含量及β-葡聚糖酶(βG)和N-乙酰-β-D-葡萄糖苷酶(NAG)活性進(jìn)行正態(tài)性檢驗(yàn),均服從正態(tài)分布(p>0.05)。 用多重比較分析方法(LSD)對(duì)不同植物物種的根際土和非根際土土壤養(yǎng)分含量及土壤酶活性的差異進(jìn)行了分析。 根際效應(yīng)(R/B值：R表示根際土的各項(xiàng)指標(biāo)的值,B表示非根際土的各項(xiàng)指標(biāo)的值)采用根際土各指標(biāo)除以非根際土對(duì)應(yīng)的指標(biāo),比值越大根際效應(yīng)越明顯[33]。用Pearson方法分析了土壤養(yǎng)分含量與酶活性的相關(guān)性。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤養(yǎng)分的季節(jié)變化及其根際效應(yīng)

表1為喀斯特植物根際/非根際土樣各類形態(tài)碳氮磷養(yǎng)分含量及酶活性平均值統(tǒng)計(jì)分析。旱季,除了檵木的根際土有機(jī)碳(SOC)顯著高于非根際土之外,其余樹種無顯著差異。 6種植物的根際土全氮含量(TN)顯著高于非根際土,但是根際土和非根際土的全磷(TP)含量無顯著差異。 除了小蠟和檵木的根際土有效氮(AN)含量顯著高于非根際土之外,其余無顯著差異。 除了紅背山麻桿、小蠟和青檀的根際土有效磷(AP)含量顯著高于非根際土之外,其余樹種無顯著差異。雨季,6種植物的根際土和非根際土的SOC和TP含量無顯著差異;紅背山麻桿、小蠟、深紫木藍(lán)和紫彈樹的根際土TN含量顯著高于非根際土; 紅背山麻桿、小蠟、深紫木藍(lán)和檵木的根際土AN含量顯著高于非根際土; 紅背山麻桿、小蠟和深紫木藍(lán)的根際土AP顯著高于非根際土。

表1 喀斯特植物根際土(R)和非根際土(B)碳氮磷含量和有效性及酶活性Table 1 Nutrients concentrations and availabilities in rhizosphere(R) and bulk(B) soils of six plants in karst ecosystem

注: a和b代表同一植物的非根際土和根際土具有顯著差異(p< 0.05)。

灌木階段和原生林階段的根際土和非根際土AN和AP含量在雨季大于旱季，但是SOC、TN和TP的季節(jié)性變化不明顯。

無論是旱季還是雨季,灌木階段和原生林階段植物物種的AN和AP均出現(xiàn)根際效應(yīng),但是TP未出現(xiàn)根際效應(yīng),SOC的根際效應(yīng)不夠明顯;紅背山麻桿、小蠟、深紫木藍(lán)和檵木的TN出現(xiàn)明顯根際效應(yīng),但是紫彈樹和青檀則沒有明顯的根際效應(yīng)(圖1)。

2.2 土壤酶活性的季節(jié)變化及其根際效應(yīng)

由表1可見，旱季,6種植物的根際土β-葡聚糖酶(βG)活性和N-乙酰-β-D-葡萄糖苷酶(NAG)活性顯著高于非根際土。雨季,除了紫彈樹根際土和非根際土的βG酶活性沒有顯著差異之外,其余樹種具有顯著差異; 另外,除了檵木的根際土和非根際土NAG酶活性沒有顯著差異之外,其余樹種具有顯著差異。

灌木階段和原生林階段的根際土和非根際土βG酶和NAG酶活性在雨季大于旱季。

無論是旱季還是雨季,灌木階段和原生林階段6種植物的βG酶和NAG酶活性的R/B值(根際土中的值除以非根際土中的值,比值越大則根際效應(yīng)越明顯)均遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于1。因此,6種植物的兩種土壤酶活性具有明顯的根際效應(yīng)。

圖1 喀斯特地區(qū)6種植物土壤養(yǎng)分和酶活性的根際效應(yīng)(R/B比值)特征Fig.1 Rhizosphere effects (R/B) of soil nutrients and enzymes of six plants in karst region

2.3 土壤養(yǎng)分變化和酶活性的關(guān)系

由表2可知,βG酶、NAG酶活性與土壤SOC、TN、TP、AN和AP具有顯著的正相關(guān)關(guān)系;同時(shí),除土壤SOC和AP之間無顯著相關(guān)關(guān)系之外,其余指標(biāo)之間均有顯著的正相關(guān)關(guān)系。上述結(jié)果表明,土壤有機(jī)質(zhì)和氮磷養(yǎng)分總量是氮磷有效性含量變化的基礎(chǔ),而高的土壤酶活性提高了氮磷的有效性含量。由此可見,土壤酶活性的根際效應(yīng)對(duì)植物根際區(qū)土壤氮磷養(yǎng)分有效性的提高有積極的促進(jìn)作用。

3 討 論

3.1 喀斯特植物根際效應(yīng)特征

根據(jù)第2節(jié)研究結(jié)果,兩個(gè)植被恢復(fù)階段6種植物根際土壤的全磷均未出現(xiàn)根際效應(yīng),有機(jī)碳和全氮的根際效應(yīng)不明顯,有效氮、有效磷、βG和NAG酶活性出現(xiàn)明顯的根際效應(yīng)。植物根際是植物和土壤進(jìn)行物質(zhì)和能量交換的重要場(chǎng)所。

表2 土壤養(yǎng)分含量和有效性與酶活性的相關(guān)關(guān)系Table 2 Correlation coefficients among soil nutrients and enzymes

注:***,小于0.001;**,小于0.01;*,小于0.05。

一方面,植物地上部分有機(jī)物向地下輸入時(shí)由根系分泌進(jìn)入根際土壤,這些有機(jī)物包括可溶性的糖類、有機(jī)酸、氨基酸、酚類和胞外酶等物質(zhì)[34],一部分供給微生物使用,一部分則會(huì)流失掉,還有一部分沉積下來而形成根際效應(yīng)。根系分泌的可溶性有機(jī)物與土壤養(yǎng)分狀況具有較強(qiáng)的相關(guān)性。一般情況下,當(dāng)土壤養(yǎng)分豐富時(shí),植物會(huì)降低細(xì)根分泌物的釋放量;而當(dāng)土壤養(yǎng)分貧瘠時(shí),植物會(huì)提高細(xì)根分泌物的釋放量[35]。當(dāng)土壤養(yǎng)分含量較低時(shí),植物分泌較多的有機(jī)酸和水解酶等有機(jī)物,進(jìn)入土壤后與土壤各種陰陽離子發(fā)生氧化還原反應(yīng)、螯合作用、催化作用等,使土壤有效性養(yǎng)分含量提高[36]。有研究表明,高碳氮含量的有機(jī)物分泌顯著提高了微生物的呼吸速率和微生物量以及酶活性[37]。另一方面,根系輸入土壤的有機(jī)物質(zhì)還包括細(xì)根細(xì)胞滲出到土壤的低分子量化合物、根毛分泌的高分子粘膠狀物質(zhì)及細(xì)根表皮脫落物[3,38]。這些有機(jī)物輸入土壤后,經(jīng)過土壤微生物的粉碎和降解,增加了根際區(qū)有機(jī)碳、氮的沉積,可激活微生物和土壤酶活性,提高氮磷養(yǎng)分的有效性。

綜上,根際土有機(jī)碳氮、有效性養(yǎng)分和酶活性極易出現(xiàn)根際效應(yīng),與本研究得到的結(jié)果相一致。但是,根際土全磷在不同植物和不同季節(jié)沒有出現(xiàn)根際效應(yīng)(表1)。 通過與多項(xiàng)研究結(jié)果進(jìn)行物種和群落水平的比較(表3),發(fā)現(xiàn)喀斯特地區(qū)的土壤全磷根際效應(yīng)值在0.89～1.18,平均值為1.04,表明喀斯特地區(qū)的土壤全磷沒有出現(xiàn)明顯的根際效應(yīng)。在土壤鈣含量較高的喀斯特地區(qū),土壤P容易與Ca結(jié)合形成P-Ca化合物,導(dǎo)致該地區(qū)土壤磷普遍匱乏[16],可能由此導(dǎo)致該地區(qū)不同恢復(fù)階段的植物根際土沒有出現(xiàn)全磷的根際效應(yīng)。但是,植物為了吸收更多的P,可以影響根際區(qū)域的生物化學(xué)特征,從而使得有效磷的濃度大大高于非根際土,使得根際土的有效磷具有明顯的根際效應(yīng)。因此,喀斯特地區(qū)不同恢復(fù)階段的植物根際土沒有出現(xiàn)全磷的根際效應(yīng),但是有效磷具有根際效應(yīng)(圖1)。

3.2 季節(jié)對(duì)植物根際效應(yīng)的影響

季節(jié)變化是影響植物根際效應(yīng)變化的一大因素。從表1可以看出,6種植物在雨季的根際土和非根際土全氮、有效氮、有效磷、βG和NAG酶高于旱季,而全磷在雨季和旱季之間沒有顯著差異?？赡茉?yàn)?在雨季,高溫多雨的環(huán)境有利于植物的生長,導(dǎo)致根系分泌的有機(jī)物增加，這種情況在落葉灌木和喬木更加明顯,如紅背山麻桿、深紫木藍(lán)、檵木、紫彈樹和青檀?？λ固氐貐^(qū)具有明顯的地質(zhì)性干旱,在干旱期落葉植物勢(shì)必會(huì)落葉,其各項(xiàng)生理活動(dòng)必須在雨季高效完成。有研究表明,喀斯特地區(qū)落葉植物的光合作用效率和水分利用效率比常綠植物高[43]，但是常綠樹種的根際土養(yǎng)分含量在雨季和旱季并沒有顯著差別。盡管旱季的溫度、降水量等方面均低于雨季,常綠植物可能更傾向于平穩(wěn)響應(yīng)環(huán)境變化。

表3 喀斯特地區(qū)土壤養(yǎng)分的根際效應(yīng)(R/B)特征Table 3 Rhizosphere effects (R/B ratios) of soil nutrients in karst ecosystem

上述情況說明,喀斯特地區(qū)落葉植物比常綠植物對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)要更加迅速,這種響應(yīng)與植物的光合作用效率、水分利用效率等各種生理活動(dòng)密切相關(guān)。因此,在光合作用、水分利用效率等各種生理活動(dòng)更高的雨季,喀斯特地區(qū)植物的土壤養(yǎng)分和酶活性的根際效應(yīng)明顯高于旱季。

3.3 物種對(duì)植物根際效應(yīng)的影響

植物物種也是影響根際效應(yīng)變化的另一大因素。原生林階段喬木(除了檵木)的有機(jī)碳、全氮、有效氮、有效磷、βG和NAG酶根際效應(yīng)高于灌木(表1)。這一現(xiàn)象可能與不同植物的生長速率和養(yǎng)分需求差異有關(guān)。在喀斯特地區(qū),植被恢復(fù)后期的生物量是恢復(fù)前期的10倍左右,植被覆蓋度和碳密度大幅增加,養(yǎng)分需求大大提升[12,44-45]。在前期研究中也發(fā)現(xiàn),喀斯特地區(qū)植被恢復(fù)階段前期(灌木林)物種受到土壤N和P缺乏的雙重限制,而植被恢復(fù)階段后期(原生林)物種受到土壤P缺乏的限制[16]。在土壤養(yǎng)分缺乏的情況下,植物為了能從土壤有機(jī)質(zhì)或者母質(zhì)中獲取更多的養(yǎng)分元素,會(huì)誘導(dǎo)并提高根際區(qū)土壤的微生物活力和胞外酶活性[31]。βG和NAG酶有利于加快碳氮等元素從土壤有機(jī)質(zhì)中釋放,提高土壤中有機(jī)碳含量和氮等的有效性[32]。在本研究中也得到類似的結(jié)論:土壤βG和NAG酶活性與土壤養(yǎng)分含量和有效性顯著正相關(guān)(表2)。同時(shí),土壤有機(jī)碳含量的提高為微生物生長提供充足的能量,從而提高微生物的數(shù)量和活性,進(jìn)而促進(jìn)胞外酶的分泌,保證微生物生長和酶分泌兩者關(guān)系的良好發(fā)展。在土壤鈣含量較高的喀斯特地區(qū),土壤酶活性(包括磷酸酶、脲酶及其他一些酶)的提高可以使得土壤P從P-Ca化合物中析出,從而提高土壤P有效性。土壤堿性磷酸酶活性隨著植被的正向演替而逐步提高[20]，而且土壤有機(jī)碳和氮含量隨著植被正向演替而逐漸提高,土壤肥力逐步改善[26]。因此,植被恢復(fù)階段后期(原生林)喬木的有機(jī)碳、全氮、有效氮、有效磷、βG和NAG酶活性根際效應(yīng)高于植被恢復(fù)階段前期的灌木林樹種。另外,大多數(shù)物種的βG和NAG酶活性的R/B值高于土壤有效氮和有效磷的根際效應(yīng)(圖1),說明土壤酶活性的根際效應(yīng)強(qiáng)于土壤有效性養(yǎng)分的根際效應(yīng),土壤酶活性是土壤養(yǎng)分有效性提高的重要驅(qū)動(dòng)力之一。

4 結(jié) 論

(1)喀斯特生態(tài)系統(tǒng)兩個(gè)植被恢復(fù)階段6種植物的根際土和非根際土的養(yǎng)分有效性含量和酶活性在雨季顯著高于旱季,表明喀斯特地區(qū)植物根際土養(yǎng)分有效性和酶活性具有明顯的季節(jié)性變化。

(2)喀斯特地區(qū)兩個(gè)恢復(fù)階段6種植物的AN、AP、βG和NAG酶活性均出現(xiàn)根際效應(yīng)但TP未出現(xiàn)根際效應(yīng)且SOC和TN根際效應(yīng)不明顯,表明喀斯特地區(qū)植物受土壤氮磷養(yǎng)分限制的情況下,氮磷養(yǎng)分有效性和酶活性的根際效應(yīng)仍然比較活躍,影響著植物根際區(qū)的生物化學(xué)特征和養(yǎng)分的吸收效率。

(3)植物根際土壤酶活性與養(yǎng)分全量和有效性含量呈現(xiàn)顯著的正相關(guān)關(guān)系,說明土壤養(yǎng)分全量是養(yǎng)分有效性的基礎(chǔ),而土壤酶活性的根際效應(yīng)對(duì)喀斯特地區(qū)植物根際區(qū)的氮磷養(yǎng)分有效性提高具有重要作用。