長江口及其臨近海域大型底棲動物功能群演替初探*

何鎏臻 壽 鹿 廖一波 湯雁濱 劉 強 劉清河 陳全震 高愛根

長江口及其臨近海域大型底棲動物功能群演替初探*

何鎏臻 壽 鹿①廖一波 湯雁濱 劉 強 劉清河 陳全震 高愛根

(自然資源部海洋生態(tài)系統(tǒng)動力學(xué)重點實驗室 自然資源部第二海洋研究所 杭州 310012)

本研究利用2006年、2009年、2011年和2013年所獲得的長江口及臨近海域大型底棲動物樣品進行功能群分類, 并與相應(yīng)環(huán)境因子進行相關(guān)性分析。歷年調(diào)查獲得大型底棲動物分別為256種、251種、261種和343種, 分為五類功能群, 包括浮游生物食者(planktophagous group, Pl)、植食者(phytophagous group, Ph)、肉食者(carnivorous group, C)、雜食者(omnivorous group, O)、碎屑食者(detritivorous group, D)。研究發(fā)現(xiàn)在調(diào)查區(qū)域中平均生物量和平均密度均有上升, 底棲動物整體趨于小型化, 其中肉食者功能群占主導(dǎo)地位, 浮游生物食者功能群增長較快, 植食者功能群數(shù)量較少。環(huán)境因子中, 溶解氧、硝酸鹽、pH和溫度對功能群生物密度的影響較大。本研究通過分析功能群演替及其與環(huán)境因素的關(guān)系為日后大型底棲動物功能群演化的研究提供基礎(chǔ)資料, 為生態(tài)修復(fù)提供基本數(shù)據(jù)支持。

長江口; 大型底棲動物; 功能群; 年際變化; 環(huán)境因素

大河河口三角洲及其臨近海域是陸地、海洋間物質(zhì)和能量交換最強烈的地帶, 具有復(fù)雜的物理、化學(xué)、生物和地質(zhì)過程, 是全球變化研究的前沿領(lǐng)域之一(Bianchi, 2009)。長江口作為世界第三大河的入?？? 與陸架水體共同塑造了長江三角洲和臨近海域的環(huán)境特征(Chen, 1999)。長江口及臨近海域受到長江沖淡水、黑潮、臺灣暖流、東海沿岸流的劇烈影響(Zhang, 2006.), 同時作為長三角經(jīng)濟帶重要港口和漁場, 還受到排水、捕撈、航運等多種人為活動影響, 是我國近海生物地化循環(huán)最為活躍, 生態(tài)系統(tǒng)最為復(fù)雜的海域之一。

大型底棲動物是海洋生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動的消費者和轉(zhuǎn)移者, 是食物網(wǎng)中重要的一環(huán), 在海洋生態(tài)系統(tǒng)中占據(jù)重要地位(Conlan, 2008)。大型底棲動物由于生命周期相對較長, 遷移能力較弱, 主要生活在海底沉積物表面或者內(nèi)部, 生活環(huán)境相對固定, 因此大型底棲動物的區(qū)域演化能夠很好地反映環(huán)境因素對該區(qū)域長期的影響狀況。與種類組成相比, 功能群分類能更有效地反應(yīng)生境梯度變化和生態(tài)系統(tǒng)的功能(Gaudêncio, 2007)。國內(nèi)外已經(jīng)有許多學(xué)者在研究底棲動物時, 運用了功能群的研究方法(Andersen, 1995; 尤仲杰等, 2011)。對于長江口大型底棲動物的研究, 則主要集中在其群落結(jié)構(gòu)和數(shù)量分布時空變化的研究(王延明等, 2009; 劉錄三等, 2012)。本文從食性即功能群角度來分析長江口及臨近海域大型底棲動物的演變, 并結(jié)合環(huán)境因子分析, 探究環(huán)境因素變化對底棲動物功能群演化的影響, 以期為我國近海生態(tài)系統(tǒng)的管理和修復(fù)提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究海域和站位

長江是中國最大的河流, 綿延6200km, 每年向長江口輸送大量的淡水(924109m3)和沉積物(486106t)等(Rabouille, 2008)。長江口富營養(yǎng)化發(fā)生情況較多, 而且周邊分布著舟山漁場、長江口漁場、呂泗漁場和大沙漁場等眾多著名漁場。本文采用2006年、2009年、2011年以及2013年的908項目以及補充航次所獲的樣品進行分析, 采樣日期均為夏季8月份, 具體站位見圖1。

圖1 2006—2013年長江口及其臨近海域調(diào)查站位圖

注: ◇: 2006年; ●: 2009年; □: 2011年; ▲: 2013年

1.2 采樣方法

根據(jù)《海洋調(diào)查規(guī)范》(GB/T 12763-2007)和《海洋監(jiān)測規(guī)范》(GB 17378-2007), 使用0.1m2的Van Veen型抓斗式底質(zhì)采樣器, 重復(fù)采樣兩次。泥樣經(jīng)過0.5mm孔徑的網(wǎng)篩, 收集篩取的生物樣品, 并用5%中性福爾馬林固定。同時測量采樣站位底層水環(huán)境狀況, 主要參數(shù)包括鹽度、溫度、溶解氧(DO)、pH、硝酸鹽、磷酸鹽。實驗室內(nèi)對固定樣品進行物種鑒定、計數(shù)、稱重。

1.3 功能群劃分

底棲動物功能群是具有相同生態(tài)功能的底棲動物的組合(廖一波等, 2013)。根據(jù)大型底棲動物的食性, 參考相關(guān)文獻, 將其劃分為以下5類功能群: 浮游生物食者(planktophagous group, Pl)、植食者(phytophagous group, Ph)、肉食者(carnivorous group, C)、雜食者(omnivorous group, O)、碎屑食者(detritivorous group, D)(劉瑞玉等, 2007; Navarro- Barranco, 2013)。

1.4 數(shù)據(jù)處理以及分析

利用SPSS 19.0版本對功能群參數(shù)和環(huán)境參數(shù)進行以年限為因素的單因素方差分析, 先對數(shù)據(jù)進行正態(tài)性(Kolmogorov-Smirnov test)和方差同質(zhì)性(Bartlett test)檢驗, 然后做參數(shù)統(tǒng)計分析, 顯著性水平設(shè)置為=0.05。采用Cacono 5中的典范對應(yīng)分析(CCA)對大型底棲動物功能群與環(huán)境因素的關(guān)系進行分析。

2 結(jié)果

2.1 環(huán)境參數(shù)的變化

長江口及其臨近海域環(huán)境變化非常劇烈, 單因素方差分析結(jié)果表明(表1), 環(huán)境參數(shù)包括溫度、鹽度、溶解氧(DO)、pH、硝酸鹽、磷酸鹽均呈現(xiàn)出較顯著的年際差異(<0.05)。

表1 2006年至2013年調(diào)查區(qū)域環(huán)境參數(shù)(平均值±標準差)的年際間單因素方差分析

Tab.1 The interannual changes of regional environmental parameters investigated from 2006 to 2013

注:<0.05為差異顯著

2.2 大型底棲動物種類

2006年設(shè)置站位31個, 共采集到大型底棲動物256種, 其中竹節(jié)蟲(sp.)物種密度最高, 其次是小頭蟲()、中華異稚蟲()和沙蠶類等, 生物量最高的為毛蚶屬(sp.), 之后是海地瓜()和紅點圓趾蟹()。2009年設(shè)置站位23個, 共獲取大型底棲動物251種, 其中密度最高的物種為櫛江珧(), 梳鰓蟲()和龜螺()緊隨其后。生物量方面, 凹裂星海膽()的生物量最高, 其次是魁蚶()和櫛江珧()。2011年設(shè)置站位22個, 采集到大型底棲動物261種, 毛頭梨體星蟲()、變肋角貝()和異蚓蟲()是密度的前三名, 海地瓜()、芋參(sp.)和孔蝦虎魚()則占據(jù)了生物量的前三甲。2013年設(shè)置站位22個, 共采集到大型底棲動物343種, 毛頭犁體星蟲()的密度依舊最高, 其次是偽才女蟲(sp.)和小胡桃蛤(), 鷹爪蝦()的生物量最高, 其次是偽才女蟲(sp.)。

2.3 大型底棲動物功能群密度和生物量的變化

在2006—2013年的四個調(diào)查年份的調(diào)查區(qū)域內(nèi), 底棲動物的密度都呈現(xiàn)出逐年上升的趨勢(表2), 2006年平均密度174.19ind./m2, 2009年為160.65ind./m2, 2011年上升到378.64ind./m2, 2013年繼續(xù)上升至628.64ind./m2, 其中增長最快的是浮游生物食者功能群, 從18.55ind./m2上升到了137.73ind./m2, 其次是肉食者功能群, 從55.00ind./m2上升至246.82ind./m2, 碎屑食者功能群和雜食者功能群在2009年有略微的下降, 但在2011年和2013年迅速上升, 植食者功能群則一直保持在較低的水平。

表2 2006年—2013年大型底棲動物功能群生物密度與生物量的年際間單因素方差分析

Tab.2 Density and biomass of macrobenthic functional groups from 2006 to 2013

注:<0.05為差異顯著

大型底棲動物的生物量, 各年份之間的差異則較大。2006年各站位平均生物量為4.27g/m2, 在2009年和2011年分別上升到35.58g/m2和32.00g/m2, 但是在2013年又回落到24.79g/m2。除浮游生物食者功能群在2011年有所下降外, 幾個功能群各自的生物量變化趨勢都與大型底棲動物生物量總量相似, 在2006年保持較低水平, 在2009年上升至較高的水平之后, 2011年繼續(xù)保持在較高水平, 2013年略有回落。其中浮游生物食者功能群在2011年出現(xiàn)了較大的回落, 從2009年的9.62g/m2回落到4.61g/m2, 然后2013年又上升到5.21g/m2。

2.4 大型底棲動物功能群組成占比變化

從四個調(diào)查年份的總體看, 肉食者功能群和碎屑食者功能群占主導(dǎo)地位, 肉食者平均密度占38.24%, 碎屑食者占33.55%, 浮游生物者與雜食者分別占16.84%和11.09%, 植食者密度極低, 僅占0.29%(圖2)。在2006—2013年間, 肉食者功能群和碎屑食者功能群呈現(xiàn)出交替上升的現(xiàn)象, 當肉食者功能群占比上升時, 碎屑食者功能群占比則會減少, 反之亦然。而雜食者功能群和浮游生物食者功能群也是呈現(xiàn)相似的狀況。這也說明, 在密度的占比方面, 肉食者功能群和浮游生物食者功能群表現(xiàn)出協(xié)同增長的趨勢, 碎屑食者功能群則和雜食者功能群表現(xiàn)出協(xié)同增長的趨勢, 而植食者功能群一直保持較低占比。

在生物量方面, 由于肉食者功能群普遍個體較大, 生物量最高, 占比高達53.09%, 浮游生物食者占比為20.78%, 碎屑食者占到了16.76%。而由于雜食者個體較小, 植食者的密度較低, 所以這兩類的生物量占比都較低, 分別為8.26%和1.11%(圖3)。2006年至2013年間, 肉食者功能群的生物量占比持續(xù)上升, 從31.08%上升到59.35%, 碎屑食者功能群生物量占比則持續(xù)下降, 從36.73%下降至14.43%。浮游生物食者功能群生物量占比呈現(xiàn)出上下波動的趨勢, 四個調(diào)查年度內(nèi)占比分別為5.96%、27.04%、14.42%和21.00%。雜食者功能群的生物量占比在2011年達到高值為13.34%, 但是在2013年迅速跌落至4.95%。植食者功能群的生物量占比在2006年較高為14.47%, 但是在后面幾年中占比極低。

圖2 2006—2013年長江口大型底棲動物功能群密度百分比組成

圖3 2006—2013年長江口大型底棲動物功能群生物量百分比組成

2.5 環(huán)境因子對大型底棲動物的影響

CCA分析結(jié)果表明(圖4), 大型底棲動物功能群和所測環(huán)境因子表現(xiàn)出較好的相關(guān)性, 其中pH、硝酸鹽(NO3-N)、溶解氧(DO)和溫度()對功能群密度的影響較大, 而且不同環(huán)境因子對不同功能群生物量的正負相關(guān)性也有較大差異。

3 討論

3.1 大型底棲動物功能群組成

長江口及臨近海區(qū)的大型底棲動物中肉食者功能群的密度和生物量最高, 代表性物種為多毛類, 包括雙鰓內(nèi)卷齒蠶、日本索沙蠶、長吻沙蠶、西奈索沙蠶等, 肉食者功能群在四個年份的生物量分別占到了31.08%、49.55%、55.12%、59.35%, 呈現(xiàn)上升趨勢, 這可能是因為長江口及其臨近海域是長江流域入海的納污區(qū)域, 受人類活動影響較大, 致使該海域富營養(yǎng)化嚴重, 多毛類等肉食者能獲得充足的食物來源, 有利于這些機會種的生存與發(fā)展, 這個結(jié)果與萊州灣大型底棲動物功能群的研究結(jié)果吻合(李少文等, 2013)。而在其他海域的研究中, 浙江西門島和象山港的大型底棲動物功能群中浮游生物食者的平均密度和生物量最高(尤仲杰等, 2011; 廖一波等, 2013); 廣州南沙潮間帶(顏露露等, 2016)以及靈昆島東灘(葛寶明等, 2008)的大型底棲動物功能群主要為軟體動物和甲殼類等植食者功能群。

圖4 大型底棲動物功能群密度與環(huán)境因子的CCA排序圖

注: DO: 溶解氧; T: 溫度; S: 鹽度; NO3-N: 硝酸鹽; PO4-N: 磷酸鹽。

長江口及其臨近海域受富營養(yǎng)化影響較大, 經(jīng)常出現(xiàn)赤潮等現(xiàn)象(林國紅等, 2019), 赤潮過后, 大量有機質(zhì)從水體沉降至海底, 碎屑食者獲得充足的食物來源, 致使其生物密度大量增加, 而以這些小型碎屑食者為食物來源的肉食者數(shù)量也相應(yīng)增加, 從而形成了該海域大型底棲動物功能群以肉食者和碎屑食者為主的現(xiàn)象。但根據(jù)于仁成等(2017)的研究, 2011年至2015年藻華發(fā)生數(shù)量下降較為明顯, 因此碎屑食者占比有所下降。

在不同年份的功能群組成中, 各功能群在密度和生物量上的差異明顯, 肉食者功能群的密度和生物量均最高, 碎屑食者功能群的密度雖然與肉食者相差不多, 但是生物量遠低于肉食者功能群, 這主要是因為肉食者功能群的個體較大, 單位生物量較高。浮游生物食者和雜食者的密度和生物量均處于中等水平, 這可能是由于長江口及其臨近海域的人為營養(yǎng)鹽輸入較多, 促進了浮游植物的生長, 從而造成了浮游生物食者和雜食者功能群數(shù)量的增加。此外植食者功能群的密度和生物量均較小, 可能是由于長江口區(qū)域大多屬于軟泥底質(zhì), 底棲植物較少所導(dǎo)致的。

3.2 大型底棲動物功能群的年際變化

2006—2013年長江口海域的大型底棲動物生物量并沒有顯著差異, 但是密度的差異比較顯著, 每年的增長量都較大, 而且物種數(shù)量也有所增加, 說明底棲動物的個體趨于小型化, 其中肉食者和浮游生物食者功能群的增長速度較快, 肉食者功能群中環(huán)境適應(yīng)能力較強的多毛類數(shù)量和種類增長較明顯。而根據(jù)以往資料, 近50年來, 由于該水域生境的變化, 個體較小、生命周期較短、繁殖快速的多毛類取代了個體較大、生長周期較長的棘皮動物, 成為長江口區(qū)域最重要的優(yōu)勢類群(周曉蔚等, 2009)。而袁一鳴等(2015)基于2011—2014年長江口海域夏季大型底棲動物調(diào)查資料也發(fā)現(xiàn)底棲動物種類總數(shù)呈升高趨勢, 多毛類比例上升。

在四次調(diào)查中, 2006—2009年, 密度沒有顯著變化, 而生物量則發(fā)生表現(xiàn)出顯著增長, 主要是因為環(huán)境穩(wěn)定, 致使軟體動物的數(shù)量明顯上升, 軟體動物生物量相對較大, 使得浮游生物食者功能群的生物量顯著增加。而后在2011—2013年, 由于環(huán)境影響與擾動, 功能群平均密度急劇增加, 平均生物量卻沒有變化甚至有所減少, 主要是因為功能群組成種類發(fā)生了變化, 個體小、生存能力強的機會種代替了個體較大、不能適應(yīng)環(huán)境變化的物種。

3.3 大型底棲生物功能群變化與環(huán)境因素的關(guān)系

長江口及其臨近海域長期受到富營養(yǎng)化的影響, 時常出現(xiàn)藻華以及缺氧區(qū)。近年來, 大量生活工業(yè)污水進入長江口水體, 富營養(yǎng)化愈發(fā)嚴重, 藻華的發(fā)生次數(shù)較多(圖5, 于仁成等, 2017), 浮游植物的增加使得浮游生物食者和雜食者有一定增加, 但是由于溶解氧含量的下降和海水的酸化使這個增加較為有限。藻華后有機質(zhì)的沉降為碎屑食者提供了充足的食物來源, 為碎屑食者的繁殖生長提供了良好的條件。而有機質(zhì)分解和水流的影響又導(dǎo)致了長江口季節(jié)性缺氧區(qū)的形成(周鋒, 2010), 根據(jù)本研究的環(huán)境數(shù)據(jù), 長江口部分區(qū)域處于低氧狀態(tài), 而未到缺氧狀態(tài), 雖然并未使該區(qū)域的生物滅絕, 但是溶解氧的限制使得該區(qū)域的生物趨于小型化, 肉食者功能群尤為明顯, 沙蠶類等機會種底棲動物大量增長, 這些底棲動物的活動能力較強、體節(jié)較多, 對低氧環(huán)境有很強的適應(yīng)能力。而2011—2015年藻華發(fā)生數(shù)量有所下降, 溶解氧含量上升, 營養(yǎng)鹽含量下降, 富營養(yǎng)化得到緩解, 藻華發(fā)生次數(shù)下降, 所以本研究中長江口及其臨近海域的大型底棲動物密度和生物量都顯著上升。

圖5 長江口臨近海域紀錄赤潮發(fā)生次數(shù)

注: 引用自(于仁成等, 2017)

目前有研究指出不同的底棲動物對環(huán)境因子的響應(yīng)根據(jù)不同區(qū)域不同時間有較大差異(Norris, 2000)。溫度(朱鑫華等, 1994)、洋流、淡水輸入以及沉積物粒徑(Service, 1992)等物理條件, 以及pH、溶解氧、營養(yǎng)鹽等化學(xué)條件都會對底棲動物產(chǎn)生長足的影響(劉錄三等, 2012)。長江三峽大壩工程的建設(shè)與運行、航運工程的建設(shè)、長三角地區(qū)生活工業(yè)污水的排放、大型船只的通航、漁業(yè)的過度捕撈以及人為的增殖放流等人為因素加劇了這些環(huán)境變化(袁一鳴等, 2015)。特別是長江口低氧區(qū)的存在(周鋒等, 2010), 使得溶解氧成為影響大型底棲動物密度的重要條件。

4 結(jié)論

2006—2013年, 長江口及其臨近海域大型底棲動物功能群平均密度增長較快; 2006—2009年, 該區(qū)域平均生物量出現(xiàn)暴發(fā)式增長, 之后發(fā)展較為平穩(wěn), 變化較小。肉食者功能群在該區(qū)域處于優(yōu)勢地位, 其次為碎屑食者和浮游生物食者, 植食者不論是平均密度和平均生物量都較小。環(huán)境因子中溶解氧、硝酸鹽、pH和溫度對功能群密度的影響較大, 由于該區(qū)域受到多種理化因素和人為因素影響, 環(huán)境條件較為多變, 使得大型底棲動物逐步從個體大、適應(yīng)能力較弱的種類向個體較小、繁殖較快、適應(yīng)能力較強的機會種轉(zhuǎn)變。

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(1)挑選與組織價值觀匹配的員工。在員工招聘的過程中，員工選拔的依據(jù)通常是建立在以崗位為基礎(chǔ)的任職資格之上的，通過學(xué)歷、專業(yè)、技術(shù)、能力、經(jīng)驗等方面的測評來做出用人決策。這在某種程度上能夠選拔出符合崗位要求的員工，但未必會是一個優(yōu)秀的員工，因為真正對員工的績效產(chǎn)生驅(qū)動作用的是特質(zhì)、動機、自我概念、社會角色、態(tài)度、價值觀等這些內(nèi)在的相對穩(wěn)定的素質(zhì)。技術(shù)和能力可以通過培訓(xùn)教育得到一定程度的改善，但是價值觀和動機等素質(zhì)很難通過教育發(fā)生明顯的改變，所以在招聘環(huán)節(jié)應(yīng)該關(guān)注應(yīng)征者的相關(guān)素質(zhì)，挑選更適合企業(yè)的員工。

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THE SUCCESSION OF MACROBENTHIC FUNCTIONAL GROUPS IN CHANGJIANG RIVER ESTUARY AND ITS ADJACENT WATERS

HE Liu-Zhen, SHOU Lu, LIAO Yi-Bo, TANG Yan-Bin, LIU Qiang, LIU Qing-He, CHEN Quan-zheng, GAO Ai-Gen

(Key Laboratory of Marine Ecosystem Dynamics, Second Institute of Oceanography, Ministry of Natural Resources, Hangzhou 310012, China)

Marine surveys were conducted and samples collected on macrobenthic fauna composition and distribution in the Changjiang (Yangtze) River estuary and its adjacent waters in 2006, 2009, 2011, and 2013. The functional groups were classified and their correlations with corresponding environmental factors were analyzed. The macrobenthic species number of each calendar year was respectively 256, 251, 261, and 343, based on which five functional groups were recognized, including planktophagous, phytophagous, carnivorous, omnivorous, and detritivorous. Results show that in the study area, both average biomass and average biological density increased, and species of the benthic fauna tended to be miniaturized. The carnivorous functional group dominated, the planktophagous functional group increased rapidly, and the phytophagous functional group remained small in proportion. Among the environmental factors, dissolved oxygen, nitrate, pH, and temperature had a great influence on the biological density of functional groups.

Changjiang (Yangtze) River estuary; macrobenthic; functional group; interannual variability; environmental factors

* 國家基礎(chǔ)研究計劃(973計劃), 2010CB428903號; 國家重點研發(fā)計劃, 2018YFD0900901號; 自然資源部第二海洋研究所基本科研業(yè)務(wù)費專項資金項目JG1616號; 長江口-浙江近海-鄰近東海多學(xué)科長期觀測計劃LORCE, 14282號; 海洋公益性行業(yè)科研專項No.201505004-3號;國家自然科學(xué)基金41706125號。何鎏臻, 碩士研究生, E-mail: 861908887@qq.com

壽 鹿, 碩士生導(dǎo)師, 副研究員, E-mail: shoulu981@sio.org.cn

2019-11-30,

2020-02-05

Q958.1

10.11693/hyhz20191100238