γ-氨基丁酸、氯化鉀和5-羥色胺對(duì)羊鮑(Haliotis ovina)幼蟲存活、附著和變態(tài)的影響*

浦舒為 逯 峰 王佳偉 黃 勃① 王小兵 王林桂

γ-氨基丁酸、氯化鉀和5-羥色胺對(duì)羊鮑()幼蟲存活、附著和變態(tài)的影響*

浦舒為1, 2, 3, 4逯 峰1, 2, 3, 4王佳偉1, 2, 3, 4黃 勃1, 2, 3, 4①王小兵3, 4王林桂3, 4

(1. 海南大學(xué)海洋學(xué)院 ?？?570228; 2. 海南省熱帶水生生物技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 ?？?570228; 3. 海南大學(xué)南海海洋資源利用國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 ?？?570228; 4. 海南大學(xué)熱帶生物資源教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 海口 570228)

使用γ-氨基丁酸(γ-aminobutyric acid, GABA)、氯化鉀和5-羥色胺, 進(jìn)行羊鮑()幼蟲存活、附著和變態(tài)過程中的誘導(dǎo)實(shí)驗(yàn)。結(jié)果表明, γ-氨基丁酸對(duì)羊鮑幼蟲存活、附著及變態(tài)都有促進(jìn)作用。γ-氨基丁酸濃度為10–4mol/L時(shí)處理72h的附著率(26.27%)和變態(tài)率(22.26%)高于其他組別, 10–6mol/L處理72h存活率(30.84%)高于其他組別。氯化鉀能在高濃度(10–2—10–3mol/L)下誘導(dǎo)附著, 而對(duì)變態(tài)和存活沒有影響。氯化鉀濃度為10–3mol/L處理時(shí)間為24h和72h的附著率高于其他組別, 分別為11.3%和16.4%。5-羥色胺可誘導(dǎo)附著和變態(tài), 對(duì)幼蟲的存活無影響或有抑制作用。5-羥色胺濃度為10–5mol/L處理72h的附著率(20.73%)和變態(tài)率(20.18%)高于其他組別。因此, γ-氨基丁酸可作為羊鮑育種培育過程的有效誘導(dǎo)劑, 可以應(yīng)用推廣于羊鮑幼蟲的培育過程乃至大規(guī)模生產(chǎn)養(yǎng)殖中。

羊鮑; γ-氨基丁酸; 5-羥色胺; 存活; 附著; 變態(tài)

近年來在鮑幼蟲培養(yǎng)研究中已發(fā)現(xiàn)幼蟲存活率和附著率偏低以及變態(tài)異常等問題(Wenresti, 2003; Wang, 2010), 而高附著率和變態(tài)率在鮑幼蟲生命周期的初始階段顯得十分關(guān)鍵(Wenresti, 2003; Stott, 2004; Wang, 2010)。因此, 尋找促進(jìn)附著變態(tài)的有效解決方案具有重要意義。

許多證據(jù)表明, 外部化學(xué)信號(hào)可以用來誘導(dǎo)浮游幼蟲附著和變態(tài)(Akashige, 1981; Trapido- Rosenthal, 1986; Wenresti, 2003)。一些化學(xué)因子能夠成功誘導(dǎo)鮑幼蟲的附著變態(tài), 如L-甲狀腺素(T4) (Fukazawa, 2001)、溴甲烷(Taniguchi, 1994; Seki, 1997; Kang, 2004), 鉀離子(Baloun, 1984; Kang, 2004), γ-氨基丁酸(Morse, 1979, 1980; Searcy-Bernal, 1998; Laimek, 2008)和5-羥色胺(Pawlik, 1990; Zhao2003; Wang, 2010)。

已有大量研究證明, 化學(xué)因素在海洋生物幼蟲的附著和變態(tài)過程中起著重要作用(Akashige, 1981; Trapido-Rosenthal, 1986; Wenresti, 2003)。國內(nèi)研究人員利用γ-氨基丁酸、氯化鉀等化學(xué)物質(zhì)對(duì)盤鮑(柯才煥等, 2001)、皺紋盤鮑(康慶浩等, 2003)、九孔鮑(張靜等, 2009)、耳鮑(Wang, 2010)附著和變態(tài)的誘導(dǎo)進(jìn)行了研究。γ-氨基丁酸、氯化鉀和5-羥色胺的作用已被證明是某些鮑幼蟲附著和變態(tài)的有效誘導(dǎo)劑, 但鮑幼蟲對(duì)這些因素的反應(yīng)具有物種特異性(Todd, 1994; Keough, 1995; Roberts, 1997; Daume, 1999)。此外, 關(guān)于羊鮑幼蟲的相關(guān)系統(tǒng)研究較少。本研究的目的是探討γ-氨基丁酸、氯化鉀和5-羥色胺對(duì)羊鮑存活、附著和變態(tài)的影響。

1 材料與方法

1.1 產(chǎn)卵及生產(chǎn)幼蟲

2014年4—8月在西沙群島海域捕獲殼長(SL)≥600mm的成熟羊鮑()。挑出性腺成熟的個(gè)體并繼續(xù)養(yǎng)殖在海南三亞(18°13′N, 109°28′E)的鮑文化農(nóng)場。約3個(gè)月后, 將其清洗以去除真菌, 陰干2h, 然后在經(jīng)過紫外線和雙氧水滅菌處理的海水中, 緩慢升溫誘導(dǎo)產(chǎn)卵。期間溫度為(28±1)°C、鹽度為33, 在玻璃缸(500L)中充滿過濾海水(FSW), 以30ind./mL的密度貯存受精卵。–24h后采集受精卵發(fā)育的浮游幼蟲并進(jìn)行計(jì)數(shù), 用于后續(xù)實(shí)驗(yàn)。

1.2 試劑配制

為了防止氧化作用, 在實(shí)驗(yàn)開始前用過濾海水分別配置濃度為10–2、10–3、10–4、10–5、10–6、10–7mol/L的γ-氨基丁酸、氯化鉀和5-羥色胺溶液。γ-氨基丁酸購自鄭州瑞佳食品添加劑公司, 氯化鉀購自廣州化學(xué)試劑廠, 5-羥色胺購自上海譜振生物公司。

1.3 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

在γ-氨基丁酸、氯化鉀和5-羥色胺對(duì)羊鮑幼蟲存活、附著和變態(tài)影響的實(shí)驗(yàn)進(jìn)行前, 準(zhǔn)備有充氧功能的玻璃缸(40×30×25cm)以及規(guī)格為3×3cm的塑料板作為羊鮑的附著基質(zhì), 并在其中預(yù)先準(zhǔn)備好藻類, 為幼蟲附著做好準(zhǔn)備。每個(gè)容器中放入300只幼蟲, 分別設(shè)置γ-氨基丁酸、氯化鉀及5-羥色胺濃度為10–2、10–3、10–4、10–5、10–6、10–7mol/L的實(shí)驗(yàn)組及空白對(duì)照組, 相同濃度設(shè)置5組平行。實(shí)驗(yàn)過程中, 所有水箱的水溫保持在(28±1)°C, 鹽度為33, 光照強(qiáng)度為500 lx。在實(shí)驗(yàn)進(jìn)行24h和72h之后, 統(tǒng)計(jì)幼蟲的存活率、附著率和變態(tài)率(Wang, 2010)。后期幼蟲牢固附著在基質(zhì)上, 并能在基質(zhì)上爬行, 可視為完成附著; 幼蟲面盤萎縮、纖毛脫落或出現(xiàn)圍口殼, 即視為完成變態(tài)(Hahn, 1989; Bryan, 1998; Gapasin, 2004)。

1.4 數(shù)據(jù)分析方法

采用SPSS統(tǒng)計(jì)軟件包(SPSS Science, Chicago, Illinois)對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。簡而言之, 首先使用Kolmogorov-Smirnov和Shapiro-Wilk檢驗(yàn), 對(duì)幼蟲存活率、附著率和變態(tài)率的原始數(shù)據(jù)進(jìn)行正態(tài)分布檢驗(yàn), 并使用Levene檢驗(yàn)對(duì)方差齊性進(jìn)行檢驗(yàn)。如果原始數(shù)據(jù)沒有通過這些測試, 則執(zhí)行平方根或自然對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換。在滿足正態(tài)性和同質(zhì)性的條件下, 采用一維方差分析(ANOVA)和Tukey’s HSD多重比較分析各組間生存、附著和變態(tài)的相關(guān)因素。

2 結(jié)果與分析

2.1 γ-氨基丁酸的作用

γ-氨基丁酸對(duì)羊鮑幼蟲存活、附著和變態(tài)的影響如圖1所示。結(jié)果顯示在低濃度(10–6—10–7mol/L) γ-氨基丁酸的實(shí)驗(yàn)組相較于對(duì)照組存活率顯著提高(<0.05, 圖1a)。濃度為10–7mol/L處理24h的實(shí)驗(yàn)組存活率(67.5%)明顯高于其他組別, 濃度為10–6mol/L處理72h的實(shí)驗(yàn)組存活率(30.84%)高于其他組別, γ-氨基丁酸處理24h和72h也對(duì)附著率產(chǎn)生顯著影響(<0.05, 圖1b)。γ-氨基丁酸濃度為10–2—10–5mol/L時(shí), 24h和72h的附著率均有顯著提高(<0.05)。在γ-氨基丁酸濃度為10–4mol/L時(shí), 附著速率明顯高于其他組別, 分別為18.26% (24h)和26.27% (72h), 與對(duì)照組相比, 10–3—10–5mol/L的γ-氨基丁酸處理72h的變態(tài)率更高(<0.05, 圖1c)。γ-氨基丁酸濃度為10–4mol/L時(shí), 其變態(tài)率明顯高于其他組別, 為22.26%。

2.2 氯化鉀的作用

氯化鉀對(duì)幼蟲存活、附著和變態(tài)的影響如圖2所示。10–2—10–7mol/L氯化鉀濃度以及處理24h和72h的存活率無顯著差異(>0.05)。高濃度氯化鉀(10–2— 10–3mol/L)處理24h和72h, 附著率顯著提高(<0.05)。10–3mol/L濃度下附著率明顯高于其他組別, 分別為11.3% (24h)和16.4% (72h), 而10–2— 10–7mol/L氯化鉀處理72h與對(duì)照組相比, 變態(tài)率無顯著差異(>0.05)。

2.3 5-羥色胺的作用

5-羥色胺對(duì)幼蟲存活、附著和變態(tài)的影響如圖3所示。結(jié)果表明, 5-羥色胺在高濃度時(shí)(10–2—10–3mol/L)對(duì)幼蟲的存活明顯的抑制作用, 在低濃度時(shí)(10–4—10–7mol/L)對(duì)幼蟲存活無明顯抑制作用, 但濃度為10–5mol/L時(shí)存活率有明顯的提高, 24h時(shí)存活率為65.2% (<0.05)。5-羥色胺濃度為10–2—10–5mol/L時(shí)(24h)、10–4—10–6mol/L時(shí)(72h)附著率明顯升高(<0.05)。5-羥色胺濃度為10–5mol/L時(shí), 附著率明顯高于其他組別, 分別為16.34% (24h)和20.73% (72h)。10–4—10–5mol/L的5-羥色胺處理組變態(tài)率高于對(duì)照組, 而10–2mol/L的5-羥色胺處理組變態(tài)率明顯低于對(duì)照組(<0.05)。5-羥色胺濃度為10–5mol/L時(shí)變態(tài)率明顯高于其他組別, 為20.18%。

圖1 六種不同的γ-氨基丁酸濃度(10–2, 10–3, 10 –4, 10–5, 10–6和10 –7 mol/L)以及不同處理時(shí)間(24h和72h)對(duì)羊鮑幼蟲存活率、附著率、變態(tài)率的影響(%)

注: a. 存活率; b. 附著率; c. 變態(tài)率。誤差線表示標(biāo)準(zhǔn)偏差, 重復(fù)次數(shù)=5。列的頂部不同字母表示顯著差異(一維方差分析和圖基HSD測試α=0.05): < b < c < d < e < f < g

圖2 六種不同的氯化鉀濃度(10–2, 10–3, 10–4, 10–5, 10–6和10 –7 mol/L)以及不同處理時(shí)間(24h和72h)對(duì)羊鮑幼蟲存活率、附著率、變態(tài)率的影響(%)

注: a. 存活率; b. 附著率; c. 變態(tài)率。誤差線表示標(biāo)準(zhǔn)偏差; 重復(fù)次數(shù)=5。列的頂部不同字母表示顯著差異(一維方差分析和圖基HSD測試α=0.05): < b < c < d < e < f < g

圖3 六種不同的5-羥色胺濃度(10–2, 10–3, 10 –4, 10–5, 10–6和10 –7 mol/L)以及不同處理時(shí)間(24h和72h)對(duì)羊鮑幼蟲存活率、附著率、變態(tài)率的影響(%)

注: a. 存活率, b. 附著率, c. 變態(tài)率。誤差線表示標(biāo)準(zhǔn)偏差; 重復(fù)次數(shù)=5。列的頂部不同字母表示顯著差異(一維方差分析和圖基HSD測試α=0.05): < b < c < d < e < f < g

3 討論

相關(guān)研究證明一些化學(xué)因子在鮑幼蟲附著和變態(tài)的初始階段產(chǎn)生非常重要的影響(Laimek, 2008), 用適當(dāng)?shù)恼T導(dǎo)劑來誘導(dǎo)幼蟲的附著和變態(tài), 可以增加鮑產(chǎn)量?；瘜W(xué)物質(zhì)通過對(duì)軟體動(dòng)物行為方式或生活方式的影響, 可使更多的幼蟲附著到基質(zhì)上。因此, 一旦幼蟲探測到化學(xué)信號(hào), 它們可能會(huì)改變其垂直分布, 并顯著改變附著模式, 使幼蟲集中分布在水體的底部并附著在基質(zhì)板上(Gross, 1992; Wang, 2010)。因此, 通過掌握這些有促進(jìn)作用化學(xué)物質(zhì)的來源、化學(xué)性質(zhì)以及產(chǎn)生方面的知識(shí)來研究附著和變態(tài)過程具有重要意義(Zimmer-Faust, 1994)。關(guān)于KCl和GABA對(duì)其他鮑品種如皺紋盤鮑的研究已有報(bào)道, 但由于實(shí)驗(yàn)方法條件的不同, 實(shí)驗(yàn)結(jié)果也有所差異, 可重復(fù)性較差, 無法得出統(tǒng)一結(jié)論。GABA的誘導(dǎo)效果優(yōu)于KCl(趙海峰等, 2018)的結(jié)論與本研究一致。與5-羥色胺對(duì)耳鮑的誘導(dǎo)研究(Wang, 2010)相比, 可以發(fā)現(xiàn)5-羥色胺對(duì)羊鮑幼蟲的誘導(dǎo)效果遜于對(duì)耳鮑幼蟲的誘導(dǎo)效果。對(duì)羊鮑幼蟲附著變態(tài)的研究較少, 相較于皺紋盤鮑, 羊鮑幼蟲的附著率和變態(tài)率較低, 可能是物種差異性的緣故, 具體原因有待進(jìn)一步研究。

γ-氨基丁酸是已知的可誘導(dǎo)商業(yè)鮑品種的幼蟲附著和變態(tài)的關(guān)鍵物質(zhì)(Searcy-Bernal, 1992; Laimek, 2008)。Morse等(1979)發(fā)現(xiàn), γ-氨基丁酸可在10–6mol/L濃度可以使得98%的幼蟲附著。Stott等(2004)報(bào)道, 相對(duì)高濃度的2×10–6和20×10–6的γ-氨基丁酸可能會(huì)誘導(dǎo)幼蟲成功完成變態(tài)的能力。在本研究中, 我們發(fā)現(xiàn)對(duì)羊鮑來說, 與氯化鉀和5-羥色胺相比, γ-氨基丁酸是最有效的誘導(dǎo)劑。γ-氨基丁酸10–7mol/L (24h)處理組的存活率明顯高于其他組別, 10–6mol/L (72h)處理組的存活率明顯高于其他組別。γ-氨基丁酸濃度為10–4mol/L時(shí), 附著率和變態(tài)率均明顯高于其他組別。本研究認(rèn)為GABA的綜合誘導(dǎo)效果優(yōu)于其他兩種物質(zhì)。

氯化鉀促進(jìn)多種海洋無脊椎動(dòng)物幼蟲附著和變態(tài)的作用已得到確定。例如, Baloun等(1984)研究發(fā)現(xiàn)海水中鉀離子濃度會(huì)影響紅鮑()的附著和變態(tài), 鉀離子濃度越高, 幼蟲附著的比率就越高。在本研究中, 氯化鉀作為誘導(dǎo)劑, 對(duì)羊鮑幼蟲存活率和變態(tài)率沒有顯著影響。然而, 高濃度氯化鉀(10–2—10–3mol/L)可使羊鮑幼蟲附著率顯著提高, 其中10–3mol/L濃度下誘導(dǎo)附著效果優(yōu)于其他組別。使用氯化鉀成本相較于其他兩種誘導(dǎo)劑較低, 具有較高的性價(jià)比。在變態(tài)和附著過程中, 鉀離子對(duì)不同物種的影響有所不同(Kang, 2004)。

5-羥色胺是一種神經(jīng)遞質(zhì)和調(diào)節(jié)劑, 在脊椎動(dòng)物和無脊椎動(dòng)物的神經(jīng)系統(tǒng)中起著重要的作用(Kuffler, 1984; Pawlik, 1990; Zhao, 2003)?，F(xiàn)有研究表明, 5-羥色胺可以誘導(dǎo)泥螺 () (Levantine, 1986)和白蝶珠母貝() (Zhao, 2003)幼蟲的變態(tài)發(fā)育。作者在本研究中發(fā)現(xiàn)5-羥色胺對(duì)羊鮑是一種有效的誘導(dǎo)劑, 5-羥色胺濃度為10–5mol/L時(shí), 對(duì)羊鮑幼蟲附著和變態(tài)的誘導(dǎo)效果優(yōu)于其他組別。相較于其他兩種誘導(dǎo)劑, 綜合考慮5-羥色胺誘導(dǎo)效果略遜。

4 結(jié)論

本研究闡明了γ-氨基丁酸、氯化鉀和5-羥色胺對(duì)羊鮑幼蟲有著不同的影響。γ-氨基丁酸能夠提升存活率、附著率和變態(tài)率。氯化鉀僅能誘導(dǎo)附著, 對(duì)幼蟲的存活和變態(tài)無影響; 5-羥色胺能誘導(dǎo)附著和變態(tài), 但對(duì)幼蟲的存活無影響或有抑制作用。γ-氨基丁酸是目前研究較為深入的一種重要的抑制性神經(jīng)遞質(zhì), 它參與多種代謝活動(dòng), 具有很高的生理活性。γ-氨基丁酸能抑制谷氨酸的脫羧反應(yīng), 使血氨降低, 提高葡萄糖磷酸酯酶的活性, 使腦細(xì)胞活動(dòng)旺盛, 可促進(jìn)腦組織的新陳代謝和恢復(fù)腦細(xì)胞功能改善神經(jīng)機(jī)能(Li, 2006)。因此, 經(jīng)綜合考慮, 10–4mol/L的γ-氨基丁酸效果較優(yōu), 可以作為有效誘導(dǎo)劑應(yīng)用推廣于幼蟲培育過程中。

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Zhao B, Zhang S, Qian P Y, 2003. Larval settlement of the silver-or goldlip pearl oyster(Jameson) in response to natural biofilms and chemical cues. Aquaculture, 220(1—4): 883—901

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EFFECTS OF GABA, POTASSIUM CHLORIDE, AND SEROTONIN ON LARVAL SURVIVAL, SETTLEMENT, AND METAMORPHOSIS OF ABALONE

PU Shu-Wei1, 2, 3, 4, LU Feng1, 2, 3, 4, WANG Jia-Wei1, 2, 3, 4, HUANG Bo1, 2, 3, 4, WANG Xiao-Bing,3, 4WANG Lin-Gui3, 4

(1. College of Marine Sciences, Hainan University, Haikou 570228, China; 2. Key Laboratory of Tropical Hydrobiology and Biotechnology of Hainan Province, Haikou 570228, China; 3. State Key Laboratory of Marine Resource Utilization in South China Sea, Hainan University, Haikou 570228, China; 4. Key Laboratory of Tropical Biological Resources of Ministry of Education in Hainan University, Haikou 570228, China)

The effects of γ-aminobutyric acid (GABA), potassium chloride, and serotonin were examined to determine the possibility of promoting larval survival, settlement, and metamorphosis ofResults show that GABA was able to increase survival, settlement, and metamorphosis. Treatment with GABA at 10–4mol/L for 72h resulted in higher settlement rate (26.27%) and metamorphosis rate (22.26%), while at 10–6mol/L for 72h resulted in higher survival rate (30.84%). Potassium chloride could induce settlement at high concentration (10–2—10–3mol/L) but had no effect on survival and metamorphosis. Even higher settlement rate 11.3% and 16.4% was observed in the 10–3mol/L group treated for both 24h and 72h, respectively. Settlement and metamorphosis could be induced by Serotonin that had no effect or had inhibitory effect on larval survival. Even more higher settlement rate (20.73%) and metamorphosis rate (20.18%) were detected at serotonin concentration of 10–5mol/L for 72h. Therefore, GABA can be used as an effective inducer in seed culture of. It can be applied in larval cultivation process and even mass production and breeding of.

; γ-aminobutyric acid (GABA); serotonin; survival; settlement; metamorphosis

* 海南省重點(diǎn)計(jì)劃項(xiàng)目, ZDYF2016089號(hào); 中醫(yī)藥行業(yè)科研專項(xiàng)(海洋藥), 201207002-03號(hào); 國家高技術(shù)研究發(fā)展計(jì)劃(863)項(xiàng)目, 2012AA10A412-8號(hào), 2004AA603130號(hào); 國家海洋公益項(xiàng)目, 201105008-7號(hào)。浦舒為, 碩士研究生, E-mail: 1030852076@qq.com

黃 勃, 教授, E-mail: huangbohb1@163.com

2019-12-16,

2020-02-29

S968.3

10.11693/hyhz20191200261