三沙灣互花米草(Spartina alterniflora)入侵對(duì)大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的影響*

黃雅琴 王建軍 何雪寶 林和山1, 林俊輝 牟劍鋒 劉 坤 張舒怡 黎中寶

三沙灣互花米草()入侵對(duì)大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的影響*

黃雅琴1, 2, 3王建軍2何雪寶2林和山1, 2林俊輝2牟劍鋒2劉 坤2張舒怡2黎中寶1, 3①

(1. 集美大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院 廈門 361021; 2. 自然資源部第三海洋研究所 廈門 361005; 3. 福建省海洋漁業(yè)資源與生態(tài)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 廈門 361021)

為探討互花米草()入侵對(duì)三沙灣光灘、紅樹林濕地的生態(tài)影響, 分別于2013年10月和2014年9月在三沙灣選擇了2條互花米草斷面、2條紅樹林?jǐn)嗝婧?條光灘進(jìn)行底棲生物生態(tài)調(diào)查, 分析了大型底棲動(dòng)物群落分布的時(shí)空差異、底棲動(dòng)物與環(huán)境因子之間的關(guān)系。經(jīng)鑒定, 該調(diào)查海域大型底棲動(dòng)物共68種, 隸屬于7門40科, 其中短擬沼螺()為互花米草區(qū)優(yōu)勢物種; 寧波泥蟹()為光灘的優(yōu)勢物種; 巴林蟲(sp.)為紅樹林區(qū)優(yōu)勢物種。對(duì)各生境大型底棲動(dòng)物物種數(shù)、生物量和棲息密度組成進(jìn)行雙因素?zé)o重復(fù)方差分析(two-way ANOVA), 結(jié)果顯示不同生境大型底棲動(dòng)物物種數(shù)差異極顯著(<0.01), 互花米草入侵紅樹林后, 大型底棲動(dòng)物物種數(shù)稍有下降, 但是互花米草入侵光灘后, 大型底棲動(dòng)物物種數(shù)有所增加; 不同生境大型底棲動(dòng)物生物量差異極顯著(<0.01), 棲息密度差異不顯著(>0.05)。利用大型底棲動(dòng)物的ABC曲線分析群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性, 顯示光灘群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定, 互花米草入侵后, 優(yōu)勢物種變化顯著, 雙齒圍沙蠶數(shù)量迅速增加, 降低了原有大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性。除生境影響外, 互花米草入侵的潮位區(qū)域、生長密度差異、入侵階段等也均會(huì)對(duì)大型底棲動(dòng)物造成影響。

互花米草; 紅樹林; 大型底棲動(dòng)物; 多樣性; 群落結(jié)構(gòu)

互花米草()源于北美東海岸和墨西哥灣, 最適于生長于河口區(qū), 是原產(chǎn)地鹽沼常見優(yōu)勢種, 具有削減波浪, 保灘護(hù)岸, 促淤造陸等重要的生態(tài)功能。我國于1979年從美國引種互花米草, 20世紀(jì)80年代開始在江蘇、福建部分海域試驗(yàn)移栽。互花米草具有強(qiáng)適應(yīng)性和擴(kuò)散能力, 從引種地迅速蔓延, 現(xiàn)已擴(kuò)張到世界范圍內(nèi)諸多濱海和河口地區(qū), 作為全球性入侵種引起廣泛關(guān)注和研究(An, 2007; Zhang, 2012; 馮建祥等, 2018), 并于2003年被列入16種中國首批外來入侵種名單。

互花米草的入侵增加了生境的復(fù)雜性, 對(duì)底棲動(dòng)物的影響也是多方面的, 目前國內(nèi)外學(xué)者已對(duì)互花米草生境中大型底棲動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)、時(shí)空動(dòng)態(tài)、多樣性(Able, 2000; Posey, 2003; 徐曉軍等, 2006; 楊澤華等, 2007; 仇樂等, 2010; 黃雅琴等, 2011; 沈永明等, 2013; 趙彩云等, 2014; 江曠等, 2016; 馮建祥等, 2018)、次級(jí)生產(chǎn)力(杜永芬等, 2012; 吳辰等, 2013; 張苗苗, 2019)等方面進(jìn)行了研究, 并對(duì)不同密度(Webster, 1998; 趙永強(qiáng)等, 2009)、不同發(fā)育時(shí)間(Neira, 2007; 謝志發(fā)等, 2008)的互花米草對(duì)大型底棲動(dòng)物的影響進(jìn)行分析比較, 近年來也陸續(xù)開展了互花米草區(qū)大型底棲動(dòng)物對(duì)不同治理措施的響應(yīng)研究(段博文, 2013; 盛強(qiáng)等, 2014; 馬強(qiáng)等, 2017)。然而, 目前互花米草入侵對(duì)底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的影響尚無一致的結(jié)論, 需從不同時(shí)間和空間尺度上進(jìn)一步深入研究。

三沙灣位于福建省寧德市東南部, 地理坐標(biāo)119°31′26.19″E—120°05′15.92″E, 26°31′01.90″N—26°57′52.14″N (林航, 2014), 三沙灣總面積726.75km2, 灘涂寬闊, 面積為299.44km2, 約占整個(gè)海灣面積的41.2%, 是福建六大深水良港之一(鄭守專, 2012; 李榮冠等, 2014)。寧德地區(qū)海域?yàn)槲覈N互花米草最早推廣試驗(yàn)區(qū)之一, 互花米草在潮間帶濕地生境中繁殖速度驚人, 占據(jù)了三都灣大面積灘涂, 在一定程度上影響了紅樹林和灘涂中的生物的生存與分布, 1990年, 《中國農(nóng)牧漁業(yè)報(bào)》最早報(bào)道了互花米草在福建寧德地區(qū)的危害狀況, 發(fā)出了“來自東吾洋的呼吁”(福建省科協(xié), 1988)。據(jù)福建省“908專項(xiàng)”調(diào)查研究統(tǒng)計(jì), 福建省沿海潮間帶灘涂分布米草99.24km2, 其中寧德市66.29km2, 占全省沿海灘涂面積的60%以上, 主要分布在里山灣、福寧灣、三沙灣、東吾洋和三都澳潮間帶灘涂(許珠華, 2012)。2013年, 周在明等(2017)應(yīng)用SPOT6 6m空間分辨率影像獲取了影像覆蓋區(qū)內(nèi)三沙灣互花米草的分布總面積為20.19km2, 覆蓋度以40%—60%和60%—80%的中、高等覆蓋度為主。探明三沙灣互花米草入侵對(duì)大型底棲動(dòng)物生物多樣性、群落結(jié)構(gòu)及其穩(wěn)定性的影響, 對(duì)入侵危害進(jìn)行正確的評(píng)估, 有助于全面評(píng)價(jià)外來植物入侵對(duì)當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)系統(tǒng)的生態(tài)影響, 為濕地生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)重建和功能恢復(fù)提供理論基礎(chǔ), 同時(shí)對(duì)于生物多樣性保護(hù)和生態(tài)安全評(píng)估具有重要的現(xiàn)實(shí)意義和應(yīng)用價(jià)值。

1 材料與方法

1.1 采樣方法

1.1.1 大型底棲動(dòng)物調(diào)查 基于福建地區(qū)氣候溫和, 互花米草從4月開始進(jìn)入生長期, 生物量逐漸增大, 直至7—10月, 互花米草停止生長, 而后伴隨著植株衰老枯死, 生物量又呈現(xiàn)出下降趨勢, 本研究沒有按常規(guī)調(diào)查選擇春、秋兩季開展調(diào)查, 而是選擇了2013年10月和2014年9月, 互花米草長勢最好, 即生物量最大的月份進(jìn)行調(diào)查, 目的是為了充分反映互花米草入侵對(duì)大型底棲動(dòng)物群落的影響。

三沙灣的主要植被為秋茄和互花米草, 其中秋茄主要分布于環(huán)三都澳濕地水禽紅樹林自然保護(hù)區(qū)內(nèi), 在云淡村成片狀連續(xù)分布, 平均高度為186± 9.56cm; 互花米草主要分布在云淡村和飛鸞鎮(zhèn), 云淡村的互花米草平均高度為191.83±23.98cm, 平均株數(shù)為236.44±74.52株/m2, 飛鸞鎮(zhèn)的互花米草平均高度為150.72±14.23cm, 平均株數(shù)為221.33±74.73株/m2, 相比之下, MCH1(云淡)互花米草植株的高度較高且分布較密集, 該處土壤水分較少, 互花米草多倒伏, 且開花較早, MCH2(飛鸞)互花米草花期正盛之時(shí), 云淡的互花米草的花蕾已枯萎。

根據(jù)三沙灣主要植被的分布特征, 在云淡村布設(shè)1條互花米草斷面MCH1、2條紅樹林?jǐn)嗝鍴SH1和HSH2以及1條光灘斷面(GTH1), 在飛鸞鎮(zhèn)布設(shè)1條互花米草斷面MCH2, 每條斷面布設(shè)3個(gè)采樣點(diǎn)(圖1), 3個(gè)采樣點(diǎn)離岸距離分別為50m、100m和150m, 每一采樣點(diǎn)以25cm×25cm的定量框隨機(jī)取3個(gè)樣方, 采樣深度為30cm。每個(gè)樣方樣品經(jīng)“WSBI”型底棲生物渦旋分選器分選后, 再經(jīng)網(wǎng)目為0.5mm的篩網(wǎng)淘洗分離。樣品的取樣、保存、分離、鑒定和分析按照國標(biāo)《海洋調(diào)查規(guī)范》(GB/ T12763.6-2007)。

1.1.2 沉積物取樣 為了解調(diào)查區(qū)域沉積物類型、分布以及粒度參數(shù)特征, 在大型底棲動(dòng)物取樣的同時(shí), 進(jìn)行沉積物表層采樣, 并用Mastersi× et2000型激光粒度分布測定儀進(jìn)行粒度分析測定, 沉積物類型參照《海洋調(diào)查規(guī)范第8部分: 海洋地質(zhì)地球物理調(diào)查(GB/T 12763.8-2007)》。有機(jī)質(zhì)和硫化物含量測定按《海洋監(jiān)測規(guī)范第5部分: 沉積物分析(GB 17378.5-2007)》中的有關(guān)規(guī)定進(jìn)行(表1)。

1.2 數(shù)據(jù)分析方法

1.2.1 多樣性指數(shù)分析 采用下列指數(shù)分析大型底棲動(dòng)物群落的多樣性(黃雅琴等, 2010):

數(shù)據(jù)分析采用Margalef的物種豐富度指數(shù)()、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(′)、Pielou均勻度()以及Simpson物種優(yōu)勢度()進(jìn)行多樣性研究:

(1)log2,

log2,

式中,為采泥樣品中所有種類的總個(gè)體數(shù)目,為采泥樣品中的種類總數(shù),P為第種的個(gè)體數(shù)與樣品中的總個(gè)體數(shù)的比值(n/N)。物種豐度計(jì)算方法為物種在各站位的平均分布密度, 如某站沒有出現(xiàn)該種, 則不計(jì)入。采用Primer6.0軟件進(jìn)行上述指數(shù)的計(jì)算。

圖1 三沙灣潮間帶大型底棲動(dòng)物取樣斷面

表1 海洋沉積物質(zhì)量測定方法

Tab.1 The methods of marine sediment quality determination

1.2.2 物種優(yōu)勢度指數(shù)分析

=P×f,

式中,P為研究區(qū)種的個(gè)體數(shù)占總個(gè)體數(shù)的比例,f為種在研究區(qū)內(nèi)各站位出現(xiàn)的頻率, 當(dāng)>0.02時(shí), 該種為優(yōu)勢種。物種數(shù)和物種優(yōu)勢度指數(shù)計(jì)算的數(shù)據(jù)取各斷面3個(gè)站點(diǎn)的平均值(唐以杰等, 2012)。

1.2.3 群落結(jié)構(gòu)分析 豐度數(shù)據(jù)經(jīng)四次方根轉(zhuǎn)化及標(biāo)準(zhǔn)化后, 在Bray-Curtis相似性測量的基礎(chǔ)上, 組合使用等級(jí)聚類(Cluster)(組平均連接法)來分析群落結(jié)構(gòu)的相似性, 并采用豐度/生物量比較法(ABC)(周紅等, 2003)分析生物群落受污染或其他因素?cái)_動(dòng)的情況, 物種豐度為物種在各站位的平均分布密度, 如某站沒有出現(xiàn)該種, 則不計(jì)入。

1.2.4 差異顯著性分析 差異顯著性分析用SPSS 21.0軟件包進(jìn)行, 實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)的比較用雙因素?zé)o重復(fù)方差分析(2-way ANOVA)。

1.2.5 相關(guān)性分析 潮間帶大型底棲動(dòng)物物種數(shù)、棲息密度、生物量以及生物多樣性指數(shù)與理化因子的相關(guān)性分析, 用SPSS 21.0軟件包進(jìn)行, 采用Pearson Correlation。

2 研究結(jié)果

2.1 理化因子水平

紅樹林區(qū)HSH1斷面、互花米草區(qū)和光灘沉積物有機(jī)碳含量<2%, 符合國家沉積物質(zhì)量一類標(biāo)準(zhǔn)。紅樹林區(qū)HSH2斷面沉積物有機(jī)碳含量為2.00± 0.06<3%, 符合國家沉積物質(zhì)量二類標(biāo)準(zhǔn)。不同生境間比較, 紅樹林區(qū)(1.94±0.08)>互花米草區(qū)(1.49±0.27)>光灘(1.19± 0.22)(表2)。

各研究區(qū)域沉積物硫化物測值均<300mg S/kg, 符合國家沉積物質(zhì)量一類標(biāo)準(zhǔn), 不同生境硫化物測值差異較大, 互花米草區(qū)(167.19±41.28)>紅樹林區(qū)(143.18±38.74)>光灘(82.07±13.64)(表2)?；セ撞輩^(qū)和紅樹林區(qū)沉積物硫化物含量較高, 主要與互花米草和紅樹凋落物在沉積物中腐爛有關(guān)。

表2 不同生境理化因子水平(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差)

Tab.2 Levels of physical-chemical factors in different habitats (mean ± S.D.)

對(duì)沉積物特征因子進(jìn)行雙因素?zé)o重復(fù)方差分析, 以檢驗(yàn)水平α=0.05下對(duì)各區(qū)域沉積物粒徑參數(shù)因子: 砂含量、粉砂含量、黏土含量、中值粒徑(Mdφ)、平均粒徑(Mzφ)、標(biāo)準(zhǔn)偏差(σi)、峰態(tài)(Kgφ)進(jìn)行檢驗(yàn), 結(jié)果顯示沉積峰態(tài)(Kgφ)行上的=13.96412,=0.001108<0.01, 差異極顯著, 這說明沉積物峰態(tài)(Kgφ)在不同離岸距離差異極顯著, 其他沉積物粒徑參數(shù)因子在不同離岸距離不同底質(zhì)差異不顯著。沉積物中有機(jī)質(zhì)含量的檢驗(yàn)結(jié)果, 可見離岸距離的=9.143673,=0.004443<0.01, 差異極顯著, 沉積物中硫化物含量的檢驗(yàn)結(jié)果, 可見離岸距離的=22.27,=0.000215<0.01, 差異極顯著, 這說明調(diào)查區(qū)域的底質(zhì)不同對(duì)硫化物和有機(jī)質(zhì)含量沒有顯著影響, 而調(diào)查站位離岸的距離對(duì)硫化物和有機(jī)質(zhì)含量影響極顯著。

2.2 大型底棲動(dòng)物種類組成與優(yōu)勢種

2.2.1 種類組成 三沙灣互花米草、光灘、紅樹林三種生境大型底棲動(dòng)物經(jīng)鑒定共計(jì)68種, 隸屬于7門40科(見附錄)。其中節(jié)肢動(dòng)物種類最多, 有23種, 占33.82%; 環(huán)節(jié)動(dòng)物22種, 占32.35%; 其他動(dòng)物13種(包括3種刺胞動(dòng)物, 4種紐形動(dòng)物, 1種星蟲動(dòng)物和5種脊索動(dòng)物), 占19.12%; 軟體動(dòng)物10種, 占14.71%。不同生境間比較, 紅樹林區(qū)(40)>互花米草區(qū)(37)>光灘(26)(表3)。

表3 不同生境大型底棲動(dòng)物物種分布

Tab.3 Distribution of macrofauna species in different habitats

2.2.2 優(yōu)勢種 不同生境大型底棲動(dòng)物的優(yōu)勢種存在差異(表4)。光灘、紅樹林和互花米草濕地中大型底棲動(dòng)物優(yōu)勢種種數(shù)分別為4、3、4種, 3種生境中優(yōu)勢度指數(shù)最高的物種都不相同, 分別為寧波泥蟹(0.186)、巴林蟲(0.063)和短擬沼螺(0.152)。3種生境中物種優(yōu)勢度指數(shù)最高和最低值相差分別為: 光灘(0.163)、紅樹林(0.036)、互花米草(0.131)。

對(duì)各斷面大型底棲動(dòng)物物種組成進(jìn)行雙因素?zé)o重復(fù)方差分析, 以檢驗(yàn)水平α=0.05下對(duì)各主要生物類群物種組成進(jìn)行檢驗(yàn), 結(jié)果顯示列上的=5.088398,=0.016806<0.05, 差異顯著, 這說明大型底棲動(dòng)物物種組成在不同生境差異顯著。對(duì)2條入侵程度不同的互花米草區(qū)域大型底棲動(dòng)物物種進(jìn)行雙因素?zé)o重復(fù)方差分析, 以檢驗(yàn)水平α=0.05下對(duì)各主要生物類群物種組成進(jìn)行檢驗(yàn), 結(jié)果顯示差異不顯著。

表4 不同生境大型底棲動(dòng)物優(yōu)勢種

Tab.4 Dominant species of macrofauna in different habitats

2.3 生物量和棲息密度組成與分布

2.3.1 生物量組成與分布 三種生境大型底棲動(dòng)物平均生物量為62.49g/m2, 不同生境差別較大, 以互花米草區(qū)(81.78g/m2)>紅樹林區(qū)(51.12g/m2)>光灘(46.68g/m2)。除互花米草斷面MCH2(飛鸞)外, 其余各生境大型底棲動(dòng)物平均生物量都以環(huán)節(jié)動(dòng)物為棲息密度主要貢獻(xiàn)群體。2013和2014兩個(gè)年度, 兩條互花米草群落平均生物量比較, 均以MCH2(飛鸞)>MCH1(云淡)(表5)。

表5 不同生境大型底棲動(dòng)物生物量及年度變化

Tab.5 Biomass and annual changes of macrofauna in different habitats

注: 生物量單位為g/m2

對(duì)各斷面大型底棲動(dòng)物生物量組成進(jìn)行雙因素?zé)o重復(fù)方差分析, 以檢驗(yàn)水平α=0.05下對(duì)各主要生物類群物種組成進(jìn)行檢驗(yàn), 2013年結(jié)果顯示列上的=6.4817,=0.007426<0.01, 差異極顯著, 2014年結(jié)果顯示列上的=12.8671,=0.000466<0.01, 差異極顯著, 這說明大型底棲動(dòng)物生物量的組成在不同生境差異極顯著。

2.3.2 棲息密度組成與分布 三種生境大型底棲動(dòng)物平均棲息密度為607ind./m2, 不同生境差別較大, 以光灘(1017ind./m2)>紅樹林區(qū)(662ind./m2)>互花米草區(qū)(346ind./m2)。各斷面平均棲息密度都以環(huán)節(jié)動(dòng)物為棲息密度主要貢獻(xiàn)群體。2013和2014兩個(gè)年度, 兩條互花米草群落平均棲息密度比較, 均以MCH2(飛鸞)>MCH1(云淡)(表6)。

表6 各斷面大型底棲動(dòng)物棲息密度及年度變化

Tab.6 Density and annual changes of macrofauna in different transects

注: 棲息密度單位為ind./m2

對(duì)各斷面大型底棲動(dòng)物棲息密度組成進(jìn)行雙因素?zé)o重復(fù)方差分析, 以檢驗(yàn)水平α=0.05下對(duì)各主要生物類群物種組成進(jìn)行檢驗(yàn), 2013年結(jié)果顯示列上的=2.9014,=0.0787>0.05, 差異不顯著, 2014年結(jié)果顯示列上的=3.8263,=0.0511>0.05, 差異不顯著, 這說明大型底棲動(dòng)物棲息密度的組成在不同生境差異不顯著。

2.4 大型底棲動(dòng)物群落特征指數(shù)

根據(jù)Shannon-Wiener種類多樣性指數(shù)(′)、Pielous種類均勻度指數(shù)()、Margalef種類豐富度指數(shù)()和Simpson優(yōu)勢度()顯示, 多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)均以光灘最大。豐富度指數(shù)和優(yōu)勢度指數(shù)都以紅樹林區(qū)>互花米草區(qū)>光灘, 這一特征與不同生境類型物種數(shù)水平分布變化趨勢相吻合。兩條互花米草斷面間比較, 2013和2014兩個(gè)年度, 生物樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)均以MCH1(云淡)>MCH2(飛鸞)(表7)。

對(duì)各斷面大型底棲動(dòng)物群落特征值組成進(jìn)行雙因素?zé)o重復(fù)方差分析, 以檢驗(yàn)水平α=0.05下對(duì)各主要生物類群物種組成進(jìn)行檢驗(yàn), 2013年結(jié)果顯示列上的=423.18,=1.97×10-12<0.01, 差異極顯著, 2014年結(jié)果顯示列上的=94.905,=1.26×10-8<0.01, 差異極顯著, 這說明大型底棲動(dòng)物群落特征值在不同生境差異極顯著。

表7 不同生境大型底棲動(dòng)物群落不同季節(jié)的物種多樣性指數(shù)

Tab.7 The species diversity indices of macrofauna communities in different habitats

2.5 大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)及其穩(wěn)定性

2.5.1 群落結(jié)構(gòu)相似性 根據(jù)等級(jí)CLUSTER聚類分析結(jié)果, 5條斷面大型底棲動(dòng)物群落分成3組, 群落結(jié)構(gòu)組成相似的聚成一組: 群落A為光灘斷面; 群落B包括HSH1和HSH2兩條斷面, 兩條斷面位置相近且生境相同, 群落結(jié)構(gòu)較為相似; 群落C包括MCH1(云淡)和MCH2(飛鸞)兩條斷面, 兩條斷面位置相近且生境相同, 群落結(jié)構(gòu)較為相似。群落結(jié)構(gòu)聚類分析結(jié)果表明, 三種生境大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)相似度與生境類型密切相關(guān), 其中, 兩條互花米草斷面的大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的相似度最高約為50, 兩條紅樹林?jǐn)嗝娴拇笮偷讞珓?dòng)物群落結(jié)構(gòu)的相似度為35, 三種生境之間的相似度非常低, 群落結(jié)構(gòu)差異較大(圖2)。

圖2 大型底棲動(dòng)物年平均CLUSTER聚類分析

2.5.2 群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性 應(yīng)用密度生物量比較法(ABC曲線法)對(duì)3種生境大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行分析, 結(jié)果表明: 光灘大型底棲動(dòng)物群落生物量優(yōu)勢度曲線始終位于豐度上方, 群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定; 2013年度紅樹林區(qū)大型底棲動(dòng)物群落生物量優(yōu)勢度曲線始終位于上方, 群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定, 2014年度, 生物量優(yōu)勢度曲線在末端有部分重疊, 群落結(jié)構(gòu)受到輕微擾動(dòng); 云淡互花米草區(qū)(MCH1)群落生物量優(yōu)勢度曲線始終位于豐度上方, 群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定; 飛鸞互花米草區(qū)(MCH2)群落生物量優(yōu)勢度曲線與密度曲線相互交叉, 群落結(jié)構(gòu)不穩(wěn)定, 總體而言, 互花米草區(qū)大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)不穩(wěn)定(圖3)。

2.6 大型底棲動(dòng)物與沉積物因子相關(guān)性分析

對(duì)大型底棲動(dòng)物物種數(shù)、平均棲息密度、平均生物量與對(duì)應(yīng)的沉積物理化因子進(jìn)行Pearson相關(guān)性分析, 結(jié)果顯示, 大型底棲動(dòng)物物種數(shù)、平均棲息密度與沉積物環(huán)境因子均無顯著線性相關(guān)關(guān)系, 大型底棲動(dòng)物平均生物量與硫化物含量的相關(guān)系數(shù)=0.539,=0.038<0.05, 表明二者間存在著顯著的正相關(guān)關(guān)系, 即每個(gè)調(diào)查站位平均生物量的差異主要和沉積物中硫化物含量顯著相關(guān)(表8)。

3 討論

通過比較不同生境間大型底棲動(dòng)物物種數(shù), 紅樹林區(qū)(40)>互花米草區(qū)(37)>光灘(26), 可以推測, 互花米草入侵紅樹林后大型底棲動(dòng)物物種數(shù)稍有下降, 但是入侵光灘后物種數(shù)有所增加, 可能是因?yàn)榛セ撞萑肭衷黾恿斯鉃┑膹?fù)雜性, 也可能因?yàn)榛セ撞莸谋幼o(hù), 減少了涉禽對(duì)大型底棲動(dòng)物的捕食, 從而增加了大型底棲動(dòng)物數(shù)量(Lana, 1991; Daehler, 1996; Engle, 1999; 沈永明等, 2013)。大型底棲動(dòng)物物種數(shù)、平均棲息密度、平均生物量與沉積物理化因子Pearson相關(guān)性分析結(jié)果顯示, 大型底棲動(dòng)物物種數(shù)、平均棲息密度與沉積物理化因子的無顯著線性相關(guān)關(guān)系, 大型底棲動(dòng)物平均生物量與硫化物含量顯著正相關(guān), 且調(diào)查站位離岸的距離對(duì)硫化物和有機(jī)質(zhì)含量影響極顯著, 從而造成各斷面各站位大型底棲動(dòng)物生物量組成差異極顯著。

應(yīng)用密度生物量比較法(ABC曲線法)對(duì)3種生境大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行分析, 結(jié)果表明: 光灘群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定; 互花米草入侵后, 大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)受到擾動(dòng)變得不穩(wěn)定, 一方面主要是因?yàn)榛セ撞莅l(fā)達(dá)的根系促進(jìn)了根和根區(qū)的可利用性(Lana, 1992), 微生境的改變?yōu)榈茁裥蜔o脊椎動(dòng)物的生存提供了有利的生存環(huán)境(Netto, 1997); 另一方面, 互花米草是一種強(qiáng)泌鹽植物, 可降低土壤鹽分含量, 從而導(dǎo)致適宜于生活在淡咸水中的雙齒圍沙蠶大量繁殖, 降低了原有大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性。

本研究結(jié)果顯示, 互花米草入侵后大型底棲動(dòng)物物種多樣性指數(shù)都有所下降, 這可能與互花米草入侵形成較為密閉的空間環(huán)境, 其發(fā)達(dá)的根系不利于大型底棲動(dòng)物的攝食行為有關(guān), 同時(shí)研究也發(fā)現(xiàn)大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生改變, 優(yōu)勢物種差異顯著, 這與朱曉君等(2003)和陳中義等(2005)研究結(jié)果一致, 他們通過比較互花米草鹽沼與其它鹽沼, 發(fā)現(xiàn)大型底棲動(dòng)物功能群的物種豐富度和多樣性較低, 種類組成存在顯著差異, 同時(shí)顯著改變了營養(yǎng)類群的結(jié)構(gòu)(朱曉君等, 2003; 陳中義等, 2005)。而王安安等(2014)結(jié)果顯示雖然互花米草入侵紅樹林濕地后, 大型底棲動(dòng)物多樣性沒有顯著差異, 但物種組成和群落結(jié)構(gòu)已有明顯不同。

圖3 大型底棲動(dòng)物群落豐度生物量復(fù)合k-優(yōu)勢度曲線

表8 大型底棲動(dòng)物生物參數(shù)與沉積物環(huán)境因子的相關(guān)系數(shù)

Tab.8 The Spearman rank correlations between benthos biotic parameters and environmental variables

注: *表示在0.05水平(雙側(cè))上顯著相關(guān)

除此之外, 還有相當(dāng)多的研究認(rèn)為互花米草發(fā)育階段不同, 其群落密度不同, 它們對(duì)底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)和組成的影響是動(dòng)態(tài)的, 在互花米草入侵初始階段, 其群落密度較低, 這時(shí)入侵地大型底棲動(dòng)物生物多樣性、棲息密度和豐富度較鄰近光灘有所增加(Hedge, 2000), 而當(dāng)互花米草入侵達(dá)到繁盛階段時(shí), 結(jié)果相反(趙永強(qiáng)等, 2009)?；セ撞萑肭纸K濱海濕地后, 在初期會(huì)因土壤有機(jī)質(zhì)提升而促進(jìn)多毛類動(dòng)物生長, 導(dǎo)致多樣性相比光灘有所升高, 但入侵后期則因促淤作用導(dǎo)致原本更適宜光灘生存的雙殼類、部分腹足綱動(dòng)物消失, 動(dòng)物群落多樣性逐漸降低(仇樂等, 2010)。Neira等(2007)得到類似的結(jié)果, 入侵8—10年的互花互花米草內(nèi)物種組成及多樣性均與光灘無差異, 入侵15年的互花米草內(nèi)底棲動(dòng)物棲息密度和生物量雖與光灘無差異, 但物種組成已發(fā)生變化, 入侵長達(dá)30年的互花米草內(nèi), 底棲動(dòng)物豐富度和多樣性均比光灘顯著下降(Neira, 2007)。溫州靈昆島和廣西北海濱海濕地的研究結(jié)果均顯示, 在入侵初期階段對(duì)底棲動(dòng)物群落的影響更為復(fù)雜, 物種數(shù)和生物量可能會(huì)有所升高, 但隨著入侵時(shí)間的延長, 5年和20年入侵樣地內(nèi), 底棲動(dòng)物生物量和多樣水平會(huì)呈現(xiàn)下降的趨勢(Ge, 2012; 趙彩云等, 2014)。謝志發(fā)等(2008)則認(rèn)為大型底棲動(dòng)物群落的物種豐富度和多樣性只是在互花米草鹽沼發(fā)育初期處于較低的水平。隨著時(shí)間的推移, 會(huì)逐步形成新的大型底棲動(dòng)物群落, 其物種豐富度和多樣性逐漸上升, 并可能高于原有的水平(謝志發(fā)等, 2008)。在本研究中MCH1(云淡)斷面互花米草植株的高度較高, 且分布較密集, 該處土壤水分較少, 互花米草多倒伏, 且開花較早, MCH2(飛鸞)斷面互花米草花期正盛之時(shí), MCH1(云淡)該處互花米草的花蕾已枯萎, 本研究的結(jié)果與謝志發(fā)等(2008)更為接近, 互花米草入侵初期, 大型底棲動(dòng)物物種多樣性指數(shù)有所降低, 隨著時(shí)間的推移, 物種多樣性逐漸上升, 當(dāng)互花米草入侵達(dá)到年內(nèi)繁盛階段時(shí), 物種多樣性數(shù)值也達(dá)到較大值。但是本研究僅反映2013和2014兩個(gè)年度三沙灣互花米草入侵對(duì)大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的影響, 要從時(shí)間尺度上較全面反映互花米草入侵對(duì)三沙灣大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的影響, 還需要繼續(xù)定點(diǎn)定時(shí)的長期跟蹤監(jiān)測。

4 結(jié)論

互花米草入侵是當(dāng)前中國濱海濕地面臨的嚴(yán)重威脅之一(陳中義等, 2004; An, 2007; Zhang, 2012; 馮建祥等, 2018), 互花米草的入侵會(huì)影響原有的生態(tài)系統(tǒng)的生物多樣性、植被演替、潮灘地貌格局、土壤沉積過程、生物化學(xué)地球循環(huán)過程中營養(yǎng)物質(zhì)累積, 甚至改變?cè)猩鷳B(tài)系統(tǒng)的服務(wù)功能。大型底棲動(dòng)物類群是濕地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分, 且對(duì)環(huán)境變化敏感, 互花米草入侵可以改變底泥的理化性質(zhì), 這些特征的改變?cè)谝欢ǔ潭壬弦灿绊懼笮偷讞珓?dòng)物群落結(jié)構(gòu), 因此大型底棲動(dòng)物常常用來評(píng)價(jià)互花米草入侵的生態(tài)影響?；セ撞萑肭謪^(qū)域的原生植被狀況、入侵的潮位、入侵階段、互花米草植株生長密度差異等均會(huì)對(duì)大型底棲動(dòng)物多樣性、群落結(jié)構(gòu)、攝食特征等造成影響。在不同時(shí)間和空間尺度上進(jìn)一步深入研究三沙灣互花米草入侵對(duì)大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的影響, 可為客觀評(píng)價(jià)三沙灣互花米草的生態(tài)作用和有效防治互花米草擴(kuò)散提供理論參考。

附錄 三沙灣大型底棲動(dòng)物種名錄