不同水分條件下‘鳳丹’牡丹生長規(guī)律及生理差異

裴姿琛，劉澤，李保會

(河北農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，河北 保定071000)

‘鳳丹’牡丹(Paeoniasuffruticosa‘FengDan’)是一種新型的油料作物，具有較高的結(jié)實(shí)性，主要用于采收牡丹種子、提取油料為目的而種植的牡丹品種或資源類型[1]?！P丹’牡丹根為肉質(zhì)根，耐干旱，不耐水澇，但水分過多過少均能影響植物的正常生長發(fā)育。水分脅迫主要包括干旱脅迫和澇害脅迫[2-3]。干旱脅迫指土壤水分的供給不能滿足植物對水分的正常需求，導(dǎo)致植物根系吸水困難，使植物萎蔫甚至死亡；澇害脅迫是指土壤水分的供給超過田間持水量，導(dǎo)致植物缺氧、爛根，從而影響植物的正常生長[4-5]。有關(guān)牡丹品種在水分脅迫方面的研究十分廣泛。張鋒等以‘胡紅’、‘洛陽紅’2個牡丹品種為試驗(yàn)材料研究水分脅迫對牡丹光合和熒光特性的影響[6]；左敏等以天彭牡丹為試驗(yàn)材料，探討了在干旱脅迫和飽和水分的處理下，牡丹的生理生化的變化[7]；侯小改等以朱砂壘牡丹為材料，研究其在5種不同土壤水分梯度下的各種生理生化的響應(yīng)[8]；李磊等通過對3種野生牡丹活性酶、細(xì)胞膜相對透性以及滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)等的研究，探討了在干旱脅迫下，牡丹的生理生化的變化[9]；李永華等以現(xiàn)蕾期的盆栽牡丹葉片為試驗(yàn)材料，研究了中度干旱脅迫下牡丹葉片的光合作用和抗氧化酶活性的變化[10]。然而關(guān)于水分脅迫對牡丹株齡以及在飽和水條件下的生理特性的研究鮮有報導(dǎo)。因此，本研究以3種不同株齡的‘鳳丹’牡丹為試驗(yàn)材料，探討了在5種不同的水分梯度下，‘鳳丹’牡丹株高、地徑、葉面積的生長情況以及葉片可溶性糖含量、細(xì)胞膜透性以及SOD活性的變化規(guī)律，以期為‘鳳丹’牡丹在不同栽植時期的水分管理提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

2017年9月從石家莊行唐縣油用牡丹基地購進(jìn)‘鳳丹’牡丹品種2 a生，3 a生，4 a生苗木，采用盆栽的方法，盆規(guī)格為盆口直徑32 cm，盆高25 cm。栽培土壤取自河北農(nóng)業(yè)大學(xué)標(biāo)本園內(nèi)沙壤土。土壤肥力背景值見表1。

表1 土壤肥力背景值

1.2 試驗(yàn)處理

2018年7月1日選取整齊、長勢一致，無病蟲害的3種株齡的植株，分別進(jìn)行不同土壤水分脅迫處理。水分梯度分別設(shè)置為土壤相對含水量的30%、50%、70%(CK)、90%、飽和水共5個處理，每處理5盆，3次重復(fù)(測定田間最大持水量為32%)。采用稱重法，每天傍晚補(bǔ)充所散失的水分，以保持所設(shè)置的土壤相對含水量。每隔14 d取樣測定各項(xiàng)生理指標(biāo)，共取樣4次。試驗(yàn)在河北農(nóng)業(yè)大學(xué)標(biāo)本園內(nèi)進(jìn)行，搭蓋遮雨棚，防止雨水對試驗(yàn)的影響。

1.3 測定指標(biāo)和方法

1.3.1 ‘丹鳳’牡丹增長量測定 于2018年7月1日和8月25日進(jìn)行2次測定。測量標(biāo)記植株根頸部到主莖頂部的距離，2次測得的差值即為株高增長量。采用游標(biāo)卡尺測量標(biāo)記植株的地上部分和地下部分交界根頸的粗度，2次測得的差值即為地徑增長量。采用葉面積儀測量所標(biāo)記植株葉片的葉面積，2次測得的差值即為葉面積增長量。

1.3.2 ‘鳳丹’牡丹葉片指標(biāo)測定 可溶性糖含量測定參照鄒琦的蒽酮比色法[11]；細(xì)胞膜相對透性采用電導(dǎo)法測定[12]；超氧化物歧化酶(SOD)活性的測定參照李合生的氮藍(lán)四唑法[13]。

1.4 數(shù)據(jù)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel 2007和SPSS 17.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 水分脅迫對‘鳳丹’牡丹株高增長量的影響

水分脅迫對‘鳳丹’牡丹株高增長量的影響見圖1。

圖1 水分脅迫對‘鳳丹’牡丹株高增長量的影響

由圖1可知，3種不同株齡的‘鳳丹’牡丹在50%水分處理下與CK差異均不顯著。2 a生除50%水分處理，其他水分脅迫下的株高增長量均顯著低于CK;30%、90%以及飽和水水分處理下的株高增長量與CK相比分別下降了62.18%、71.20%、88.85%;90%與飽和水處理下的株高增長量顯著低于50%。3 a生‘鳳丹’牡丹30%和50%水分處理下的株高增長量與CK差異不顯著;90%和飽和水處理下的株高增長量顯著低于CK，與CK比分別下降了54.48%、82.30%;90%處理下的株高增長量顯著低于50%處理，飽和水處理下的株高增長量顯著低于30%和50%處理下的株高增長量。4 a生‘鳳丹’牡丹50%與90%水分處理下的株高增長量與CK差異不顯著;30%與飽和水處理下的株高增長量顯著低于CK，與CK比分別下降了78.41%、81.57%;30%和飽和水處理下的株高增長量顯著低于50%和90%處理，30%與飽和水處理下的株高增長量差異不顯著。

2.2 水分脅迫對‘鳳丹’牡丹地徑增長量的影響

水分脅迫對‘鳳丹’牡丹地徑增長量的影響見圖2。

由圖2可知，2 a生除50%水分處理下的地徑增長量與CK差異不顯著外，其他水分處理下的地徑增長量均顯著低于CK;30%、90%、飽和水處理下的地徑增長量與CK相比分別下降了37.68%、39.13%、60.87%;飽和水處理下的地徑增長量顯著低于50%水分處理下的地徑增長量。3 a生50%水分處理下的地徑增長量與CK差異不顯著，30%、90%、飽和水處理下的地徑增長量顯著低于CK，與CK比分別下降了29.27%、31.71%、41.46%;90%與飽和水處理下的地徑增長量顯著低于50%處理下的地徑增長量，與30%處理下的地徑增長量差異不顯著。4 a生50%、CK、90%水分處理下的地徑增長量差異均不顯著;30%和飽和水處理下的地徑增長量顯著低于CK，與CK比分別下降33.80%、39.44%;30%與50%水分處理下的地徑增長量和90%與飽和水處理下的地徑增長量差異均不顯著。

2.3 水分脅迫對‘鳳丹’牡丹葉面積增長量的影響

水分脅迫對‘鳳丹’牡丹葉面積增長量的影響見圖3。

圖3 水分脅迫對‘鳳丹’牡丹葉面積增長量的影響

由圖3可知，2 a生除50%水分處理下的葉面積增長量與CK差異不顯著外，其他均顯著低于CK，30%、90%與飽和水處理下的葉面積增長量與CK比分別下降了33.63%、53.27%、71.43%;90%與飽和水處理下的葉面積增長量顯著低于30%與50%水分處理下的葉面積增長量。3 a生30%與50%水分處理下的葉面積增長量與CK差異不顯著，90%與飽和水處理下的葉面積增長量顯著低于CK，與CK比分別下降了29.38%、62.61%;90%與飽和水處理下的葉面積增長量顯著低于30%與50%水分處理下的葉面積增長量。4 a生50%與90%水分處理下的葉面積增長量與CK差異不顯著，30%與飽和水處理下的葉面積增長量顯著低于CK，與CK比分別下降了50.29%、51.72%;飽和水處理下的葉面積增長量與30%差異不顯著，顯著低于50%與90%水分處理下的葉面積增長量。

2.4 土壤水分對‘鳳丹’牡丹可溶性糖含量的影響

土壤水分對‘鳳丹’牡丹可溶性糖含量的影響見圖4。

圖4 土壤水分對葉片可溶性糖含量的影響

由圖4可知，隨著脅迫時間的延長，3種株齡‘鳳丹’牡丹可溶性糖含量總體呈現(xiàn)先上升后下降的變化趨勢。脅迫第14天時，3種株齡‘鳳丹’牡丹在水分梯度為30%、50%、90%處理下的可溶性糖含量均與CK差異不顯著，在飽和水處理下除3 a生與CK差異不顯著外其他處理均顯著高于CK；脅迫第28天時，2 a生、3 a生、4 a生‘鳳丹’牡丹在30%、50%水分脅迫下與CK差異均不顯著，在90%與飽和水水分脅迫下，除4 a生90%處理與CK差異不顯著外，其余均顯著或極顯著高于CK；脅迫第42天時，2 a生、3 a生在30%和90%水分脅迫下均與CK差異顯著，在90%處理下極顯著高于CK。4 a生除50%處理下與CK差異不顯著外，其余處理均顯著高于CK，30%和飽和水脅迫下極顯著高于CK；脅迫第56天時，2 a生、3 a生、4 a生除在50%水分脅迫下與CK差異不顯著外，其他處理均極顯著低于CK。

2.5 土壤水分對‘鳳丹’牡丹相對電導(dǎo)率的影響

土壤水分對‘鳳丹’牡丹相對電導(dǎo)率的影響見圖5。

由圖5可知，隨著脅迫時間的延長，3種株齡‘鳳丹’牡丹葉片相對電導(dǎo)率總體呈現(xiàn)持續(xù)上升的變化趨勢。脅迫第14天時，2 a生、3 a生、4 a生‘鳳丹’牡丹在飽和水處理下的相對電導(dǎo)率與CK呈顯著差異，其余處理與CK均差異不顯著。2 a生和3 a生在50%水分脅迫下與飽和水處理差異顯著。脅迫第28天時，2 a生和3 a生在90%與飽和水處理下的相對電導(dǎo)率極顯著高于CK，30%與50%處理與CK均不顯著。2 a生和3 a生在30%和50%水分脅迫下極顯著低于90%和飽和水處理。4 a生在30%與飽和水處理下的相對電導(dǎo)率極顯著高于CK,50%與90%處理與CK不顯著。4 a生在30%處理下的相對電導(dǎo)率極顯著高于50%，飽和水脅迫下的相對電導(dǎo)率極顯著高于其他處理。脅迫第42天時，2 a生和3 a生在90%與飽和水處理下的相對電導(dǎo)率極顯著高于CK，2 a生30%處理下的相對電導(dǎo)率顯著高于CK,其余處理與CK均不顯著。4 a生在30%與飽和水處理下的相對電導(dǎo)率極顯著高于CK，50%與90%處理下的相對電導(dǎo)率與CK均不顯著。脅迫第56天時，2 a生和3 a生在30%、90%和飽和水處理下的相對電導(dǎo)率極顯著高于CK,50%處理下的相對電導(dǎo)率與CK差異不顯著。4 a生在30%和飽和水處理下的相對電導(dǎo)率極顯著高于CK，90%處理下的相對電導(dǎo)率顯著高于CK，50%處理與CK差異不顯著。

圖5 土壤水分對葉片相對電導(dǎo)率的影響

2.6 土壤水分對‘鳳丹’牡丹SOD活性的影響

土壤水分對‘鳳丹’牡丹SOD活性的影響見圖6。

圖6 土壤水分對葉片SOD活性的影響

由圖6可知，隨著脅迫時間的延長，3種株齡‘鳳丹’牡丹SOD活性總體呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢。脅迫第14天時，2 a生和3 a生在飽和水處理下的SOD活性與CK差異顯著，其余處理與CK差異均不顯著。4 a生各水分處理下的SOD活性差異均不顯著。脅迫第28 d時，2 a生和3 a生90%和飽和水處理下的SOD活性極顯著低于CK，30%和50%處理下的SOD活性與CK差異不顯著。4 a生30%處理下的SOD活性顯著低于CK,飽和水處理下的SOD活性極顯著低于CK,50%與90%處理下的SOD活性與CK差異不顯著。脅迫第42天時，2 a生30%、90%和飽和水處理下的SOD活性顯著低于CK，飽和水處理下的SOD活性極顯著低于CK，50%處理下的SOD活性與CK差異不顯著。3 a生90%處理下的SOD活性顯著低于CK，飽和水處理下的SOD活性極顯著低于CK，30%與50%處理下的SOD活性與CK差異不顯著。4 a生30%與飽和水處理下的SOD活性顯著低于CK，30%與50%處理下的SOD活性與CK差異均不顯著。脅迫第56天時，3種不同株齡的‘鳳丹’牡丹除50%處理下的SOD活性與CK差異不顯著外，其余處理均顯著低于CK。2 a生和4 a生在30%、90%和飽和水處理下的SOD活性極顯著低于CK，3 a生在90%和飽和水處理下的SOD活性極顯著低于CK。

3 討論與結(jié)論

水分脅迫是指土壤的含水量缺乏對植物的供給或超過田間持水量從而影響植物體內(nèi)的生理代謝，進(jìn)而影響植物的正常生長[14]。植株的生長一般包括植株高度、地徑粗度、新梢長度以及葉片面積的增長等。當(dāng)土壤水分過多過少時均會影響植物的生長，導(dǎo)致植株矮小、葉片發(fā)黃、葉緣反卷、萎蔫甚至死亡等。本試驗(yàn)結(jié)果表明3種不同株齡‘鳳丹’牡丹在50%水分處理下株高、地徑以及葉面積的增長量均與CK差異不顯著。30%水分處理下，2 a生和4 a生‘鳳丹’牡丹株高、地徑、葉面積增長量均顯著低于CK，3 a生‘鳳丹’牡丹地徑增長量顯著低于CK，株高和葉面積增長量均與CK差異不顯著。飽和水處理下4 a生‘鳳丹’牡丹的株高、地徑以及葉面積增長量均與CK差異顯著。2 a生‘鳳丹’牡丹在飽和水處理下植株大部分萎蔫死亡；30%水分脅迫下葉片大半變黃，且明顯變小，在70%水分處理下生長最好,葉片無明顯變化，而50%水分處理下，極少數(shù)新葉失綠；3 a生‘鳳丹’牡丹在90%水分條件下部分新葉失綠，葉尖出現(xiàn)枯黃，飽和水處理下則出現(xiàn)植株幾乎死亡，30%水分脅迫下少數(shù)植株葉尖變黃，葉片大小無明顯變化，50%～70%水分條件下生長最好，葉片變化不明顯；4 a生‘鳳丹’牡丹90%水分處理下則少數(shù)植株葉尖發(fā)黃，葉片沒有明顯變小，在飽和水處理下多數(shù)植株葉片發(fā)黃變小，且植株幾乎萎蔫，在50%水分處理下極少數(shù)新葉失綠，70%水分條件下生長最好，葉片沒有明顯變化。

SOD是生物體內(nèi)重要的抗氧化劑，具有特殊的生理活性，在保護(hù)細(xì)胞免受自由基侵蝕的過程中起著重要的作用，是植物體內(nèi)清除活性氧的第一道防線[15-17]。SOD是研究植物抗旱性的重要生理指標(biāo)，抗旱性越強(qiáng)，植物體內(nèi)清除自由基的能力也越強(qiáng)，SOD活性越高[18-20]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，2 a生和3 a生‘鳳丹’牡丹在30%水分處理下的可溶性糖含量和電導(dǎo)率的增加幅度以及SOD活性的降低幅度低于90%水分處理下的降低幅度；4 a生90%水分處理下的可溶性糖含量和電導(dǎo)率的增加幅度以及SOD活性的降低幅度低于30%水分處理下的降低幅度。脅迫至第56天時，在飽和水處理下，2 a生、3 a生和4 a生的‘鳳丹’牡丹的可溶性糖含量和電導(dǎo)率均為最高值，SOD活性為最低值，可溶性糖含量和電導(dǎo)率的增加幅度以及SOD活性的降低幅度與CK相比均大于其他水分處理下的變化幅度，說明3種不同株齡的‘鳳丹’牡丹均不耐水淹,且均在50%和CK條件下生長最好。

綜上所述，3種不同株齡的‘鳳丹’牡丹以土壤相對含水量為50%～70%間為最適宜，且3種株齡‘鳳丹’牡丹耐旱性較強(qiáng)，但均不耐水澇，其耐澇性強(qiáng)弱依次為：4 a生、3 a生、2 a生。