干旱脅迫下不同文冠果品種抗氧化酶活性及葉綠素含量變化

權(quán) 伍 榮

(延邊大學(xué)農(nóng)學(xué)院,吉林 延吉 133002)

我國(guó)北方地區(qū)冬春少雨，降水集中在夏季，在文冠果播種育苗季節(jié)不同程度的干旱頻繁發(fā)生，影響了文冠果播種育苗的成活率和苗木質(zhì)量。所以，文冠果播種育苗與水分關(guān)系的研究日益受到重視[1]。文冠果播種育苗對(duì)土壤水分要求比較嚴(yán)格[2-4]，干旱和土壤水分過多都會(huì)影響文冠果的出苗率，干旱會(huì)給文冠果播種育苗成敗帶來嚴(yán)重影響[5-6]。干旱對(duì)文冠果育苗的影響程度因品種、干旱強(qiáng)度、持續(xù)時(shí)間而不同，其形態(tài)特征，外觀性狀也表現(xiàn)出不同的特性[7-11]。雖然干旱脅迫對(duì)文冠果生理特性的研究已有報(bào)道[12-13]，但干旱對(duì)“森淼”、“冠碩”和“妍華”3個(gè)品種的抗氧化酶活性和丙二醛含量影響的研究卻少見報(bào)道，所以，針對(duì)森淼”、“冠碩”和“妍華”3個(gè)文冠果品種連續(xù)干旱的氣候特點(diǎn)進(jìn)行了該試驗(yàn)。單一指標(biāo)在反映植物抗性方面存在一定的片面性，難以全面反映植物對(duì)逆境抗性的強(qiáng)弱[14]，所以，試驗(yàn)從干物質(zhì)積累，葉綠素含量，光合速率，抗氧化酶活性及MDA含量的變化規(guī)律等方面探討了不同品種在干旱脅迫下的表現(xiàn)，從而為苗圃優(yōu)化灌溉水技術(shù)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試品種與試驗(yàn)地點(diǎn)

供試品種為森淼”、“冠碩”和“妍華” 3個(gè)品種，文冠果種子播種在內(nèi)徑50 cm、高30 cm的土盆中，每盆裝土25 kg，土壤中含純氮0.25 g/kg，且N∶P2O5∶K2O=9∶10∶22。試驗(yàn)于吉林省延邊大學(xué)溫室大棚內(nèi)進(jìn)行。

1.2 試驗(yàn)方案

采用溫室盆栽控水的方法進(jìn)行試驗(yàn)，設(shè)置3個(gè)文冠果品種，3個(gè)干旱脅迫處理，共9個(gè)處理(表1)。

表1 3個(gè)文冠果品種干旱脅迫處理方案

1) 正常供水：出苗前正常澆水，出苗后保持土壤含水量占田間最大持水量的70%～80%；

2) 輕度干旱：出苗前正常供水，出苗后保持土壤含水量占田問最大持水量的50%左右；

3) 重度干旱：出苗前正常供水，出苗后保持土壤含水量占田間最大持水量的30%左右。除灌水因素外，其他管理措施同一般苗圃生產(chǎn)條件。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目和方法

1) 分別調(diào)查各處理的株高、地徑、1個(gè)復(fù)葉葉面積(選有代表性6株文冠果苗木)；

2) 在各小區(qū)取有代表性的文冠果苗木3株，沖根后分根、苗干、葉稱量其鮮重，然后用105 ℃殺青，65 ℃烘干，稱量干重，每次每小區(qū)取3株取平均值，測(cè)定其單株干物質(zhì)積累量；

3) 測(cè)定干旱處理后的葉綠素含量，用乙醇提取比色法；

4) 干旱處理后取1/2樹高部位葉測(cè)定超氧岐化物酶(SOD)、過氧化氫酶(CAT)、丙二醛(MDA)含量，SOD測(cè)定參照趙世杰，CAT采用紫外分光光度法，MDA采用硫代巴比妥酸比色法[8]。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫下3個(gè)文冠果品種生物學(xué)特性的比較

干旱處理后50和100 d 3個(gè)文冠果品種生物學(xué)特性列于表2，在品種相同的條件下，各處理的生物學(xué)性狀都隨干旱程度的增加呈減少的趨勢(shì)，如干旱處理后100 d的苗高，S1處理為56.5 cm，S2處理為52.7 cm，S3處理為44.8 cm，與其對(duì)照相比，S2和S3處理分別降低了1.69%和2.67%，“冠碩”和“妍華”品種同樣遵循這樣的規(guī)律，說明干旱程度越大，文冠果生物學(xué)性狀變劣程度越大。在干旱程度相同的情況下，“冠碩”各生物學(xué)性狀的表現(xiàn)最好，其次是“森淼”，再次是“妍華”，如干旱處理后100 d的苗高，輕度干旱時(shí)，“冠碩”為32.6 cm，“森淼”為31.5 cm，“妍華”為29.8 cm?！肮诖T”的地徑和一個(gè)復(fù)葉葉面積也同樣優(yōu)于其他2個(gè)品種。因此，在生長(zhǎng)期控制好水量對(duì)文冠果苗木生長(zhǎng)有很大的影響。

表2 干旱脅迫下3個(gè)文冠果品種的生物學(xué)特性比較

2.2 不同處理對(duì)干物質(zhì)積累的影響

由表3可知，在文冠果苗木生長(zhǎng)期進(jìn)行干旱處理，苗木的干物質(zhì)積累量都會(huì)降低，3個(gè)品種正常供水時(shí)的根、莖、葉干物質(zhì)積累量明顯大于其它處理。

表3 不同處理對(duì)干物質(zhì)積累的影響

相同品種間做比較，3個(gè)品種在不同時(shí)期各器官的干物質(zhì)積累均隨干旱程度增加而減小的趨勢(shì)，干物質(zhì)積累量與干旱程度成反比；在相同的干旱脅迫下，下降幅度由大到小依次為“冠碩”、“森淼”和“妍華”，如干旱處理后100 d給予輕度干旱處理時(shí)，G2、S2、Y2處理苗干干重與各自對(duì)照相比分別下降了3.4%，9.33%和17.79%，因此，“冠碩”抗旱性最強(qiáng)，“森淼”次之，“妍華”抗旱性最差。說明干旱嚴(yán)重影響文冠果苗木的生長(zhǎng)發(fā)育和干物質(zhì)積累。

2.3 干旱脅迫下3個(gè)文冠果品種對(duì)苗木葉綠素含量的影響

由表4可知，3個(gè)品種葉綠素含量均隨干旱脅迫進(jìn)程的推進(jìn)呈先上升后下降的趨勢(shì)，在干旱處理15～45 d逐漸上升，45 d時(shí)達(dá)到最大值，此后逐漸下降。在相同品種間，葉綠素含量隨干旱脅迫的加劇，脅迫間差距逐漸變大，如“冠碩”干旱處理后21 d，G1(CK2)處理時(shí)葉綠素含量為1.62 mg·g-1，G2處理時(shí)為1.48 mg·g-1，G3處理時(shí)為1.13 mg·g-1，與其對(duì)照相比，分別降低了16%和24.67%，即正常供水時(shí)的葉綠素含量最高，輕度干旱時(shí)次之，重度干旱時(shí)最低；在相同的干旱脅迫下，“冠碩”的葉綠素含量明顯優(yōu)于其它2個(gè)品種，最差的是“妍華”。

表4 干旱脅迫下3個(gè)文冠果品種對(duì)葉綠素含量的影響

2.4 干旱脅迫下3個(gè)文冠果品種抗氧化酶活性的變化規(guī)律

2.4.1 干旱脅迫下3個(gè)文冠果品種SOD活性的變化規(guī)律

由表5可知，各品種隨干旱處理天數(shù)的增加其SOD活性呈先上升后下降的趨勢(shì)，15～45 d逐漸上升，到45 d時(shí)達(dá)到最大值，然后迅速下降。SOD活性下降幅度越小，其抗逆性越強(qiáng)。在品種相同的情況下，SOD活性隨干旱脅迫的加劇，脅迫間差距逐漸變大，正常供水時(shí)的SOD活性最高，輕度干旱脅迫次之，重度干旱脅迫最低。例如，在干旱處理后45 d，與G1(CK2)處理相比，G2和G3處理分別下降了9.63%和29.74%，干旱處理60，75和90 d后SOD活性下降幅度更大；在相同的干旱脅迫下，“冠碩”下降幅度最小，“森淼”次之，“妍華”下降幅度最大。如干旱處理后90 d，“冠碩”、“森淼”和“妍華”品種均與對(duì)照相比，輕度干旱時(shí)分別下降21.17%、35.7%和37.16%；重度干旱時(shí)分別下降46.72%、54.58%和64.56%，因此，“冠碩”抗逆性最強(qiáng)，“妍華”抗逆性最差。

表5 干旱脅迫下3個(gè)文冠果品種對(duì)SOD活性的影響

2.4.2 干旱脅迫下3個(gè)文冠果品種CAT活性的變化規(guī)律

由表6可知，3個(gè)品種不同處理的CAT活性均隨干旱處理天數(shù)的增加而迅速下降。相同品種間比較，CAT活性隨干旱脅迫的加劇，脅迫間差距逐漸變大，CAT正常供水時(shí)活性最大，其次是輕度干旱，重度干旱時(shí)最差，如干旱處理后60 d，“森淼”在正常供水時(shí)活性為192.06 U/g，輕度干旱脅迫和重度干旱脅迫時(shí)降為151.67、95.76 U/g，分別降低了21.03%和50.14%?！肮诖T”和“妍華”也同樣遵循這樣的規(guī)律，因此，不同的干旱脅迫下正常供水時(shí)抗旱能力最強(qiáng)，重度干旱時(shí)最差。在相同的干旱條件下，不同品種間進(jìn)行比較，CAT活性最大的是“冠碩”，其次為“森淼”，因此，抗旱能力由強(qiáng)到弱依次為“冠碩”、“森淼”和“妍華”。

表6 干旱脅迫下3個(gè)文冠果品種對(duì)CAT活性的影響

2.5 干旱脅迫下3個(gè)文冠果品種MDA含量的變化規(guī)律

由表7可知，3個(gè)文冠果品種的MDA含量隨干旱處理天數(shù)的增加迅速上升，在正常供水處理時(shí)較干旱脅迫處理時(shí)低，且變化趨勢(shì)較為平穩(wěn)。在不同的干旱脅迫水平下，MDA的含量隨干旱脅迫的加劇，脅迫間差距逐漸變大，MDA含量從大到小依次為重度干旱，輕度干旱，正常供水。如干旱處理后45 d，G1(CK1)處理為7.08 μmol/L，G2和G3處理與對(duì)照相比，分別增加了57.91%和75.85%。在相同的干旱脅迫下，品種間做比較，MDA含量從大到小依次為新疆伊寧的“妍華”、“森淼”和“冠碩”，因此，抗旱能力最強(qiáng)的為“冠碩”，“妍華”抗旱能力最弱。

表7 干旱脅迫下3個(gè)文冠果品種對(duì)MDA含量的影響

3 討論與結(jié)論

文冠果主要生長(zhǎng)在中國(guó)大多干旱少雨的北方，“妍華”、“森淼”、“冠碩”是近10年來研制出的文冠果新品種，它們的優(yōu)點(diǎn)分別是：1) “妍華”花瓣初開時(shí)基部為檸檬黃色,邊緣有少量白色,盛開后整個(gè)花瓣變?yōu)闇\粉色,布滿縱向細(xì)條紋,遺傳性狀穩(wěn)定,具有一定觀賞價(jià)值,包頭地區(qū)5月初始花,5月15日進(jìn)入盛花期,可在中國(guó)東北、西北、華北地區(qū)廣泛栽植[15];2) “森淼”文冠果樹形開展，樹勢(shì)強(qiáng)健,混合芽花序基部抽 放2 ～ 3個(gè)新梢，新梢紫紅色，平滑無毛;果實(shí)成熟后淺裂，單果干質(zhì)量25. 90 g,種子球形，褐色，千粒質(zhì)量714. 13 g,產(chǎn)量穩(wěn)定，沒有大小年，是同一栽培地內(nèi)對(duì)照的2. 55倍[16],3) “冠碩”是文冠果自然實(shí)生后代中選育出的優(yōu)良品種。長(zhǎng)勢(shì)強(qiáng),植株較直立，花序可孕花多,坐果率高,每花序平均坐果 4.8個(gè)，種子產(chǎn)量高[17]。

文冠果苗木干物質(zhì)的積累量反映了文冠果苗木的生長(zhǎng)發(fā)育狀況。干旱脅迫下，文冠果苗木干物質(zhì)積累量顯著下降，表明干旱對(duì)文冠果苗木的生長(zhǎng)發(fā)育有顯著影響。不同處理的單個(gè)復(fù)葉葉面積和干物質(zhì)積累隨干旱程度的增大呈減小的趨勢(shì)，干物質(zhì)積累量與干旱程度成反比。

干旱脅迫通過減少土壤含水量、降低光合作用等途徑對(duì)文冠果苗木生長(zhǎng)產(chǎn)生影響,且干旱脅迫顯著影響文冠果苗木生長(zhǎng)發(fā)育、 生物量及苗高地徑,這與其他學(xué)者的研究結(jié)果一致[4]。

干旱脅迫對(duì)葉綠素的含量有明顯影響，干旱程度越高，干旱時(shí)間越長(zhǎng)，葉綠素含量下降越快。不同處理的葉綠素含量隨著干旱脅迫進(jìn)程的推進(jìn)呈先上升后下降的趨勢(shì)，且葉綠素含量隨著干旱脅迫的加劇，處理間相差逐漸變大。該結(jié)果與楊喜珍等[9]的試驗(yàn)結(jié)論相一致。

3個(gè)文冠果品種的不同干旱脅迫處理，抗氧化酶活性和MDA含量均發(fā)生一定程度的變化，在馬新等人的試驗(yàn)中也有這樣的結(jié)論[10]。

SOD的活性隨著干旱處理天數(shù)的增加呈先上升后下降的趨勢(shì)，這與謝志玉等[18]的試驗(yàn)結(jié)果基本一致。而CAT活性隨著干旱處理天數(shù)的增加迅速下降，尤其在成熟后期表現(xiàn)更加明顯。前人的研究表明，MDA是膜脂過氧化物，在逆境條件下會(huì)大量積累[6]。在該試驗(yàn)中MDA的含量明顯隨著干旱處理天數(shù)的增加迅速上升，這與前人得出的結(jié)論相符。處理的SOD、CAT活性下降幅度、MDA含量上升幅度越小說明其抗旱性越強(qiáng)。

通過測(cè)定受脅迫后3個(gè)文冠果苗木品種生理生化指標(biāo)在一定時(shí)間內(nèi)的變化，可以得到各個(gè)品種抗旱性的強(qiáng)弱[4]，從而篩選出抗旱性最強(qiáng)的文冠果品種。因此，綜合干物質(zhì)積累，葉綠素含量，MDA含量以及各種酶類的活性反應(yīng)，相同的干旱脅迫下，3個(gè)文冠果品種對(duì)干旱的敏感程度和忍耐力都存在著一定的差異，其中，“冠碩”抗旱性最強(qiáng)，“森淼”次之，“妍華”抗旱性最差。