南海葉海?？频难芯?異鰓亞綱, 裸鰓目)*

劉曉暉 李曉萌, 2 李 淵 曾曉起①

南海葉海?？频难芯?異鰓亞綱, 裸鰓目)*

劉曉暉1李曉萌1, 2李 淵3曾曉起1①

(1. 中國海洋大學海洋生物多樣性與進化研究所 青島 266003; 2. 煙臺經(jīng)濟技術(shù)開發(fā)區(qū)海洋經(jīng)濟發(fā)展局 煙臺 264006; 3. 自然資源部第三海洋研究所 廈門 361005)

本研究對2006—2018年間在西沙群島、海南島采集的裸鰓類樣品進行研究, 共鑒定出葉海?？品N類10種, 包括4個南海新記錄種(Brunckhorst, 1993;Brunckhorst, 1993;Bergh, 1888;Pruvot-Fol, 1957)。文中對南海新紀錄種進行了重新描述。通過對比嗅角顏色、口觸角形狀等形態(tài)差異, 本研究支持將我國葉海牛科(Phyllidiidae)進一步劃分為3個屬(、、)。

南海; 葉海?？? 新記錄

葉海?？?Phyllidiidae)隸屬于腹足綱(Gastropoda)、裸鰓目(Nudibranchia)、海牛亞目(Doridacea), 該科大多數(shù)種類分布于亞熱帶、熱帶海域, 在我國臺灣島、海南島、西沙群島等地均有分布(林光宇, 1983a, b, 1995; 尤仲杰等, 2005; 揭維邦等, 2009)。

葉海牛動物呈長卵圓形, 體小型, 背面有數(shù)量較多的瘤狀突起(tubercle), 突起顏色、數(shù)量、排列方式等在不同種間變化較大; 體表顏色以灰色、黑色為主; 嗅角(rhinophore)裸露于體背前部; 肛門(anal opening)位于體背后部中央; 口位于體前端腹面, 口外具口觸手(oral tentacle); 生殖孔(genital openings)位于體右側(cè); 次生鰓(secondary gill)位于足與外套膜之間。

由于難以獲得樣本, 國內(nèi)對葉海牛的研究寥寥無幾, 研究主要集中在形態(tài)學方面。林光宇先生對我國裸鰓目動物做了大量報道(林光宇等, 1965; 林光宇, 1981, 1983a, b, 1995), 鑒定了我國近海大量裸鰓目動物, 其中包含10種葉海牛。尤仲杰等(2005)對我國近海海牛亞目進行了區(qū)系分析, 系統(tǒng)的介紹了我國136種該亞目動物, 其中包括了11種葉海牛。目前, 國內(nèi)將報道的葉海牛均歸類于葉海牛科(Phyllidiidae)葉海牛屬()(劉瑞玉, 2008), 而國外學者將葉海?？?Phyllidiidae)分為5個屬(Eliot, 1903;Cuvier, 1797;Bergh, 1869;Bergh, 1875;Brunckhorst, 1990) (Brunckhorst, 1993)。

本文通過鑒定海洋無脊椎動物多樣性與系統(tǒng)演化實驗室于南海采集的葉海牛樣品, 以WORMS (World Register of Marine Species)上登記的種名為標準, 結(jié)合《中國海洋生物名錄》(劉瑞玉, 2008)和《七彩海蛞蝓——臺灣的裸鰓動物》(揭維邦等, 2009)中對國內(nèi)葉海牛的記錄, 確定并報道4個南海新記錄種, 分別為Brunckhorst, 1993;Brunckhorst, 1993;Bergh, 1888;Pruvot-Fol, 1957。通過對比嗅角顏色、口觸角形狀等外部形態(tài)差異, 支持將我國葉海?？?Phyllidiidae)進一步劃分為3個屬(,,)的觀點, 為促進和完善中國葉海?？频姆诸愌芯刻峁├碚撘罁?jù)。

1 材料與方法

實驗材料為中國海洋大學海洋無脊椎動物多樣性與系統(tǒng)演化實驗室于2006—2018年在西沙群島、海南島采集的葉海牛樣品(采集地點見圖1), 以無水乙醇保存, 現(xiàn)存于中國海洋大學生物多樣性與進化研究所。標本的觀察、鑒定及描述在體視顯微鏡(MOTIC SMZ-140)下進行。

圖1 采集地點分布圖

注: 紅色表示采集地點

2 結(jié)果

通過對標本的外部形態(tài)觀察, 共鑒定10種葉海牛(表1), 其中包括4個南海新記錄種。整理10種葉海牛檢索表(表2), 并對南海新記錄種進行形態(tài)描述如下。

2.1 古怪葉海牛Phyllidiella cooraburrama Brunckhorst, 1993 (圖2a)

Brunckhorst, 1993: 59, figs. 28f-h, pl. 6h

模式標本產(chǎn)地: 澳大利亞昆士蘭。

外形描述: 體長卵形, 約20mm, 背部主要為黑色; 瘤狀突起淡粉紅色, 高聳突出, 常數(shù)個融合, 隨機排列不成脊狀或縱列, 體緣瘤狀突起漸小; 嗅角褶葉葉狀黑色; 肛門開口于背后側(cè); 口觸手一對, 短寬圓, 末端黑色; 腹面足部中央白色, 無黑色條紋; 次生鰓位于外套膜腹面, 淡黑色。

標本采集地: 西沙群島永興島。

分布: 我國見于臺灣(揭維邦等, 2009)、西沙群島; 分布于西太平洋熱帶海域。

表1 南海10種葉海牛種類名錄

Tab.1 List of 10 phyllidiid slugs of the South China Sea

表2 南海10種葉海牛的檢索表

Tab.2 The species identification key of 10 phyllidiid slugs of the South China Sea

2.2 麗姿葉海牛Phyllidiella lizae Brunckhorst, 1993 (圖2b)

Brunckhorst, 1993: 61, fig. 29c, pl. 7b

模式標本產(chǎn)地: 澳大利亞昆士蘭。

外形描述: 體長卵形, 長10—30mm, 背部體色為淡粉紅色, 具有不規(guī)則黑色條紋, 在背中央形成X紋路; 疣突淡粉紅色, 單一分離、圓形、很少融合, 與體背同色; 體緣有粉紅色細帶; 嗅角褶葉葉狀, 上部黑色, 基部漸變?yōu)榉凵? 次生鰓繞于外套膜與足之間, 灰黑色; 口觸手一對, 淡粉色或白色; 腹面足部中央粉色或白色。

標本采集地: 西沙群島永興島。

分布: 我國見于臺灣(揭維邦等, 2009)、西沙群島; 廣泛分布于西太平洋熱帶海域。

2.3 縱紋葉海牛Phyllidiopsis striata Bergh, 1888 (圖2c)

Bergh, 1888: 756. (nom. nud.)

Bergh, 1889: 866-867, pl.84, figs. 23-27.; Eliot, 1903b: 563.; Dawydoff, 1952: l l l.; Coleman, 1989: 48.; Brunckhorst, 1990b: 582, fig. 5.

模式標本產(chǎn)地: 泰國。

外形描述: 體呈長卵形, 長約8mm, 主要為灰黑色; 體背部中央有三條由瘤狀突起痕組成的灰白色縱脊凸, 背正中的脊凸起于嗅角之間, 兩側(cè)的脊凸起于嗅角的前方, 三者于肛門開口處匯合; 外套邊緣寬, 平滑, 灰白色, 外套下面灰黑色, 具格子紋; 嗅角棒狀, 褶葉葉狀半透明黃色; 次生鰓黑色片狀, 圍繞足排列, 在口部和生殖孔處間斷; 口觸手略呈圓錐形, 基部相愈合; 足黑色, 前端圓形, 中央微凹, 后端狹; 腹面為灰黑色。

標本采集地: 西沙群島永興島。

分布: 我國見于臺灣(揭維邦等, 2009)、西沙群島; 分布于印度-西太平洋熱帶海域。

2.4 克蘭夫葉海牛Phyllidiopsis krempfi Pruvot-Fol, 1957 (圖2d)

Pruvot-Fol, 1957a: 120-121, figs. 41-49, pl. 1, fig. 7-8.

模式標本產(chǎn)地: 泰國。

形態(tài): 體長卵形, 體長30—70mm, 體背粉紅色; 具圍繞瘤狀突起的黑色不規(guī)則條紋; 瘤狀突起粉色或白色, 基部較寬且逐漸變細, 聚成一簇, 排列成脊狀; 嗅角前部為粉紅色, 后部為黑色; 次生鰓黑色, 繞于外套膜與足之間; 口觸手淺灰色, 愈合成一個; 腹面淺灰色。

標本采集地: 三亞西排島。

分布: 我國見于臺灣(揭維邦等, 2009)、海南島; 分布于印度-西太平洋熱帶海區(qū): 越南、安達曼海(東印度洋)和印度尼西亞。

圖2 a: 古怪葉海牛; b: 麗姿葉海牛; c: 條紋葉海牛; d: 克蘭夫葉海牛

3 討論

迄今為止, 《中國海洋生物名錄》收錄了我國報道的所有葉海牛, 共計11種, 均歸為1屬(劉瑞玉, 2008)。作者以此為參考, 并結(jié)合國外相關(guān)研究(Brunckhorst, 1991, 1993; Yonow, 1996; Behrens, 2005; W?gele, 2000; Stoffels, 2016)、WoRMS中登記的物種學名, 對葉海牛進行鑒定時, 遇到了同物異名、屬名變化等問題, 這給鑒定工作帶來了一些困難。

根據(jù)形態(tài)學(Brunckhorst, 1991, 1993; Chang, 2013)、分子生物學(W?gele, 2000; Stoffels, 2016)的研究, 葉海?？苿澐譃?個屬(,,,,), 國內(nèi)報道的葉海?？蓺w于其中的3個屬(,,)。

海洋無脊椎動物多樣性與系統(tǒng)演化實驗室采獲的葉海牛樣品包含了我國現(xiàn)報道的大多數(shù)種類, 通過外部形態(tài)的分析, 作者發(fā)現(xiàn): 克蘭夫葉海牛及條紋葉海牛的口觸手愈合, 而其他葉海牛口觸角為一對; 天青葉海牛、華美葉海牛、眼斑葉海牛、葉海牛的嗅角均為黃色或橙色, 瘤狀突起頂端亦為黃色, 而古怪葉海牛、麗姿葉海牛、單瘤葉海牛、丘凸葉海牛的嗅角均為黑色(部分個體在嗅角基部為白色、粉色), 瘤狀突起頂端為白色或粉色。以上結(jié)果支持了Brunckhorst(1993)等學者對葉海牛屬水平的劃分, 同時支持將我國現(xiàn)有葉海牛科劃分3屬的觀點。

作者建議新增的2個屬及4個南海新記錄種的中文名稱與臺灣地區(qū)(揭維邦等, 2009)相一致:屬命名為小葉海牛屬;屬命名為類葉海牛屬;命名為古怪葉海牛;命名為麗姿葉海牛;命名為縱紋葉海牛;命名為克蘭夫葉海牛。

尤仲杰, 林光宇, 2005. 中國近海海牛亞目(軟體動物)的區(qū)系分析. 動物學雜志, 40(5): 85—90

劉瑞玉, 2008. 中國海洋生物名錄. 北京: 科學出版社, 541

林光宇, 1981. 傘螺屬(后鰓類)一新種. 海洋與湖沼, 12(3): 286—290

林光宇, 1983a. 中國近海葉海牛屬(后鰓類)的研究. 熱帶海洋, 2(2): 148—153, 177

林光宇, 1983b. 中國近海擬捻螺屬(后鰓類)一新種. 海洋與湖沼, 14(3): 217—219

林光宇, 1995. 中國近海頭楯目(后鰓類)的區(qū)系研究. 海洋科學集刊, (36): 237—244

林光宇, 張 璽, 1965. 海南島潮間帶的后鰓類軟體動物. 海洋與湖沼, 7(1): 1—24

揭維邦, 詹景堯, 2009. 七彩海蛞蝓——臺灣的裸鰓動物. 屏東, 中國: 國立海洋生物博物館, 200—224

Behrens D W, 2005. Nudibranch Behavior. Florida, USA: New World Publications, 55—155

Brunckhorst D J, 1991. Do phyllidiid nudibranchs demonstrate behaviour consistent with their apparent warning coloration?—Some field observations. Journal of Molluscan Studies, 57(4): 481—483

Brunckhorst D J, 1993. The systematics and phylogeny of Phyllidiid Nudibranchs (Doridoidea). Records of the Australian Museum, Supplement, 16: 1—107

Chang Y W, Willan R C,Mok H K, 2013. Can the morphology of the integumentary spicules be used to distinguish genera and species of phyllidiid nudibranchs (Porostomata: Phyllidiidae)? Molluscan Research, 33(1): 14—23

Stoffels B E M W, Van Der Meij S E T, Hoeksema B W, 2016. Phylogenetic relationships within the Phyllidiidae (Opisthobranchia, Nudibranchia). ZooKeys, 605: 1—35

W?gele H, Willan R C, 2000. Phylogeny of the Nudibranchia. Zoological Journal of the Linnean Society, 130(1): 83—181

Yonow N, 1996. Systematic revision of the family Phyllidiidae in the Indian Ocean province: part 1 (Opisthobranchia: Nudibranchia: Doridoidea). Journal of Conchology, 483—516

STUDIES ON PHYLLIDIIDAE (HETEROBRANCHIA, NUDIBRANCHIA) IN THE SOUTH CHINA SEA

LIU Xiao-Hui1, LI Xiao-Meng1, 2, LI Yuan3, ZENG Xiao-Qi1

(1. Institute of Evolution & Marine Biodiversity, Ocean University of China, Qingdao 266003, China; 2. Marine Economic Development Bureau, Yantai Economic & Technological Development Area, Yantai 264006, China; 3. Third Institute of Oceanography, Ministry of Natural Resources, Xiamen 361005, China)

Morphological characters of Nudibranchs sampled in the waters of the Xisha Islands and Hainan Island, South China Sea during 2006—2018 were measure in the laboratory. Based on the external and internal morphological characteristics, ten species have been identified including 6 recorded species and 4 new-record species (Brunckhorst, 1993;Brunckhorst, 1993;Bergh, 1888;Pruvot-Fol, 1957). The newly recorded ones were re-described in details. The external morphological differences in rhinophore and oral tentacles support the viewpoint that the family Phyllidiidae in China can be divided into 3 genera.

the South China Sea; Phyllidiidae; new-record species

* 中央高校基本科研業(yè)務費專項, 201762017號; 全球變化與海氣相互作用專項, GASI-02-SCS-Ydsum號。劉曉暉, 碩士研究生, E-mail: hhsxlxh@163.com

曾曉起, 教授, E-mail: zengxq@ouc.edu.cn

2019-11-29,

2020-02-20

S917

10.11693/hyhz20191100236