阿拉伯巖芥AP2基因家族的生物信息學(xué)分析

付春 劉曉偉 王玲

摘要 AP2基因作為一種調(diào)控植物花發(fā)育的功能基因，參與花分生特性建立。利用生物信息學(xué)方法對阿拉伯巖芥AP2蛋白的理化性質(zhì)、高級結(jié)構(gòu)和系統(tǒng)進(jìn)化關(guān)系等進(jìn)行了詳細(xì)的預(yù)測和分析。結(jié)果表明，除了成員AA40G00375、AA54G00162為穩(wěn)定蛋白，其余AP2蛋白均為不穩(wěn)定蛋白，且大多數(shù)蛋白定位在細(xì)胞核。只有成員AA8G00350屬于分泌蛋白，其余均為非分泌蛋白，且均不屬于跨膜蛋白。磷酸化位點(diǎn)分析表明AP2蛋白的生物功能主要是通過在絲氨酸（Ser）位點(diǎn)進(jìn)行磷酸化來實(shí)現(xiàn)的。AP2蛋白的二級結(jié)構(gòu)以無規(guī)則卷曲為主，各個成員的二級結(jié)構(gòu)元件組成含量大小排列順序?yàn)闊o規(guī)則卷曲>α-螺旋>延伸鏈>β-轉(zhuǎn)角。其中14個AP2蛋白成員有2個保守結(jié)構(gòu)域，其余均有1個保守結(jié)構(gòu)域。系統(tǒng)進(jìn)化樹表明阿拉伯巖芥AP2基因家族與擬南芥、小麥有較近的親緣關(guān)系。這些結(jié)果可為進(jìn)一步研究其生物學(xué)功能提供一定的參考依據(jù)。

關(guān)鍵詞 阿拉伯巖芥;AP2基因;生物信息學(xué)

Abstract AP2 gene，as a functional gene regulating plant flower development，is involved in the establishment of floral meristems.The physicochemical properties，advanced structure and phylogenetic relationship of AP2 proteins from Aethionema arabicum were predicted and analyzed in detail by bioinformatics.The study shows that apart from the stable proteins AA40G00375 and AA54G00162，the other AP2 proteins are unstable，and most of them were located in the nuclear.Only member AA8G00350 belongs to secretory proteins，the rest are nonsecretory proteins，and they are not transmembrane proteins.Analysis of phosphorylation sites shows that the biological function of AP2 protein is mainly achieved by phosphorylation of serine （Ser） site.The secondary structure of AP2 protein is dominated by random coil，and the content of secondary structural elements of each member is presented in the order of random coil > alpha helix > extended strand > beta turn.Fourteen members of AP2 protein have two conserved domains，and the rest have one conserved domain.Phylogenetic tree shows that AP2 gene family of A.arabicum is closely related to that of Arabidopsis thaliana，Triticum urartu.These results provides some references for further study of its biological function.

Key words Aethionema arabicum;AP2 gene;Bioinformatics

阿拉伯巖芥（Aethionema arabicum）是十字花科巖芥菜屬半灌木植物，短周期，快速開花的一年生植物，較適合生長在砂質(zhì)土壤中，喜熱植物[1-2]。阿拉伯巖芥是在4—6月完成其生命周期，在陡峭的上坡上缺少植被覆蓋，阿拉伯巖芥可以承受強(qiáng)紫外線的照射，在炎熱的夏季，寒冷的冬季它都可以比其他植物表現(xiàn)更好，具有耐旱和耐寒的特點(diǎn)[3-4]。果實(shí)異形性被定義為同一花序上產(chǎn)生的果實(shí)和種子的大小、顏色、形狀、休眠與萌發(fā)都不同[5]。短周期和異態(tài)表型可能是其適應(yīng)不可測的本地環(huán)境的增長趨勢[5]。GLS是十字花科植物中防御病原體和食草動物的一套新的代謝產(chǎn)物，除了它們的防御功能，GLS也可以作為引誘劑，通常用于芥末味和抗癌基因活性研究，對于增加十字花科植物的多樣性有一定的價值[6]。

在植物的體內(nèi)存在大量的轉(zhuǎn)錄因子[7]，轉(zhuǎn)錄因子（transcription factor）指能夠與基因啟動子區(qū)的順式作用元件（Cis-acting element）相互作用，進(jìn)而激活或抑制目標(biāo)基因轉(zhuǎn)錄的一類蛋白，也被稱為反式作用因子[8]。轉(zhuǎn)錄因子不僅在植物的生長發(fā)育、形態(tài)建成等方面發(fā)揮著重要作用，而且在植物抗逆性及次生代謝等方面也起著重要的調(diào)控作用。轉(zhuǎn)錄因子根據(jù)其DNA結(jié)構(gòu)域的不同，被劃分為bZIP、MYB、AP2/EREBP、WRKY和NAC等幾個大家族[9-10]。作為植物最大轉(zhuǎn)錄因子家族之一，AP2/EREBP轉(zhuǎn)錄因子廣泛存在于植物中。AP2/EREBP家族又被分為5個亞族：AP2、ERF、RAV、CBF/DREB和Soloist [11-12]。AP2轉(zhuǎn)錄因子家族成員至少含有一段60個左右氨基酸構(gòu)成的AP2保守結(jié)構(gòu)域[13-14]，除了在擬南芥、水稻、玉米和番茄等植物中，還在藍(lán)藻、線蟲和病毒中也發(fā)現(xiàn)了具有AP2結(jié)構(gòu)域和位點(diǎn)特異核酸內(nèi)切酶的蛋白。所以有人認(rèn)為當(dāng)今植物中的AP2基因起源于細(xì)菌或者病毒基因的橫向轉(zhuǎn)移，AP2結(jié)構(gòu)域可能來自后來進(jìn)化為葉綠體的原始藍(lán)細(xì)菌的內(nèi)共生[15]。AP2轉(zhuǎn)錄因子可通過響應(yīng)乙烯、赤霉素、脫落酸、細(xì)胞分裂素和生長素的調(diào)節(jié)[16-24]，直接或間接參與種子發(fā)育過程、花和果實(shí)等器官的形態(tài)建成等植物發(fā)育的多個進(jìn)程[25-26];除了初生代謝，AP2轉(zhuǎn)錄因子還在植物次生代謝尤其是在調(diào)控藥用植物主要藥用活性成分（如青蒿素、紫杉醇和木質(zhì)素）合成方面效果顯著[27]。同時，有報道稱擬南芥AP2基因具有正向調(diào)節(jié)抗灰霉病的功能，AP2基因在植物應(yīng)對高鹽、干旱、缺氧、低溫等非生物脅迫方面具重要功能，為植物的耐受性研究提供新契機(jī)[28-37]。

2.8 阿拉伯巖芥AP2基因系統(tǒng)進(jìn)化樹構(gòu)建

對阿拉伯芥AP2基因家族的所有蛋白成員系統(tǒng)發(fā)育進(jìn)化關(guān)系分析表明，阿拉伯巖芥AP2蛋白家族分為7組，組 Ⅰ 有7個成員，成員數(shù)最多，組 Ⅱ 有4個成員，組Ⅲ和組Ⅵ有3個成員，其余組都只有1個成員。第Ⅶ組成員AA44G00651是最原始的一支，第 Ⅰ 組成員AA91G00006和AA60G00285是距離原始親緣最遠(yuǎn)的一支，其進(jìn)化速度最快（圖7A）。

阿拉伯巖芥與擬南芥AP2蛋白的系統(tǒng)進(jìn)化分析表明，阿拉伯巖芥與擬南芥親緣關(guān)系很近。整體共分為7個組，組 Ⅰ 共16個基因成員，阿拉伯巖芥成員有7個，擬南芥成員有9個，其中擬南芥成員AT1G79700.1是進(jìn)化速度最快的1個;阿拉伯巖芥成員AA37G00143與其處在同一地位，親緣關(guān)系最近。組 Ⅱ 共有16個成員，阿拉伯巖芥成員有6個，擬南芥成員有10個，其中成員AT4G37750.1與成員AA30G00284、成員AA40G00375與成員AT1G51190.1、成員AA44G00651和AT5G17430.1、成員AA2G00186和AT3G20840.1、成員AA44G00309和AT5G10510.3有較近的親緣關(guān)系，同為姊妹關(guān)系。組Ⅲ共有7個成員，阿拉伯巖芥成員有3個，擬南芥成員有4個，其中只有成員AA8G00012和AT5G67180.1的親緣關(guān)系最近，可能為親緣關(guān)系較近的一類蛋白。組Ⅳ共有4個成員，阿拉伯巖芥成員數(shù)量和擬南芥成員數(shù)量相等，都是2個;組Ⅴ只有1個擬南芥成員;組Ⅵ共有2個成員，阿拉伯巖芥和擬南芥成員各1個;組Ⅶ共有4個成員，阿拉伯巖芥成員只有1個，其余均為擬南芥成員，其中擬南芥成員AT2G28550.1是最原始的一支（圖7B）。

阿拉伯巖芥AP2基因家族成員AA37G00143與擬南芥等多個物種AP2成員分子進(jìn)化關(guān)系分析表明，阿拉伯巖芥與其他成員都有較高的親緣關(guān)系。其中阿拉伯巖芥成員AA37G00143與擬南芥成員AT1G16060.1和小麥成員Traes-5BL-B6C71B544.1的親緣關(guān)系最近，與印度水稻的親緣關(guān)系最遠(yuǎn)。從十字花科分類的角度分析，阿拉伯巖芥與擬南芥親緣關(guān)系最近，可能與其同屬于十字花科有關(guān)，但是與甘藍(lán)的親緣關(guān)系最遠(yuǎn);從雙子葉植物與單子葉植物分類分析，阿拉伯巖芥亦是與擬南芥和小麥親緣關(guān)系最近，然而與印度水稻的親緣關(guān)系最遠(yuǎn)，可能與它們分別屬于單雙子葉植物有關(guān)（圖8）。

3 討論與結(jié)論

郭慧等[8]對甘藍(lán)AP2/ERF轉(zhuǎn)錄因子的研究分析表明甘藍(lán)AP2蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)為不穩(wěn)定性蛋白。該研究中阿拉伯巖芥AP2基因編碼蛋白之間存在差異性，且為不穩(wěn)定蛋白，這與郭慧等[8]對甘藍(lán)AP2蛋白結(jié)構(gòu)研究結(jié)果相同。謝藤等[72]對新疆紫草AP2/ERF轉(zhuǎn)錄因子進(jìn)行生物信息學(xué)分析表明其亞細(xì)胞定位存在于細(xì)胞核，不存在跨膜域，不屬于分泌蛋白。該研究表明阿拉伯巖芥AP2蛋白亞細(xì)胞主要存在于細(xì)胞核，跨膜域分析顯示所有編碼蛋白都不屬于跨膜蛋白，成員AA8G00350屬于分泌蛋白，跨膜域分析與謝藤等[72]的研究結(jié)果相同，但亞細(xì)胞定位分析和信號肽分析結(jié)果與其不同，不同的原因可能與不同物種蛋白的結(jié)構(gòu)組成存在差異性有關(guān)。趙金玲等[73]對楊樹AP2/ERF基因家族性質(zhì)的研究表明楊樹AP2/ERF家族蛋白二級結(jié)構(gòu)都以隨機(jī)卷曲為主，其二級結(jié)構(gòu)特點(diǎn)與阿拉伯巖芥AP2基因編碼蛋白的二級結(jié)構(gòu)特點(diǎn)相似，都以無規(guī)則卷曲結(jié)構(gòu)為主，且阿拉伯巖芥AP2蛋白各個成員的二級結(jié)構(gòu)元件組成含量大小排列順序都表現(xiàn)為無規(guī)則卷曲>α-螺旋>延伸鏈>β-轉(zhuǎn)角，模擬生成三級結(jié)構(gòu)的圖像與二級結(jié)構(gòu)預(yù)測的結(jié)果相一致。不同物種之間其AP2家族成員數(shù)量各有不同，例如擬南芥為30個，玉米為54個，甘藍(lán)為43個。但是不同物種之間的AP2基因具有一定的保守性，都含有特定的AP2結(jié)構(gòu)域[30，71]。該研究顯示阿拉伯巖芥AP2基因編碼蛋白20個成員都含有AP2保守結(jié)構(gòu)域，其中14個成員有2個保守結(jié)構(gòu)域，其余均只有1個保守結(jié)構(gòu)域。植物為了克服生長發(fā)育中不利影響，自身會在體內(nèi)形成各種應(yīng)答機(jī)制，有些蛋白會在非生物脅迫下作為保護(hù)因子調(diào)控植物細(xì)胞的穩(wěn)定，進(jìn)而提升其抗逆性[71，74]。該研究中阿拉伯巖芥AP2蛋白整體成員表現(xiàn)為親水性蛋白，這可能是利于阿拉伯巖芥增強(qiáng)抗逆性的因素。YRG和RAYD元件都已被證實(shí)參與了DNA或其他轉(zhuǎn)錄因子的結(jié)合。研究證實(shí)，AP2中的一個轉(zhuǎn)錄因子WXP1與苜蓿和擬南芥的抗旱性都有關(guān)[71，75-77]。基因序列對比表明阿拉伯巖芥AP2基因序列含有YRG元件和RAYD元件，推測阿拉伯巖芥抗干旱功能也與其有關(guān)。莊靜[78]對白菜與擬南芥進(jìn)行研究分析建構(gòu)進(jìn)化樹表明，白菜與擬南芥有較近的親緣關(guān)系。該研究中阿拉伯巖芥與多個物種建構(gòu)系統(tǒng)進(jìn)化樹表明阿拉伯巖芥AP2基因家族與擬南芥、小麥等都有較近的親緣關(guān)系，完善了莊靜[78]的系統(tǒng)進(jìn)化分析結(jié)果。

該研究結(jié)果表明，阿拉伯巖芥AP2基因家族編碼蛋白不同成員之間存在差異，其中只有成員AA40G00375、AA54G00162為穩(wěn)定蛋白，其余均為不穩(wěn)定蛋白，其大多數(shù)蛋白的亞細(xì)胞定位以細(xì)胞核為主，只有成員AA8G00350屬于分泌蛋白，其余為非分泌蛋白，且所有蛋白為親水性蛋白，不屬于跨膜蛋白，都含有至少1個AP2結(jié)構(gòu)域，通過絲氨酸位點(diǎn)處進(jìn)行磷酸化來實(shí)現(xiàn)功能。其二級結(jié)構(gòu)較整齊，都以無規(guī)則卷曲為主，各個成員的二級結(jié)構(gòu)元件組成含量大小排列順序都表現(xiàn)為無規(guī)則卷曲>α-螺旋>延伸鏈>β-轉(zhuǎn)角，三級結(jié)構(gòu)的圖像與二級結(jié)構(gòu)預(yù)測的結(jié)果相一致。阿拉伯巖芥AP2基因家族與擬南芥、白菜、玉米、小麥等都有較近的親緣關(guān)系，其中阿拉伯巖芥成員AA37G00143與擬南芥成員AT1G16060.1和小麥成員Traes_5BL_B6C71B544.1的親緣關(guān)系最近，與印度水稻的親緣關(guān)系最遠(yuǎn)。阿拉伯巖芥與擬南芥的親緣關(guān)系最近，可能與其同屬于十字花科有關(guān)，而與印度水稻的親緣關(guān)系最遠(yuǎn)，可能與它們分別屬于單雙子葉植物有關(guān)。該研究結(jié)果為進(jìn)一步研究阿拉伯巖芥AP2基因家族在其生長發(fā)育過程中的生物學(xué)功能提供了一定的參考依據(jù)。

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