區(qū)域景觀格局對楊樹銹病為害流行的影響*
——以北京延慶地區(qū)銀白楊為例

何經(jīng)緯 張伊瑩 田呈明 熊典廣 梁英梅

(1.北京林業(yè)大學林學院 省部共建森林培育與保護教育部重點實驗室 北京 100083；2.北京林業(yè)大學博物館 北京 100083)

楊樹(Populusspp.)是我國北方主要造林樹種，在綠化工程中占有重要地位(方升佐，2008)。隨著楊樹人工林面積的不斷擴大，其病蟲害發(fā)生也日益嚴重，其中柵銹菌(Melampsorasp.)所致的楊樹銹病為害楊樹幼苗、幼樹的生長，嚴重影響楊樹用材林及防護林的發(fā)展，造成材積和生長量損失(田呈明等，2009)，被認為是楊樹最嚴重的病害之一。楊樹銹病主要為害葉片，尤其夏季高溫、高濕、多降水的氣候特點，為銹病流行創(chuàng)造了有利條件。楊樹嫩葉受病原菌侵染后，葉正面會有黃色斑點，葉背面則形成黃色粉堆。病害嚴重時，病斑擴大連成片形成大型枯斑，葉片逐漸枯萎掉落。目前，有關楊樹銹病的研究多集中在柵銹菌屬病原菌的分類鑒定、生理?；鸵约凹闹骺剐詸C制等方面(田呈明等，2001；2009；Tianetal., 2004)；楊樹銹病的防治研究多集中在化學防治和抗病品種選育，施用化學藥劑是應用最廣泛，如25%粉銹寧、25%多菌靈、1∶1∶100波爾多液、80%代森鋅等對該病均具有很好的防治效果(孟繁榮等，1997)，但這些化學藥劑對植物生長有較大負面影響，且化學藥劑殘留也造成生態(tài)環(huán)境的污染。因此，探討更為安全、環(huán)保、有效的控制技術措施對防治楊樹銹病和提升楊樹林生態(tài)服務能力具有重要意義。

景觀生態(tài)學的概念和方法為解決這一問題提供了新思路(孫志強等，2010)。景觀格局影響著生態(tài)過程，尤其是廊道、基底和具有異質(zhì)性的景觀組合很大程度上決定了景觀中的物質(zhì)交換和能量流動(Plantegenestetal., 2007；呂全等，2012)。以景觀格局分析為基礎，運用主成分分析、多元回歸分析、相關性分析、冗余分析等方法的研究，建立了景觀指數(shù)與林木病蟲害發(fā)生之間的量化關系，如在相對較大的尺度下，景觀破碎化可以有效阻止五針松皰銹病的擴散(Lexeretal., 2005)；景觀復雜性增加可以有效控制農(nóng)業(yè)害蟲的種群數(shù)量(Ruschetal., 2017；Yangetal., 2019); 區(qū)域景觀結構與氣候變異的相互作用決定了病害暴發(fā)期間的感染模式(Senfetal., 2017)；景觀破碎度大、多樣性指數(shù)高、蔓延度指數(shù)小、斑塊形狀簡單的鄉(xiāng)鎮(zhèn)松材線蟲病(Bursaphechusxylophilus)發(fā)病率高(柏龍等，2015)。目前，景觀格局是否對楊樹銹病的為害流行存在影響、不同景觀格局對該病害的轉(zhuǎn)播擴散是否有阻遏作用等未見報道，借助景觀生態(tài)學手段開展病害管理的最佳尺度尚不清晰，影響該病害發(fā)生的主要景觀因素也有待探索。

鑒于此，本研究以北京延慶地區(qū)廣泛發(fā)生的楊樹銹病為例，將景觀生態(tài)學原理和方法與傳統(tǒng)森林病理學研究內(nèi)容相結合，從4個尺度、景觀和類型2個水平探討景觀格局對該病害為害流行的影響，闡明景觀面積形狀、聚集度和多樣性等因素與楊樹銹病發(fā)生的關系?？紤]到柵銹菌屬引起楊樹銹病的病原菌種類繁多(Vialleetal., 2011)，且不同楊樹品種對同一種病原菌的抗性也有較大差異(劉莉麗等，2008)，為避免不同病原菌、不同樹種因素對研究結果的影響，本研究以延慶地區(qū)廣泛種植的銀白楊(Populusalba)為例，開展楊樹銹病調(diào)查，引發(fā)其銹病的病原菌為馬格柵銹菌(Melampsoramagnusiana)(沈瑞祥等，1979；戴玉成等，1989)。

1 研究區(qū)概況

延慶位于北京市西北部(115°44′—116°34′E，40°16′—40°47′N)，是構建北京市城鄉(xiāng)一體化發(fā)展和產(chǎn)業(yè)結構優(yōu)化調(diào)整的重要區(qū)域。該區(qū)屬大陸性季風氣候，是溫帶與中溫帶、半干旱與半濕潤帶的過渡連帶，氣候冬冷夏涼，年平均氣溫8 ℃。轄區(qū)幅員面積1 993.75 km2，其中山區(qū)面積占72.8%，平原面積占26.2%，水域面積占1%，三面環(huán)山，全境平均海拔500 m以上，地處永定河、潮白河水系上游，屬獨立水系。

延慶區(qū)作為2019年北京世園會和2022年北京冬奧會的舉辦地，是首都生態(tài)涵養(yǎng)發(fā)展區(qū)。近年來，該區(qū)平原造林工程項目、基本農(nóng)田防護區(qū)、水土保持及水源涵養(yǎng)林等生態(tài)建設工程不斷加強，截至2018年底，該區(qū)林木綠化率、森林覆蓋率分別達到70.95%和58.41%。銀白楊是該區(qū)綠化造林的主要樹種，本研究調(diào)查發(fā)現(xiàn)楊樹銹病在延慶轄區(qū)范圍內(nèi)普遍發(fā)生，是為害該樹種生長的主要病害(圖1)。

圖1 研究區(qū)樣點位置分布及病情指數(shù)概況

2 研究方法

2.1 楊樹銹病的病情指數(shù)

于2018年7—8月發(fā)病期開展對楊樹銹病調(diào)查。樣點布設參考北京市延慶地區(qū)楊樹分布的二類資源調(diào)查數(shù)據(jù)，注重體現(xiàn)景觀異質(zhì)性，綜合考慮林分、生境、海拔、地貌、人工管理狀況等，通過標準樣地(樣帶)布設反映研究區(qū)楊樹銹病發(fā)生情況，共布設78個樣點。在每個樣點設置20 m×30 m樣方，對于行道樹，在1 000 m范圍內(nèi)每隔200 m沿路選取長度為10 m的樣帶進行調(diào)查。

在每個樣方內(nèi)對所有銀白楊進行標號，選取上中下3個層次，用高枝剪在每個層次東南西北4個方位進行取樣(梁軍等，2016)，剪取長度約50 cm的枝條(每個枝條上所采葉子數(shù)量基本均勻)。對每個枝條上的健康葉、發(fā)病葉進行計數(shù)，葉子背面有夏孢子堆的即為發(fā)病，按照銹病分級標準(劉莉麗等，2008)對每株楊樹發(fā)病情況進行統(tǒng)計記錄(表1)。

根據(jù)調(diào)查葉片的病情情況計算病情指數(shù)，其公式為：

表1 楊樹銹病分級標準

2.2 景觀數(shù)據(jù)

選取調(diào)查同期的Landsat 8遙感影像(分辨率為30 m)作為基礎數(shù)據(jù)，利用ENVI 5.1對其進行大氣校正、輻射校正、融合等預處理，并參照延慶區(qū)地形圖，通過監(jiān)督分類方法，將土地利用類型分為林地、草地、耕地、水域、道路和居住用地6類。運用ArcGIS10.1軟件，以78個樣地為中心，分別生成半徑為250、500、750、1 000 m的緩沖區(qū)并進行裁剪。運用Fragstats 4.0計算每個緩沖區(qū)內(nèi)的景觀指數(shù)(MacLeanetal.,2015)。

為盡可能詳細地反映景觀格局特征，本研究從面積-形狀、聚集度、多樣性3個方面選取景觀格局指數(shù)，其中景觀水平選取指數(shù)35個，用于描述景觀圈的整體特征，類型水平選取指數(shù)32個，用于描述景觀圈內(nèi)同一類別的斑塊特征(表2)。

表2 本研究選取的景觀格局指數(shù)①

①MN、SD表示景觀格局指數(shù)的平均、方差度量。MN and SD represented the mean and the variance of the landscape pattern metrics.

2.3 數(shù)據(jù)的統(tǒng)計處理

對所有原始數(shù)據(jù)進行l(wèi)g(X+1)轉(zhuǎn)換(李祖政等，2018)，以使數(shù)據(jù)符合正態(tài)分布。以景觀格局指數(shù)為自變量，以調(diào)查樣地病情指數(shù)為因變量，運用R軟件對病情指數(shù)分布情況進行統(tǒng)計描述。將調(diào)查樣地按照管理狀況、地貌類型、樣地類型、海拔等因素劃分，通過協(xié)方差分析進行各因素的顯著性檢驗，并對各因素不同水平進行多重比較。在景觀水平對250、500、750和1 000 m 4個不同尺度的景觀指數(shù)進行相關性分析及F檢驗，剔除相關系數(shù)絕對值大于0.7且在P=0.01水平上顯著的變量(布仁倉等，2005)；其后對病情指數(shù)與篩選后的景觀指數(shù)進行逐步回歸分析，通過AIC值對比剔除冗余變量、保留影響顯著的變量，并通過方差膨脹因子VIF檢驗模型中解釋變量間的多重共線性。

選擇病害響應的最佳尺度，利用生態(tài)學統(tǒng)計軟件Canoco5中的RDA方法(Wekingetal., 2016)，對類型水平影響顯著的景觀變量進行排序(Duanetal.,2016; Djoudietal., 2019)，進一步明確不同類型斑塊景觀指數(shù)與病情指數(shù)和發(fā)病率的關系。

3 結果與分析

3.1 楊樹銹病發(fā)生情況

通過對各鄉(xiāng)鎮(zhèn)樣點的實地調(diào)查，計算各樣地內(nèi)楊樹銹病的病情指數(shù)，其病情指數(shù)最小為5.6，最大為94.1，樣點病情指數(shù)整體上服從正態(tài)分布(圖2)。

圖3 不同因素與病情指數(shù)的關系

圖2 研究地楊樹銹病發(fā)生的整體情況

對調(diào)查樣地的人工管理狀況、地貌類型、樣地類型、海拔等不同因素與病情指數(shù)進行統(tǒng)計分析(圖3)，并通過協(xié)方差分析檢驗各因素的顯著性。結果表明，管理狀況對病情指數(shù)影響極為顯著(P<0.01)，樣地類型對病情指數(shù)影響顯著(P=0.01)，而海拔(P=0.81)和地貌類型(P=0.10)對病情指數(shù)沒有顯著影響。多重比較結果顯示，良好的人工管理有助于減緩楊樹銹病發(fā)生，較好與較差的人工管理狀況之間具有顯著差異(P<0.01)；不同的樣地類型中，行道樹的發(fā)病情況最嚴重，且與水土保持林(P=0.02)、公園綠化林(P=0.03)具有顯著差異，其他類型病情指數(shù)表現(xiàn)為農(nóng)田防護林>公園綠化林>水土保持林>水源涵養(yǎng)林；不同地貌類型中，谷地里生長的楊樹相比在山地、平原生長的楊樹病情指數(shù)相對較低，但其差異并不顯著；不同海拔樣地病情指數(shù)相對平均，同樣沒有顯著差異。

3.2 景觀水平指數(shù)的相關性分析及篩選

在景觀水平上，分別在250、500、750、1 000 m 4個尺度對35個景觀指數(shù)進行相關性分析。在500 m尺度下，景觀指數(shù)的獨立性更強，指數(shù)間呈現(xiàn)顯著相關的程度最低，可保留的景觀指數(shù)最多；而在1 000 m尺度下，景觀指數(shù)間呈現(xiàn)出更復雜的相關關系，篩選后保留的景觀指數(shù)最少(表3)。

不同類別景觀指數(shù)內(nèi)呈現(xiàn)一定相關性。在面積-形狀指標中，LPI和AREA_SD顯著相關(r≥0.93,P<0.01)，二者均能反映景觀優(yōu)勢度；CONTIG_MN與PARA_MN顯著相關(r≥0.99,P<0.01)，二者可以用來評估景觀內(nèi)柵格的空間連接性；而大部分面積-形狀指標間不存在顯著相關關系。在聚集度指標中，AI和PLADJ(r≥0.99,P<0.01)顯著相關，體現(xiàn)出景觀內(nèi)部像元相鄰度與景觀聚集度變化一致；MESH、SPLIT和DIVISION三者之間均顯著相關(r≥0.84,P<0.01)；NP和PD分別表示板塊數(shù)量和斑塊密度，二者顯著相關(r≥0.99,P<0.01)，且均與聚集度AI呈現(xiàn)顯著的相關關系(r≥0.78,P<0.01)。在多樣性指標中，PRD相對獨立，與其他指標均無顯著相關性；而在4個尺度下，SHDI、SIDI和MSIDI兩兩之間均具有很強的相關性(r≥0.97,P<0.01)，其生態(tài)學意義也完全相同。

表3 不同尺度下選擇的景觀指數(shù)

3.3 景觀水平的逐步回歸及最佳尺度的選擇

在不同尺度下，對78個樣點的病情指數(shù)與景觀水平篩選后的景觀指數(shù)進行逐步回歸，分別進行回歸模型的擬合(表4)。各模型均達到顯著或極顯著水平，所有解釋變量的方差膨脹系數(shù)VIF值均小于4。

在景觀水平上，景觀格局指數(shù)對病情指數(shù)的解釋程度因尺度而異。在4個尺度內(nèi)，回歸模型均達到了顯著或極顯著水平，但不同尺度下模型最終保留的變量數(shù)量、種類和顯著程度有所差異。在較小尺度(250 m)下，影響顯著的變量主要為面積-形狀指標，如形狀指數(shù)SHAPE、分維度指數(shù)FRAC以及鄰近指數(shù)CONTIG等，其與景觀組成相關；在較大尺度(750、1 000 m)下，除部分面積-形狀指標外，還有斑塊內(nèi)聚力指數(shù)COHESION、分散指數(shù)SPLIT以及多樣性指數(shù)SHDI、SIDI等，與景觀配置相關。其中500 m尺度下模型擬合效果最佳(R2=0.60,P<0.01)，說明該尺度對病害的解釋能力最強。最大斑塊指數(shù)LPI等4項指標達到顯著水平，斑塊密度PD等5項指標達到極顯著水平，面積-形狀、聚集度及多樣性指標對病害的發(fā)生均有顯著影響。

3.4 類型水平指數(shù)的RDA分析

在景觀水平確定500 m尺度為楊樹銹病管理的相對最優(yōu)尺度后，以林地、耕地、草地、城鎮(zhèn)、道路等類型水平上的景觀指數(shù)為自變量，以楊樹銹病的病情指數(shù)和發(fā)病率為因變量，進行RDA排序分析，結果發(fā)現(xiàn)以草地和耕地作為基底時，部分景觀指數(shù)對病害的發(fā)生具有顯著影響。在草地斑塊類型中，PD、IJI以及PARA_MN與病情指數(shù)和發(fā)病率呈負相關關系，而AI、CONTIG_MN與病害指標呈正相關關系；在耕地斑塊類型中，PD、IJI 2項指標對病害的影響與草地斑塊一致，另有DIVISION與病情指數(shù)和發(fā)病率呈負相關，AREA_MN、CA以及SHAPE_SD與病害指標呈正相關(圖4)。

表4 景觀水平逐步回歸結果及模型擬合度①

①*：P<0.05；**：P<0.01.

圖4 類型水平景觀指數(shù)與病害指標冗余關系排序

4 討論

4.1 楊樹生境景觀結構對楊樹銹病發(fā)生的影響

生境景觀結構是影響植物病害發(fā)生的重要因素(Václavíketal., 2010；Garnasetal., 2011)。本研究發(fā)現(xiàn)，楊樹生境景觀結構對銹病發(fā)生具有較大影響。從病理學角度來看，該病害的病原菌主要以菌絲形態(tài)在楊樹芽內(nèi)、嫩枝中潛伏越冬，來年夏孢子在適宜溫度條件下遇水萌發(fā)，楊樹發(fā)芽時可見帶有大量夏孢子的新葉，這種夏孢子堆就成為當年主要的初次侵染來源，在整個侵染循環(huán)中具有十分重要的作用(沈瑞祥等，1979)。具有侵染能力的夏孢子主要借助風力傳播，而楊樹生境的景觀格局組成和配置通過影響其傳播過程，進而對其為害流行具有重要意義。

早期景觀病理學的研究中，有學者認為在寄主與病原協(xié)同進化的系統(tǒng)中，經(jīng)由廊道傳播的病原所帶來的風險巨大(McCallumetal., 2002)，廊道最明顯的功能是作為景觀生態(tài)流的通道和傳輸功能，也不斷得到證實(Vannetteetal., 2016；Hawnetal., 2018)。本研究通過實地調(diào)查發(fā)現(xiàn)，生長在行道路兩側(cè)的楊樹發(fā)病尤其嚴重，對于楊樹銹病而言，行道路廊道為病原菌夏孢子借助氣流擴散提供了有效途徑，過往人流、車流等人為因素的干擾也進一步加劇了其傳播過程，促進了病原菌的重復侵染。

RDA分析結果表明，草地與耕地基底也能夠促進楊樹銹病的發(fā)生過程?；自谔囟ǖ木坝^結構中具有面積上的優(yōu)勢，通常有比廊道、斑塊2種景觀單元更高的連續(xù)性，因此也常常支配許多景觀的整體動態(tài)(R?schetal., 2013)。在草地與耕地斑塊占據(jù)主導地位的景觀結構中，楊樹林下生境環(huán)境相對開闊，為病原菌夏孢子借助風力傳播提供便利條件。

4.2 最優(yōu)尺度下景觀指數(shù)的冗余與選擇

近來有研究指出景觀格局指數(shù)個數(shù)增加可以提高模型的可信度(Hasuietal., 2017)，但早有學者指出選擇過多的指數(shù)進行景觀格局的分析也會存在數(shù)據(jù)冗余的問題(Riittersetal., 1995; Traubetal., 1999)。雖然景觀格局指數(shù)分析的方法如今被大量使用，但是景觀格局指數(shù)的選擇還沒有統(tǒng)一的標準，在不同研究領域，景觀格局指數(shù)選擇的種類和數(shù)量仍是有爭議的問題。本研究為充分反映景觀格局特征，廣泛選取景觀指數(shù)，并在研究選取的4個尺度通過相關性分析進一步探討其內(nèi)在關系。

對景觀水平35個指標進行相關性分析發(fā)現(xiàn)，景觀面積-形狀指數(shù)的獨立性相對較強，而景觀聚集度和景觀多樣性指標的相關性較強(布仁倉等，2005)。在前人開展的研究中，面積-形狀特征通常選取LSI、PAFRAC來體現(xiàn)(Zhangetal., 2004; Wu, 2004)，來反映景觀內(nèi)部形狀的分布。在景觀聚集度方面，隨著有效網(wǎng)格面積MESH的增加，隨機采集像元屬于同一類型斑塊的概率DIVISION就會增加，相應的其數(shù)量SPLIT就會有所降低，三者相關性較強，這與景觀格局指數(shù)的計算方式有關(鄔建國，2007)，在實際應用中可以依據(jù)其生態(tài)學意義合理選擇。景觀多樣性指數(shù)關系到景觀類型數(shù)及其所占百分比，通常來量化景觀結構組成(董兆克等，2017)，本研究選取的辛普森多樣性指數(shù)SIDI、修正辛普森多樣性指數(shù)MSIDI、香儂多樣性指數(shù)SHDI表達的生態(tài)學意義相同，在應用中選擇其一即可。

4.3 景觀指數(shù)對病害管理的現(xiàn)實意義

景觀格局與生態(tài)過程的尺度識別和相互作用始終是景觀生態(tài)學研究的核心(陳利頂?shù)龋?014)，景觀格局分析目前在水土保持、林火干擾、物種多樣性保護等方面得到了廣泛應用。不少學者嘗試通過景觀尺度篩選、景觀格局指數(shù)分析來建立最優(yōu)的景觀安全格局(田曉敏等，2016；張晨等，2016；王小平等，2017)，而在林木病蟲害防治領域的應用中，識別病蟲害與景觀格局相互作用的最優(yōu)尺度能夠為森林保護提供參考。本研究證實了林木病害的發(fā)生具有尺度效應(Bianchietal., 2013; Schellhorn, 2015)，發(fā)現(xiàn)500 m尺度下逐步回歸模型具有最好的擬合效果(R2=0.60,P<0.01)，從而獲取了楊樹銹病在本研究中的最優(yōu)管理尺度。

在此尺度下，景觀聚集度指標對病害的響應最為直接。相似鄰接比例度PLADJ反映不同斑塊類型相鄰出現(xiàn)的概率大小，與病情指數(shù)呈負相關關系；散布與并列指數(shù)IJI在所有斑塊類型與其他斑塊節(jié)點分布均勻時取得最大值，與病情指數(shù)呈顯著正相關；景觀分離度DIVISION取得最大值時，景觀趨向于最大限度的細化(Wangetal., 2014)。以上3個指標表明，景觀單元內(nèi)斑塊類型越分散、景觀結構越細化且細化的斑塊之間分布越均勻，則病情指數(shù)越高。

景觀形狀指標中，分維度指標反映空間尺度上形狀的復雜性(Tanetal., 2015)。周長面積分維度PAFRAC取值范圍為1≤PAFRAC≤2，周長彎曲盤繞會使其取值變大；PARA_MN代表景觀內(nèi)斑塊的平均周長面積比率。本研究中PAFRAC和PARA_MN均與病情指數(shù)呈負相關關系，表明隨著景觀內(nèi)部斑塊形狀復雜性增加，病情指數(shù)呈現(xiàn)下降趨勢。

景觀多樣性指標中，香儂多樣性指數(shù)(SHDI)的值會隨著景觀中斑塊類型數(shù)量的增加和面積比重的均衡化而增大，與病情指數(shù)呈負相關關系，表明景觀的多樣性會一定程度上抑制楊樹銹病的發(fā)生，印證了景觀結構的多樣性可以緩和病害流行的觀點(Tscharntkeetal., 2012; Rigotetal., 2014)。

5 結論

1)廊道和基底能夠影響楊樹銹病為害流行。行道路作為流通的廊道對楊樹銹病的發(fā)生具有較為明顯的促進作用，耕地、草地斑塊作為基底時，楊樹銹病病情指數(shù)同樣相對較高。

2)不同尺度的緩沖區(qū)內(nèi)景觀格局對楊樹銹病發(fā)病嚴重程度具有不同的響應，本研究中選取的4個尺度下，500 m緩沖區(qū)景觀格局具有最大的楊樹銹病空間分布的解釋能力，表明該尺度是基于景觀格局調(diào)控楊樹銹病為害流行的最佳尺度。

3)500 m尺度下，景觀格局的面積-形狀、聚集度和多樣性指標會對楊樹銹病為害流行產(chǎn)生一定影響，景觀內(nèi)部斑塊形狀的復雜性、景觀多樣性會抑制病害的發(fā)生，而景觀單元內(nèi)斑塊類型越分散、景觀結構越細化且細化的斑塊之間分布越均勻，越會促進病害的流行。