鉛脅迫下干旱對側(cè)柏光合特性與水分利用效率的影響

黃優(yōu) 王進(jìn)鑫 劉俊峰 馮樹林 呂國利

摘要：研究鉛脅迫下干旱脅迫對側(cè)柏幼苗光合作用的影響規(guī)律，探討側(cè)柏對雙重脅迫的適應(yīng)與自我調(diào)節(jié)機(jī)制，為西北礦區(qū)植被恢復(fù)與重建提供理論依據(jù)。通過盆栽試驗(yàn)，以土壤相對含水率為100%且無鉛的處理為對照，其余處理外源鉛濃度統(tǒng)一設(shè)為2 000 mg/kg，分別測定側(cè)柏（Platycladus orientalis）幼苗在3個生長階段水分脅迫條件下的光合速率、蒸騰速率和水分利用效率。結(jié)果表明：（1）單一鉛脅迫下，側(cè)柏凈光合速率較對照降低，鉛和干旱雙重脅迫下，凈光合速率隨著土壤相對含水率的降低呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢。（2）在2 000 mg/kg鉛濃度脅迫下，側(cè)柏3個生長階段凈光合速率對水分脅迫的響應(yīng)不同，當(dāng)凈光合速率達(dá)到最大值時，生長初期、中期和后期土壤相對含水率分別為68.64%、67.54%和98.99%。側(cè)柏在生長初期受到干旱脅迫時能迅速調(diào)節(jié)蒸騰速率以維持體內(nèi)水分平衡;對模型進(jìn)行擬合分析發(fā)現(xiàn)，當(dāng)生長初期、中期和后期土壤相對含水量分別為67.52%、78.26%、45.68%時，側(cè)柏蒸騰速率降到最小值。（3）隨著土壤相對含水率的降低，側(cè)柏水分利用效率整體呈現(xiàn)上升的趨勢，土壤相對含水率為40.00%時，生長初期和中期的水分利用效率最大。因此，在鉛脅迫下適度的干旱脅迫可降低側(cè)柏的蒸騰速率，從而提高其水分利用效率。

關(guān)鍵詞：側(cè)柏;水分脅迫;鉛脅迫;光合速率;蒸騰速率;水分利用效率

中圖分類號： S791.380.1;Q945.11文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號：1002-1302（2020）08-0168-06

收稿日期：2019-03-04

基金項(xiàng)目：國家自然科學(xué)基金（編號：31670713、31170579）;陜西省科技統(tǒng)籌計劃（編號：2016KTCL03-18）。

作者簡介：黃?優(yōu)（1994—），女，山西運(yùn)城人，碩士研究生，研究方向?yàn)榱植萆鷳B(tài)工程。E-mail：youhuang572799@163.com。

通信作者：王進(jìn)鑫，博士，教授，博士生導(dǎo)師，主要從事旱區(qū)人工植被生態(tài)恢復(fù)與環(huán)境生態(tài)學(xué)理論研究。E-mail：jwang118@126.com。

我國西北地區(qū)鉛鋅礦產(chǎn)資源豐富[1]，隨著工礦業(yè)的迅速發(fā)展，生態(tài)破壞、土壤污染等問題日益嚴(yán)重。由于西北礦區(qū)氣候干旱，降水稀少，水資源嚴(yán)重短缺，土壤保水能力差，且鉛鋅礦廢棄地重金屬含量較高，土壤水分與重金屬含量成為限制礦區(qū)植被恢復(fù)的主要因子[2]。木本植物具有生物量大、生長周期長、便于管理等特點(diǎn)，且以木材形式被利用，不會進(jìn)入食物鏈對人體造成危害，因此在礦區(qū)植被恢復(fù)方面具有很大應(yīng)用潛力，已成為廢棄地植被恢復(fù)重點(diǎn)研究的植被類型[3]。

側(cè)柏（Platycladus orientalis）因有抗旱、耐鉛、適應(yīng)性強(qiáng)等特性，成為礦區(qū)植被恢復(fù)研究的重要植物[4]。低濃度鉛對植物生長有促進(jìn)作用，而濃度過高的鉛將抑制植物的生長，有研究表明，側(cè)柏具有一定的抗鉛性，并且在土壤鉛濃度為2 000 mg/kg時對側(cè)柏生長有一定的促進(jìn)作用[5]。在一定的干旱脅迫下，植物自身的光合特性和水分生理特性等都會發(fā)生相應(yīng)的變化，不同植物對水分脅迫的適應(yīng)力不同，同一植物在不同生長階段對水分的需求也不同[6]，只有掌握了植物的水分利用規(guī)律，才能更好地促進(jìn)干旱區(qū)植物的健康生長，改善礦區(qū)生態(tài)環(huán)境。目前多數(shù)研究是針對單一短期脅迫的，而對植物生長期不同階段、不同強(qiáng)度雙重脅迫光合生理特性的研究鮮有報道。因此，本研究探討在一定的鉛脅迫下不同土壤水分條件對側(cè)柏幼苗的光合特性和水分利用效率的影響，揭示側(cè)柏在西北鉛鋅礦業(yè)廢棄地不同土壤水分條件下光合特性與水分利用效率的變化規(guī)律，以便充分發(fā)揮側(cè)柏的生產(chǎn)潛力，為干旱半干旱鉛鋅礦區(qū)的植被恢復(fù)與重建、生態(tài)環(huán)境的改善提供理論依據(jù)。

1?材料與方法

1.1?試驗(yàn)材料與處理

供試植物為1年生側(cè)柏幼苗，來源于陜西省楊凌農(nóng)業(yè)高新技術(shù)產(chǎn)業(yè)示范區(qū)（以下簡稱楊凌區(qū)）附近苗圃，起苗前對圃地苗木進(jìn)行調(diào)查并逐一標(biāo)記，起苗后精心挑選，確保苗高、地徑與長勢相對一致，以減少苗木的基礎(chǔ)生長引起的隨機(jī)誤差。栽培土壤質(zhì)地為黏壤，田間持水量為22.3%，土壤鉛的背景值為（16.3±2.96） mg/kg[7]，土壤有機(jī)質(zhì)含量為13.70 g/kg，全氮含量為0.73 g/kg，速效磷含量為35.91 mg/kg，速效鉀含量為96.52 mg/kg;將土壤風(fēng)干后過篩，除去石礫、結(jié)核及林草根系。向土壤中加入99%的分析純醋酸鉛[Pb（CH3COO）2·3H2O]，充分混勻后鈍化2個月備用;試驗(yàn)期間栽培基質(zhì)保持自然肥力，不施肥。

1.2?試驗(yàn)設(shè)計

試驗(yàn)采用三因素二次通用旋轉(zhuǎn)組合設(shè)計，即生長初期（3月22日至6月17日）、生長中期（6月18日至8月15日）、生長后期（8月15日至11月1日）的土壤供水量分別以Z1、Z2、Z3表示，每個因素分別設(shè)5個水平，擬定每個因素的上下水平[8-9]，上水平以Z2j（田間持水量的100%）表示，下水平以Z1j（田間持水量的40%）表示，則零水平（Z0j）=（Z1j+Z2j）/2=70%，變化間距（Δj）=（Z2j-Z0j）/j=17.84%（j=1.682），因此土壤相對含水率5個水平的編碼值和實(shí)際值分別為1.682（100.00%）、1（87.84%）、0（70.00%）、-1（52.16%）、-1.682（40.00%），每個處理重復(fù)4次，共20個處理。另設(shè)1個對照處理（CK），土壤相對含水率為100%且不含外源鉛。

盆栽試驗(yàn)在陜西省楊陵區(qū)西北農(nóng)林科技大學(xué)南校區(qū)內(nèi)進(jìn)行，采用旱棚人工控水的方法進(jìn)行布設(shè)。3月份將鈍化好的土壤裝入內(nèi)徑為27 cm、高為30 cm 的塑料桶中，使每桶中風(fēng)干土的量一致，土壤鉛濃度依據(jù)野外調(diào)查和前期盆栽試驗(yàn)確定，統(tǒng)一為 2 000 mg/kg。將苗木移栽至塑料桶中，每桶1株，移栽后在土壤表面覆蓋1層約2 cm厚的碎石粒，以減少土壤表面水分蒸發(fā)而引起的試驗(yàn)誤差。之后1個月緩苗期間，充分供水以保證苗木成活，植物生長期間采用人工稱質(zhì)量法來控制土壤相對含水率，每隔2 d稱1次質(zhì)量，及時調(diào)整補(bǔ)充水量，以確保土壤水分維持試驗(yàn)設(shè)計的土壤相對含水率。

1.3?指標(biāo)測定

凈光合速率（net photosynthesis rate，Pn）和蒸騰速率（transpiration rate，Tr）采用Li-6400便攜式光合測定儀分別于6月11日、8月15日、10月4日08：00—11：00，選取中部成熟葉片進(jìn)行測定，每個處理測定3個重復(fù);水分利用效率（water use efficiency，WUE）為凈光合速率與蒸騰速率的比值。

1.4?數(shù)據(jù)處理與分析

采用SPSS 20.0進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，采用Excel 2010作圖，采用One-way ANOVE和最小顯著差異（LSD）法對數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析和多重比較，利用降維法對各因素的單因子效應(yīng)進(jìn)行分析。

2?結(jié)果與分析

2.1?鉛脅迫下不同水分條件對側(cè)柏凈光合速率的影響

2.1.1?鉛脅迫下不同水分條件對側(cè)柏生長初期凈光合速率的影響?由圖1可知，側(cè)柏在單一鉛脅迫下凈光合速率低于CK，且差異顯著（P<0.05），較CK降低24.66%。在鉛濃度均為2 000 mg/kg處理下，隨著土壤相對含水率的降低，凈光合速率呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢。在土壤相對含水率為87.84%時，凈光合速率達(dá)到最大值，比土壤相對含水率為100%時顯著增加27.46%（P<0.05）。當(dāng)土壤相對含水率為40.00%～87.84%時， 凈光合速率隨土壤相對含水率的降低而降低，其中土壤相對含水率為87.84%的凈光合速率顯著高于其他3個處理（P<0.05），說明在側(cè)柏生長初期，適宜的水分供應(yīng)有利于植物進(jìn)行光合作用。

2.1.2?鉛脅迫下不同水分條件對側(cè)柏整個生長期凈光合速率的影響?按三因素二次通用旋轉(zhuǎn)組合設(shè)計原理，建立側(cè)柏凈光合速率（Y）與3個生長時期土壤相對含水率編碼值（X）之間的回歸方程。

Y=4.989-0.398X1-0.314X2+2.010X3+0.528X21-0.092X22-0.200X23-0.251X1X2+0.089X1X3+0.054X2X3。（1）

式中：X1、X2、X3分別為生長初期、中期、后期凈光合速率編碼值。

失擬性檢驗(yàn)F1=0.928小于F0.05（5，5）=5.05，說明失擬項(xiàng)不顯著，回歸模型F2=10.146大于F0.01（9，10）=4.94，達(dá)到顯著水平，說明模型的預(yù)測值和實(shí)際值吻合程度較高。

根據(jù)編碼回歸模型中的一次項(xiàng)系數(shù)可以看出，側(cè)柏苗木生長后期的土壤相對含水率對其葉片的凈光合速率影響最大，初期和中期的土壤相對含水率影響較小。通過降維法分析單因素效應(yīng)，得到單因素影響回歸模型。

生長初期：Y=4.989-0.398X1+0.528X21;（2）

生長中期：Y=4.989-0.314X2-0.092X22;（3）

生長后期：Y=4.989+2.010X3-0.200X23。（4）

對方程進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)分析發(fā)現(xiàn)，側(cè)柏回歸模型中的X1、X21、X2、X3均達(dá)到顯著水平，說明不同生長時期土壤相對含水率的變化對側(cè)柏的光合速率有顯著影響。單因素效應(yīng)曲線如圖2所示。

由互作項(xiàng)偏回歸系數(shù)可知，初期和中期土壤相對含水率的互作效應(yīng)（X1X2）大于初期和后期土壤相對含水率的互作效應(yīng)（X1X3），且它們均大于中期和后期土壤相對含水率的互作效應(yīng)（X2X3），說明在側(cè)柏苗木生長初期和中期土壤相對含水率的互作效應(yīng)對苗木葉片的凈光合速率影響最大。

當(dāng)凈光合速率達(dá)到最大值時，得到X1=-0.076 4、X2=-0.138 0、X3=1.625 3，即對應(yīng)的土壤相對含水率為初期68.64%、中期67.54%、后期98.99%，此時凈光合速率為7.77 μmol/（m·s）。

由圖2可以看出，鉛脅迫下，在生長初期側(cè)柏凈光合速率隨土壤相對含水率的減少呈先減少后增加的趨勢，在土壤相對含水率為70%時減至最小值;在生長中期側(cè)柏凈光合速率隨土壤相對含水率的減少而平穩(wěn)上升;在生長后期則隨著土壤相對含水率的減少而大幅度下降。

2.2?鉛脅迫下不同水分條件對側(cè)柏蒸騰速率的影響

2.2.1?鉛脅迫下不同水分條件對側(cè)柏生長初期蒸騰速率的影響?蒸騰作用是植物生命活動中重要的生理活動，植物通過調(diào)節(jié)蒸騰速率的大小來維持體內(nèi)水分平衡，水分脅迫能顯著影響植物的蒸騰速率[10]。由圖3可以看出，側(cè)柏在單一鉛脅迫下蒸騰速率較對照有所降低，下降17.93%，但二者差異不顯著。在鉛濃度均為 2 000 mg/kg 處理下，隨著土壤相對含水率的降低，蒸騰速率呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢，并在土壤相對含水率為87.84%處理下達(dá)到最大值。蒸騰速率的下降幅度在一定程度上反映了植物受水分脅迫的強(qiáng)度、植物調(diào)節(jié)體內(nèi)水分散失的能力及植物自身適應(yīng)逆境的方式。與土壤相對含水率為87.84%的處理相比，土壤相對含水率為40.00%、52.16%、70.00%和100.00%處理下的蒸騰速率分別降低了63.78%、27.89%、15.55%和21.59%，只有土壤相對含水率為40.00%的處理差異達(dá)顯著水平（P<0.05）。說明側(cè)柏在受到干旱脅迫時，能通過迅速降低蒸騰速率，維持體內(nèi)水分平衡來適應(yīng)干旱脅迫。

2.2.2?鉛脅迫下不同水分條件對側(cè)柏整個生長期蒸騰速率的影響?按三因素二次通用旋轉(zhuǎn)組合設(shè)計原理，建立側(cè)柏蒸騰速率（Y′）與3個生長時期土壤相對含水率編碼值（X）之間的回歸方程。

Y′=2.021-0.128X1-0.245X2+1.024X3+0.141X21-0.021X22-0.001X23-0.113X1X2+0.110X1X3-0.040X2X3。（5）

失擬性檢驗(yàn)F1=0.897小于F0.05（5，5）=5.05，表明失擬項(xiàng)不顯著，回歸模型F2=9.723大于F0.05（9，10）=3.02，達(dá)到顯著水平，說明模型的預(yù)測值和實(shí)際值吻合程度較高。

根據(jù)編碼回歸模型中的一次項(xiàng)系數(shù)可以看出，側(cè)柏苗木生長后期的土壤相對含水率對其葉片的蒸騰速率影響最大，初期和中期的土壤相對含水率影響較小。通過降維法分析單因素效應(yīng)，得到單因素影響回歸模型。

生長初期：Y′=2.021-0.128X1+0.141X21;（6）

生長中期：Y′=2.021-0.245X2-0.021X22;（7）

生長后期：Y′=2.021+1.024X3-0.001X23。（8）

對方程進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)分析發(fā)現(xiàn)，側(cè)柏回歸模型中的X1、X2、X23均達(dá)到顯著水平，說明不同生長時期土壤相對含水率的變化對側(cè)柏的蒸騰速率有顯著影響。單因素效應(yīng)曲線如圖4所示。

由互作項(xiàng)偏回歸系數(shù)可知，初期和中期土壤相對含水率的互作效應(yīng)（X1X2）大于初期和后期土壤相對含水率的互作效應(yīng)（X1X3），且它們均大于中期和后期土壤相對含水率的互作效應(yīng)（X2X3），說明在側(cè)柏苗木生長初期和中期土壤相對含水率的互作效應(yīng)對苗木葉片的蒸騰速率影響最大。

當(dāng)蒸騰速率達(dá)到最小值時，得到X1=-0.139 3、X2=0.462 8、X3=-1.363 0，即對應(yīng)的土壤相對含水率為初期67.52%、中期78.26%、后期45.68%，此時蒸騰速率為0.579 mmol/（m2·s）。

由圖4可以看出，鉛脅迫下，在生長初期側(cè)柏蒸騰速率隨土壤相對含水率的減少呈先減少后增加的趨勢，在土壤相對含水率70%時減至最小值;在生長中期側(cè)柏蒸騰速率隨土壤相對含水率的減少而平穩(wěn)上升;在生長后期則隨著土壤相對含水率的減少而大幅度下降。

2.3?鉛脅迫下不同水分條件對側(cè)柏水分利用效率的影響

水分利用效率反映植物耗水與干物質(zhì)生產(chǎn)間的關(guān)系，是水分生理和光合作用研究中的重要參數(shù)之一[11]。試驗(yàn)結(jié)果（表1）表明，不同生長時期單一鉛脅迫側(cè)柏水分利用效率均顯著低于對照。相同鉛濃度下，在生長初期側(cè)柏水分利用效率隨著土壤相對含水率的降低整體升高，在土壤相對含水率為40.00%處理下達(dá)到最大值，且與其他水分處理差異顯著（P<0.05）;在生長中期水分利用效率普遍低于初期，變化趨勢與初期基本一致，在土壤相對含水率為100.00%時達(dá)到最小值，且與土壤相對含水率為40.00%和52.16%處理差異顯著（P<0.05），但與土壤相對含水率為70.00%和87.84%處理差異不顯著;在生長后期最大水分利用效率出現(xiàn)在土壤相對含水率為52.16%處理下，且與其他水分處理差異顯著（P<0.05）。說明側(cè)柏在受到重度干旱脅迫時，水分利用效率會有所提高。

3?討論與結(jié)論

3.1?討論

本研究結(jié)果表明，單一鉛脅迫（濃度為2 000 mg/kg）處理下，側(cè)柏凈光合速率和水分利用效率均低于對照，說明鉛脅迫抑制了植物生長，可能是由于該濃度鉛脅迫已經(jīng)破壞了葉綠體和葉綠素的合成，對植物造成了傷害，從而降低了植物凈光合速率與水分利用效率[12]。在同一鉛濃度下，隨著干旱脅迫的加劇，凈光合速率呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢，可能是由于當(dāng)側(cè)柏受到鉛和干旱雙重脅迫時，保衛(wèi)細(xì)胞膨壓降低，氣孔開度減小或關(guān)閉[13]，阻礙CO2的吸收，從而抑制光合作用的進(jìn)行[14-15]。本研究結(jié)果表明，在鉛脅迫下，當(dāng)側(cè)柏受到嚴(yán)重的水分虧缺（土壤相對含水率40.00%）時，凈光合速率降到最小值，與土壤相對含水率為87.84%處理差異顯著（P<0.05），此時側(cè)柏葉片的葉綠體結(jié)構(gòu)特別是光合膜系統(tǒng)受到損害，Rubisco活性下降，光系統(tǒng)Ⅱ失活或損傷，電子傳遞和光合磷酸化活力降低，進(jìn)而造成了凈光合速率的降低[16]，可見，非氣孔因素對側(cè)柏光合作用的限制起決定作用[17-18]。而在土壤相對含水率大于87.84%時，側(cè)柏的凈光合速率有所下降，原因可能是當(dāng)土壤相對含水率為100.00%時，土壤的通氣性較差，影響了根系發(fā)育，造成根系活力下降，從而間接造成凈光合速率降低，也可能是在土壤相對含水率為100.00%時，側(cè)柏苗木吸收了更多的鉛，葉綠體結(jié)構(gòu)被毒害，從而導(dǎo)致凈光合速率降低[19]。

有研究表明，植物蒸騰速率隨土壤水分脅迫的加劇而降低[3，20]。本研究結(jié)果表明，鉛脅迫下，當(dāng)土壤相對含水率小于等87.84%時，隨著土壤相對含水率的降低，側(cè)柏的蒸騰速率明顯減小;但當(dāng)土壤相對含水率從100.00%下降至87.84%時，側(cè)柏的蒸騰速率卻有所升高。蒸騰速率的變化可能是由于土壤相對含水率為100.00%時，土壤的通氣狀況較差，而側(cè)柏對土壤通氣性要求較高，根系活動受到影響，同時植物受到鉛脅迫時，體內(nèi)活性氧積累增多，光合色素降解，阻礙光合作用正常進(jìn)行，使得植物蒸騰作用也受到相應(yīng)抑制[21-24]。當(dāng)土壤相對含水率降至40.00%水平時，側(cè)柏的蒸騰速率低于其他水平。表明側(cè)柏在受到鉛和干旱雙重脅迫時，能迅速降低蒸騰速率，且維持較低的蒸騰速率，具有較好的控制失水和維持體內(nèi)水分平衡的能力[25]。

水分利用效率是凈光合速率與蒸騰速率的比值，用來表示植物體本身對蒸騰耗水的利用能力。李文華等對仁用杏在受到單一水分脅迫時的水分和生長特征進(jìn)行了研究，結(jié)果表明，水分利用效率隨土壤干旱脅迫的加劇而有所提高，各處理間的水分利用效率差異顯著[26]。本研究結(jié)果表明，側(cè)柏受到鉛和干旱雙重脅迫時，葉片的氣孔導(dǎo)度由于水分虧缺而降低，光合作用和蒸騰作用同時減弱，但蒸騰作用對氣孔導(dǎo)度的依賴高于光合作用，所以側(cè)柏的水分利用效率總體隨土壤相對含水率的降低而升高。

3.2?結(jié)論

鉛和干旱雙重脅迫對側(cè)柏的光合作用與水分利用產(chǎn)生多方面的影響。同一鉛脅迫下，生長初期進(jìn)行水分脅迫，側(cè)柏的凈光合速率和蒸騰速率均隨著干旱程度的加劇呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢，當(dāng)土壤相對含水率為40.00%時，凈光合速率和蒸騰速率降到最低值，水分利用效率達(dá)到最大值。不同生長階段的雙重脅迫對側(cè)柏的影響有所不同，通過對回歸方程的擬合分析可知，當(dāng)生長初期、中期和后期土壤相對含水率分別為68.64%、67.54%、98.99%時，側(cè)柏凈光合速率達(dá)最大值;土壤相對含水量分別為67.52%、78.26%、45.68%時，蒸騰速率降到最小值，說明合適的水分脅迫可促進(jìn)側(cè)柏凈光合速率的增加，降低蒸騰速率，從而使側(cè)柏達(dá)到最高的水分利用效率。

參考文獻(xiàn)：

[1]蘇?帥，楊永剛，黃?磊. 礦區(qū)生態(tài)修復(fù)過程中不同立地類型土壤水動力學(xué)特性[J]. 水土保持通報，2018，38（1）：18-23.

[2]徐玉霞，汪慶華，王華斌，等. 礦區(qū)周邊土壤重金屬污染治理的優(yōu)勢植物篩選——以關(guān)中西部某鉛鋅冶煉區(qū)為例[J]. 環(huán)境保護(hù)科學(xué)，2016，42（6）：61-67.

[3]陳科皓，王進(jìn)鑫. 紫穗槐生長前期對鉛脅迫下不同土壤水分的生長和生理響應(yīng)[J]. 草地學(xué)報，2015，23（4）：883-886.

[4]李春燕，王進(jìn)鑫，王?敏，等. 鉛脅迫下干旱對國槐和紫穗槐幼苗抗氧化酶活性的影響[J]. 干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究，2016，34（3）：174-178.

[5]周芙蓉，王進(jìn)鑫，楊?楠，等. 干旱和鉛交互作用對側(cè)柏幼苗生長及抗氧化酶活性的影響[J]. 林業(yè)科學(xué)，2013，49（6）：172-177.

[6]張永娥，余新曉，陳麗華，等. 不同土壤含水量下側(cè)柏幼樹葉片水分利用效率[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2017，28（7）：2149-2154.

[7]夏增祿. 土壤元素背景值及其研究方法[M]. 北京：氣象出版社，1987.

[8]陳科皓. 二次通用旋轉(zhuǎn)組合設(shè)計下耐旱樹種的生長特性研究[J]. 林業(yè)科技通訊，2018（1）：3-7.

[9]余新曉，張建軍，朱金兆. 黃土地區(qū)防護(hù)林生態(tài)系統(tǒng)土壤水分條件的分析與評價[J]. 林業(yè)科學(xué)，1996，32（4）：289-297.

[10]于金鳳，劉文兆，甘卓亭，等. 黃土塬區(qū)蘋果樹蒸騰速率變化特征及其影響因子[J]. 干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究，2010，28（4）：59-63.

[11]張歲岐，山?侖. 植物水分利用效率及其研究進(jìn)展[J]. 干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究，2002，20（4）：1-5.

[12]初江濤，王進(jìn)鑫，鄒?朋，等. 干旱和鉛脅迫對生長初期的國槐和側(cè)柏葉綠素的影響[J]. 西北林學(xué)院學(xué)報，2012，27（4）：19-23.

[13]賈瑞豐，徐大平，楊曾獎，等. 干旱脅迫對降香黃檀幼苗光合生理特性的影響[J]. 西北植物學(xué)報，2013，33（6）：1197-1202.

[14]Lagergren F，Lindroth A. Transpiration response to soil moisture in pine and spruce trees in Sweden[J]. Agricultural and Forest Meteorology，2002，112（2）：67-85.

[15]楊建偉，趙?丹，孫桂芳，等. 干旱脅迫對小紫珠光合生理的影響[J]. 西北植物學(xué)報，2018，38（4）：733-740.

[16]楊?銳，郎?瑩，張光燦，等. 野生酸棗光合及葉綠素?zé)晒鈪?shù)對土壤干旱脅迫的響應(yīng)[J]. 西北植物學(xué)報，2018，38（5）：922-931.

[17]Zlatev Z，Lidon F C. An overview on drought induced changes in plant growth，water relations and photosynthesis[J]. Emirates Journal of Food and Agriculture，2012，24（1）：520-524.

[18]柴勝豐，唐健民，王滿蓮，等. 干旱脅迫對金花茶幼苗光合生理特性的影響[J]. 西北植物學(xué)報，2015，35（2）：322-328.

[19]王榆鑫，王進(jìn)鑫，初江濤，等. 側(cè)柏和國槐幼苗生長對鉛脅迫的閾值[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2017，45（1）：123-127.

[20]沙依然·外力，李?晨，葛道闊，等. 干旱脅迫下水稻光合特性、冠層-空氣溫差及水分利用效率的變化[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2016，44（1）：86-89.

[21]接玉玲，楊洪強(qiáng)，崔明剛，等. 土壤含水量與蘋果葉片水分利用效率的關(guān)系[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2001，12（3）：387-390.

[22]徐?飛，郭衛(wèi)華，徐偉紅，等. 刺槐幼苗形態(tài)、生物量分配和光合特性對水分脅迫的響應(yīng)[J]. 北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報，2010，32（1）：24-30.

[23]李文華，劉廣權(quán)，馬松濤，等. 干旱脅迫對苗木蒸騰耗水和生長的影響[J]. 西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版），2004，32（1）：61-65.

[24]顏淑云，周志宇，鄒麗娜，等. 干旱脅迫對紫穗槐幼苗生理生化特性的影響[J]. 干旱區(qū)研究，2011，28（1）：139-145.

[25]張慕黎，王進(jìn)鑫，李繼文，等. 充分供水下刺槐和側(cè)柏苗木光合特性及水分利用效率的研究[J]. 西北林學(xué)院學(xué)報，2009，24（3）：27-32.

[26]李文華，吳萬興，張忠良，等. 土壤水分對仁用杏水分和生長特征的影響[J]. 西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版），2003，31（4）：139-144.