“京粉6 號(hào)”粉殼蛋雞配套系的培育

李光奇，楊 寧，孫 皓，石鳳英，孫從佼，李花妮，趙麗紅，韓文朋，王志強(qiáng)，吳桂琴*

（1.北京市華都峪口禽業(yè)有限責(zé)任公司，國(guó)家蛋雞產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系平谷綜合試驗(yàn)站，北京市蛋雞工程技術(shù)研究中心，北京 101206；2.中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，北京 100193）

1 “京粉6 號(hào)”粉殼蛋雞配套系的培育過(guò)程

1.1 培育背景及育種目標(biāo) 我國(guó)蛋雞產(chǎn)業(yè)近幾年發(fā)展迅速，產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)得到調(diào)整和優(yōu)化，競(jìng)爭(zhēng)能力明顯增強(qiáng)[1-2]。國(guó)產(chǎn)蛋雞品種不斷推出打破了國(guó)外品種壟斷[3]，確保了行業(yè)源頭安全。雖然國(guó)產(chǎn)蛋雞品種市場(chǎng)比例逐年增加，但仍有提升空間，需要不斷豐富蛋雞品種類型，鞏固并增強(qiáng)國(guó)產(chǎn)蛋雞品種的市場(chǎng)競(jìng)爭(zhēng)力和占有率。

中國(guó)是傳統(tǒng)美食國(guó)家，消費(fèi)者對(duì)蛋和雞的需求具有明顯的地域特色，因而對(duì)蛋雞品種的需求也呈現(xiàn)多元化特點(diǎn)[4-5]。隨著生活水平的提升，消費(fèi)者不僅關(guān)注雞蛋內(nèi)在品質(zhì)，還注重蛋殼顏色和雞蛋的大小。據(jù)統(tǒng)計(jì)，近年來(lái)市場(chǎng)上粉殼雞蛋所占比例呈持續(xù)上升趨勢(shì)[6]，蛋重小的粉殼蛋成為居民雞蛋消費(fèi)的“新寵”。淘汰老母雞是我國(guó)雞肉重要來(lái)源之一，產(chǎn)蛋雞羽毛顏色也受到越來(lái)越多的關(guān)注，紅羽淘汰蛋雞由于價(jià)格更高而受到養(yǎng)殖者的青睞。因此，從供給側(cè)結(jié)構(gòu)性改革以及滿足國(guó)民蛋雞消費(fèi)需求新動(dòng)向的角度而言，培育小蛋重型紅羽粉殼蛋雞新配套系具有廣闊的市場(chǎng)前景，對(duì)豐富國(guó)產(chǎn)蛋雞品種類型、促進(jìn)我國(guó)蛋雞行業(yè)健康發(fā)展也具有重大意義。

基于此，北京市華都峪口禽業(yè)有限責(zé)任公司（以下簡(jiǎn)稱“峪口禽業(yè)”）聯(lián)合中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)，通過(guò)傳統(tǒng)遺傳育種技術(shù)與現(xiàn)代分子生物學(xué)技術(shù)相結(jié)合，對(duì)公司現(xiàn)有育種素材進(jìn)行持續(xù)選育，旨在通過(guò)純系專門(mén)化選育、配合力測(cè)定、中間試驗(yàn)、生產(chǎn)性能測(cè)定等，培育出一個(gè)小蛋重型高產(chǎn)粉殼蛋雞配套系。

1.2 育種方案

1.2.1 培育目標(biāo) 配套系商品代培育目標(biāo)為：蛋重小、蛋數(shù)多、死淘低和體重適中，具體為：1）19～72 周齡全程平均蛋重54～56 g；2）高峰產(chǎn)蛋率95%以上；3）72 周齡飼養(yǎng)日產(chǎn)蛋數(shù)325 個(gè)以上；4）0～18 周齡育雛育成期成活率95% 以上；產(chǎn)蛋期（19～72 周齡）成活率95% 以上；5）72 周齡體重1 800 g 左右；6）持續(xù)進(jìn)行禽白血病和雞白痢凈化工作，純系禽白血病和雞白痢陽(yáng)性率均達(dá)到零；7）商品代羽速自別雌雄。

1.2.2 技術(shù)路線 根據(jù)市場(chǎng)需求，設(shè)定適宜的育種目標(biāo)和科學(xué)的育種方案。利用優(yōu)秀育種素材，對(duì)外觀、生產(chǎn)性狀、生長(zhǎng)性狀、繁殖性狀和蛋品質(zhì)性狀等進(jìn)行選育提高，培育出滿足市場(chǎng)需求的紅羽小蛋高產(chǎn)粉殼蛋雞配套系。技術(shù)路線如圖1 所示：

其中，外觀性狀包括羽速、羽色等；生產(chǎn)性狀包括產(chǎn)蛋數(shù)、蛋重等；生長(zhǎng)性狀包括體重、成活率等；繁殖性狀包括受精率、孵化率等；蛋品性狀包括蛋殼顏色、蛋殼強(qiáng)度、蛋殼厚度、蛋白高度、哈氏單位等。

1.2.3 純系選育 一年一個(gè)世代進(jìn)行閉鎖群家系選育，避免近交。各世代飼養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)相同，繼代時(shí)間相近，管理?xiàng)l件一致。0～90 日齡采用三層階梯籠養(yǎng)，91～80 周齡采用三層階梯單籠飼養(yǎng)、人工授精。每個(gè)世代分別在1日齡、10 周齡、20 周齡、25 周齡、44 周齡、56 周齡、66 周齡、72 周齡和80 周齡9 個(gè)記時(shí)點(diǎn)對(duì)外觀、生長(zhǎng)、生產(chǎn)、繁殖、蛋品質(zhì)等性狀進(jìn)行個(gè)體性能測(cè)定和數(shù)據(jù)分析。44 周齡時(shí)進(jìn)行繼代選育，繁殖下一世代雛雞。

1.2.4 遺傳評(píng)估 采用線性混合模型方法進(jìn)行個(gè)體遺傳評(píng)估，從表型值中剖分出遺傳效應(yīng)。具體為采用單性狀動(dòng)物模型最佳線性無(wú)偏預(yù)測(cè)（BLUP）方法估計(jì)個(gè)體的育種值，根據(jù)目標(biāo)性狀的育種值對(duì)候選個(gè)體進(jìn)行排序，選留優(yōu)秀的公雞和母雞作為繁育下一代的親本。公雞按照家系成績(jī)及全同胞成績(jī)進(jìn)行留種，每個(gè)世代公雞的留種率在3%以內(nèi)，母雞按家系成績(jī)結(jié)合自身個(gè)體成績(jī)選留，每個(gè)世代母雞的留種率約為20%。選配時(shí)避免同胞交配。

BLUP 一般模型為：y=Xb+Za+e，其中，y 為觀察值向量，如產(chǎn)蛋數(shù)、蛋重、體重等；b 為固定效應(yīng)向量，包括年份、出雛批次等；X 為與b 對(duì)應(yīng)的關(guān)聯(lián)矩陣；a為加性遺傳效應(yīng)向量，即個(gè)體育種值向量；Z 為與a 對(duì)應(yīng)的關(guān)聯(lián)矩陣；e 為隨機(jī)殘差向量。

模型中使用的表型數(shù)據(jù)為歷史和當(dāng)前世代的表型數(shù)據(jù)，系譜包含所有世代的候選群的公雞和母雞，該模型通過(guò)系譜將候選個(gè)體的祖先、親本和同胞信息整合起來(lái)并進(jìn)行合理的加權(quán)，最大限度地利用已有數(shù)據(jù)對(duì)候選個(gè)體進(jìn)行準(zhǔn)確地評(píng)估。采用平均信息-約束最大似然估計(jì)（AI-REML）方法估計(jì)方差組分，進(jìn)而估計(jì)遺傳參數(shù)和預(yù)測(cè)育種值。

1.2.5 配合力測(cè)定和中間試驗(yàn) 為篩選出“京粉6 號(hào)”最佳的配套組合，根據(jù)專門(mén)化品系的性能特點(diǎn)，進(jìn)行了不同組合的商品代蛋雞性能試驗(yàn)。測(cè)定時(shí)記錄每個(gè)組合母雞0～18 周齡體重、達(dá)到50% 產(chǎn)蛋率的日齡、19～80周齡入舍雞及飼養(yǎng)日產(chǎn)蛋數(shù)、產(chǎn)蛋總重、產(chǎn)蛋率、體重、蛋重、40 周齡蛋品質(zhì)。通過(guò)分析各配套組合商品代的外觀性狀、生長(zhǎng)性狀、生產(chǎn)性狀和蛋品質(zhì)性狀特點(diǎn)等，從中篩選最佳配套組合。

確定配套組合后，委托農(nóng)業(yè)農(nóng)村部家禽品質(zhì)監(jiān)督檢驗(yàn)測(cè)試中心（揚(yáng)州）進(jìn)行生產(chǎn)性能測(cè)定，并在湖北省部分養(yǎng)殖場(chǎng)（戶）開(kāi)展55 萬(wàn)只“京粉6 號(hào)”商品代蛋雞中間試驗(yàn)測(cè)定，以了解其在不同飼養(yǎng)模式、飼養(yǎng)環(huán)境下的市場(chǎng)表現(xiàn)。

2 選育成果

2.1 “京粉6 號(hào)”粉殼蛋雞配套系選育模式“京粉6 號(hào)”配套系采用三系配套模式（圖2），其商品代蛋雞各項(xiàng)生產(chǎn)性能經(jīng)農(nóng)業(yè)農(nóng)村部家禽品質(zhì)監(jiān)督檢驗(yàn)測(cè)試中心（揚(yáng)州）和中間試驗(yàn)檢驗(yàn)顯示，該配套系在我國(guó)飼養(yǎng)環(huán)境條件下具有良好的適應(yīng)性和穩(wěn)定優(yōu)異的生產(chǎn)性能，實(shí)現(xiàn)了設(shè)定的育種目標(biāo)。經(jīng)國(guó)家畜禽遺傳資源委員會(huì)專家評(píng)審，“京粉6 號(hào)”粉殼蛋雞新配套系的生產(chǎn)性能優(yōu)秀，并于2019 年4 月28 日獲得《畜禽新品種（配套系）證書(shū)》。

2.2 “京粉6 號(hào)”粉殼蛋雞配套系的體型外貌和主要性能特征“京粉6 號(hào)”配套系商品代羽速自別雌雄，公雛為慢羽，母雛為快羽；成年母雞背部、胸腹部羽毛基本為紅色，皮膚、喙和脛的顏色均為黃色，蛋殼顏色為粉色，其商品代主要生產(chǎn)性能見(jiàn)表1。

2.3 “京粉6 號(hào)”粉殼蛋雞的技術(shù)創(chuàng)新

2.3.1 自主鑒定到羽色基因新突變，培育出羽色基因純合突變新品系 2009 年，“京粉1 號(hào)”蛋雞配套系獲得蛋雞新配套系證書(shū)。在大規(guī)模推廣中發(fā)現(xiàn)，“京粉1 號(hào)”商品代母雞約有85% 的個(gè)體為灰色羽，15% 的個(gè)體為紅色羽。由于紅羽淘汰雞價(jià)格相對(duì)高，部分客戶提出提高紅羽雞比例的需求。因此，對(duì)峪口禽業(yè)“京粉1 號(hào)”配套系中的純系開(kāi)展研究。

表1 “京粉6 號(hào)”蛋雞配套系商品代主要生產(chǎn)性能表現(xiàn)

廖紀(jì)朝等[7]研究發(fā)現(xiàn)白來(lái)航雞存在羽色突變，與帶金色基因的公雞雜交，后代母雞為紅羽。其發(fā)現(xiàn)的羽色突變?yōu)楸硇?，即白?lái)航母雞10 周齡后羽毛上出現(xiàn)深色色斑。2011 年，瑞典科學(xué)家Leif Andersson 教授團(tuán)隊(duì)報(bào)道了部分白來(lái)航雞1 號(hào)染色體SOX10基因上游存在8.3 kb 片段缺失，缺失純合型白來(lái)航母雞與金色羽公雞雜交后代為紅羽[8]。利用此原理，峪口禽業(yè)檢測(cè)了“京粉1 號(hào)”配套系中的母本白來(lái)航品系，發(fā)現(xiàn)該基因片段缺失比例僅為1%，說(shuō)明此片段缺失并不是“京粉1 號(hào)”表現(xiàn)為紅羽的主要原因。推測(cè)峪口禽業(yè)的白來(lái)航品系中存在其他基因突變，從而導(dǎo)致雜交后代產(chǎn)生紅羽表型。

為此，峪口禽業(yè)采用全基因組重測(cè)序技術(shù)對(duì)峪口禽業(yè)白來(lái)航品系突變進(jìn)行研究，成功鑒定到一個(gè)新的羽色基因點(diǎn)突變（位于11 號(hào)染色體）。攜帶該突變的純合型白來(lái)航母雞與洛島紅公雞雜交時(shí)，后代母雞表現(xiàn)為紅羽。根據(jù)該突變位點(diǎn)在染色體上的位置設(shè)計(jì)酶切位點(diǎn)，建立PCR-RFLP 突變基因型分子檢測(cè)方法，并進(jìn)行應(yīng)用，鑒定純系內(nèi)具有突變基因型的個(gè)體，培育出純合突變型的白來(lái)航新品系，應(yīng)用于“京粉6 號(hào)”蛋雞新配套系培育，實(shí)現(xiàn)商品代母雞紅羽比例98%以上。

2.3.2 定向選育小蛋重品系 在原有的褐殼系基礎(chǔ)上，峪口禽業(yè)通過(guò)對(duì)蛋重的持續(xù)定向選育，成功分化培育出專門(mén)化的小蛋重品系，作為“京粉6 號(hào)”蛋雞配套系的父本品系，該品系具有產(chǎn)蛋多、蛋重小、體重大的特點(diǎn)。經(jīng)過(guò)5 個(gè)世代的閉鎖選育，目前該品系母雞80 周齡飼養(yǎng)日產(chǎn)蛋數(shù)達(dá)385 個(gè)，80 周齡蛋重54.5 g，體重2 000 g 左右。

2.3.3 估計(jì)遺傳參數(shù)，科學(xué)開(kāi)展遺傳評(píng)估“京粉6 號(hào)”蛋雞配套系在選育過(guò)程中采用動(dòng)物模型BLUP，利用REML 方法進(jìn)行遺傳參數(shù)估計(jì)，分析了各品系主要性狀的遺傳力、表型相關(guān)和遺傳相關(guān)，科學(xué)地評(píng)估各性狀的遺傳規(guī)律，提高了育種值估計(jì)的準(zhǔn)確性，改進(jìn)了群體的遺傳特性，使后代獲得最佳的遺傳進(jìn)展，為加速國(guó)產(chǎn)自主培育蛋雞品種的遺傳改良發(fā)揮了積極的作用。

3 推廣前景和預(yù)期經(jīng)濟(jì)效益

性能測(cè)定和中間試驗(yàn)均證明，“京粉6 號(hào)”粉殼蛋雞配套系在我國(guó)飼養(yǎng)環(huán)境條件下表現(xiàn)出良好的適應(yīng)性和優(yōu)異的生產(chǎn)性能，能為生產(chǎn)者帶來(lái)良好的經(jīng)濟(jì)效益，具有較強(qiáng)的市場(chǎng)競(jìng)爭(zhēng)力和盈利能力，可以為社會(huì)創(chuàng)造較大的經(jīng)濟(jì)效益。根據(jù)目前市場(chǎng)需求量以及中間試驗(yàn)情況預(yù)計(jì)，“京粉6 號(hào)”商品代年推廣量將達(dá)到2 000 萬(wàn)只以上，綜合效益比同類產(chǎn)品高6 元/只，可增加年收益1.2億元以上。