4種園林樹木葉片秋季變色期的呈色機(jī)理

王萌，常格，王琦，李娟娟，路斌，路丙社

(河北農(nóng)業(yè)大學(xué) 園林與旅游學(xué)院，河北 保定，071000)

植物葉片的顏色是由植物色素在細(xì)胞中所處位置以及其在細(xì)胞中所占比例、含量所決定的[1]。彩葉植物的葉色表現(xiàn)是遺傳因素和外部環(huán)境共同作用的結(jié)果，通過改變植物葉片中各種色素的種類、含量以及分布形成了多彩的葉色[2]。秋色樹種對(duì)美化環(huán)境、豐富園景以及調(diào)節(jié)春秋兩季之間宏觀景色的差距具有良好作用，是園林植物造景中不可缺少的重要觀賞植物[3]。如今，三角楓[AcerbuergerianumMiq. var.ningpoense(Hance) Rehd.]、血皮槭[Acergriseum(Franch.) Pax]、絲棉木(EuonymusmaackiiRupr.)和北美豆梨(PyruscalleryanaDcne.)因其秋季葉色變紅的觀賞特性而逐漸被廣泛應(yīng)用，但是目前國(guó)內(nèi)對(duì)于其研究局限于栽培繁殖方面，對(duì)于葉色方面的研究仍處于初步階段。本試驗(yàn)通過對(duì)比4種秋季葉色變紅的樹種在秋冬變色期葉色參數(shù)和色素含量的變化情況，研究不同樹種葉片葉色變化與葉色參數(shù)、色素以及可溶性糖含量的關(guān)系，旨在探討秋色葉樹種的呈色機(jī)理，為園林應(yīng)用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料為河北農(nóng)業(yè)大學(xué)西校區(qū)校園內(nèi)的4種秋季葉色變紅的園林樹木，分別為：三角楓、血皮槭、絲棉木和北美豆梨。

試驗(yàn)于2018年10月18日至11月11日進(jìn)行。選取樹冠外圍中上部的葉片，每隔6 d采取生長(zhǎng)良好的功能葉5片用冰盒立即帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行指標(biāo)的測(cè)定，共取樣5次。

1.2 指標(biāo)測(cè)定方法

1.2.1 葉色參數(shù)的測(cè)定 采用全自動(dòng)色差計(jì)CR-400測(cè)定葉色參數(shù)，記錄L*、a*、b*值，每個(gè)指標(biāo)3次重復(fù)[4]。L*表示光澤明亮度，其值越大則明亮度越高；a*值表示樣品紅綠飽和度，正為紅，負(fù)為綠，a*越大，紅色越深，反之綠色越深；b*值表示樣品黃藍(lán)飽和度，正為黃，負(fù)為藍(lán)，b*越大，黃色越深，反之，藍(lán)色越深。

1.2.2 色素含量的測(cè)定 采用95%乙醇浸提法[5]，測(cè)定葉綠素和類胡蘿卜素含量，采用鹽酸甲醇浸提法[6]，測(cè)定花色素苷的含量，每個(gè)指標(biāo)3次重復(fù)。

1.2.3 可溶性糖含量的測(cè)定 采用蒽酮比色法[5]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

使用Excel 2010進(jìn)行數(shù)據(jù)整理，SPSS 22.0進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 葉片變色期葉片葉色參數(shù)的變化

葉片變色期葉色參數(shù)L*的變化，葉片變色期葉色參數(shù)a*的變化及葉片變色期葉色參數(shù)b*的變化分析見圖1、圖2和圖3。

圖1 葉片變色期葉色參數(shù)L*的變化

圖3 葉片變色期葉色參數(shù)b*的變化

由圖1可知，L*表示光澤明亮度，其值越大明亮度越高。在秋季整個(gè)葉色變化過程中4個(gè)樹種的L*值均有一定程度的降低，但變化幅度較小，無明顯差異。

由圖2可知，a*表示紅/綠的比值，正值偏紅，負(fù)值偏綠。隨著時(shí)間的變化，各樹種葉片的a*值均呈不斷上升的趨勢(shì)，葉片也逐漸由綠變紅。10月18日a*值均最小，三角楓、血皮槭、絲棉木、北美豆梨的a*值分別為-17.78、-16.92、-16.29、-14.83。10月30日，三角楓、血皮槭以及北美豆梨的a*值已達(dá)到正值，絲棉木仍為負(fù)值。絲棉木在10月18-30日期間，增長(zhǎng)幅度較緩慢，10月30日-11月11日時(shí)，絲棉木的a*值較其他3種喬木增長(zhǎng)幅度最大。11月11日，4種樹木的a*值均達(dá)到最大值，血皮槭與絲棉木的值分別為41.30、39.08，三角楓與北美豆梨的最大值分別為24.36、32.46。a*值隨時(shí)間的延長(zhǎng)不斷增大，表示葉片逐漸變紅。

由圖3可知，b*表示黃藍(lán)程度，b*值越大，呈現(xiàn)黃色越深；反之，藍(lán)色越深。三角楓在整個(gè)變色過程中b*值一直處于下降的趨勢(shì)，血皮槭呈現(xiàn)先下降后上升，絲棉木和北美豆梨b*值無明顯變化規(guī)律。

2.2 葉片變色期葉片色素含量的變化

葉片變色期色素含量的變化見圖4。

圖4 葉片變色期色素含量的變化

Figure 4 Changes of pigment content during leaf color transition

圖4反映了在秋冬葉片轉(zhuǎn)色期，三角楓、血皮槭、絲棉木、北美豆梨葉片中葉綠素a、葉綠素b、葉綠素(a+b)、類蘿卜素含量的變化情況。在葉色變化過程中，各樹種葉綠素a、葉綠素b、葉綠素總含量的變化趨勢(shì)相似，整體呈現(xiàn)先快后慢的下降趨勢(shì)。其中，各樹種葉綠素a含量的降幅在10月30日前均較為明顯，10月30日后趨于平緩。葉綠素b含量的降幅與葉綠素a相比較為緩慢。類胡蘿卜素含量的變化趨勢(shì)在不同樹種間差異較大，而類胡蘿卜素含量在整個(gè)變色期變化趨勢(shì)較為平緩。

2.3 變色期葉片中花色素苷和可溶性糖含量變化

葉片變色期花色素苷和可溶性糖含量的變化見圖5。

圖5 葉片變色期花色素苷和可溶性糖含量的變化

Figure 5 Changes of anthocyanin and soluble sugar contents during leaf color transition

由圖5可知，在秋冬葉片轉(zhuǎn)色期，三角楓、血皮槭、絲棉木和北美豆梨各樹種葉片中花色素苷和可溶性糖含量的變化。各樹種之間葉片中花色素苷含量變化趨勢(shì)一致，呈現(xiàn)較為明顯的上升趨勢(shì)，隨著花色素含量的上升，葉片顏色經(jīng)歷綠色—紅綠相間—紅色這個(gè)變化過程，最終達(dá)到秋冬季最佳觀賞效果?？扇苄蕴呛吭诓煌瑯浞N間存在差異，呈單峰曲線的趨勢(shì)，在10月30日均可達(dá)到峰值。在10月30日之前，可溶性糖含量增幅比花青素明顯偏高，達(dá)到峰值后，花色素苷的含量增長(zhǎng)幅度變大。

2.4 變色期各樹種葉片花色素苷含量與葉綠素含量比值的變化

葉片變色期花色素苷和葉綠素含量比值的變化見圖6。由圖6可知，在秋冬葉片轉(zhuǎn)色期，三角楓、血皮槭、絲棉木和北美豆梨各樹種葉片中花色素苷含量與葉綠素含量比值的變化趨勢(shì)基本相似。在試驗(yàn)期間，花色素苷與葉綠素含量之比呈不斷上升的趨勢(shì)，前期增長(zhǎng)緩慢，在11月5日之后迅速升高，但各樹種花色素苷與葉綠素含量之比上升幅度存在明顯差異，增幅程度由高到低分別為絲棉木、血皮槭、三角楓、北美豆梨。

圖6 葉片變色期花色素苷和葉綠素含量比值的變化

2.5 葉片變色期各樹種葉片呈色相關(guān)指標(biāo)的相關(guān)系數(shù)

不同樹種葉片變色期呈色相關(guān)指標(biāo)的相關(guān)系數(shù)見表1。

表1 不同樹種葉片變色期呈色相關(guān)指標(biāo)的相關(guān)系數(shù)

注：表中*表示顯著相關(guān)，**表示極顯著相關(guān)。

由表1可知，對(duì)葉片變色期各樹種葉片色素含量與葉色參數(shù)進(jìn)行相關(guān)性分析。各樹種的a*值均與花色素苷含量呈正相關(guān)。除絲棉木外，三角楓、血皮槭以及北美豆梨葉片的a*與葉綠素含量呈負(fù)相關(guān)，且相關(guān)系數(shù)達(dá)到顯著或極顯著水平。葉色參數(shù)與類胡蘿卜素含量均沒有顯著相關(guān)性。

3 結(jié)論與討論

彩葉植物是近年來觀賞植物的研究熱點(diǎn)之一, 其葉片顏色的變化直接影響園林景觀效果。色澤是評(píng)價(jià)彩葉樹種觀賞價(jià)值的重要指標(biāo)，葉色參數(shù)可以對(duì)葉片顏色進(jìn)行量化，可以準(zhǔn)確、方便地描述葉片顏色變化。本試驗(yàn)利用色差儀對(duì)葉片參數(shù)進(jìn)行測(cè)定，研究結(jié)果表明，隨著時(shí)間變化，4個(gè)樹種的L*值均有一定程度的降低，但變化幅度較小，無明顯差異；各樹種葉片的a*值均不斷上升，葉片顏色由綠色逐漸變?yōu)榧t色；b*表示黃藍(lán)程度，三角楓在整個(gè)變色過程中b*值一直處于下降的趨勢(shì)，血皮槭呈現(xiàn)先下降后上升，絲棉木和北美豆梨則無明顯變化規(guī)律，3種植物在變色期b*值變化規(guī)律不同。L*值、a*值和b*值共同決定葉片顏色，由于變色期b*值變化規(guī)律不同，所以4種植物在秋季變色期葉色變化過程也存在一定的差異。

葉綠素、類胡蘿卜素和花青苷等色素的存在使得植物的葉片呈現(xiàn)出不同的色彩。秋季植物葉片變色是由葉片中各種色素含量和比例變化引起的[7]。秋季葉色變紅的樹種是由于葉綠素降解，花色素苷大量合成的結(jié)果。本試驗(yàn)中，隨著時(shí)間變化，4個(gè)樹種葉片中所含的葉綠素含量不斷下降，花色素苷含量上升，花色素苷與葉綠素含量之比隨著時(shí)間的變化大幅度增長(zhǎng)，使4種植物葉片呈現(xiàn)不斷變紅的趨勢(shì)，這與孫明霞等人研究結(jié)果存在一致性[8]。

可溶性糖是植物抵御低溫的重要保護(hù)性物質(zhì)，可以增強(qiáng)植物對(duì)低溫的適應(yīng)能力[9]。陳繼衛(wèi)等認(rèn)為細(xì)胞中花色素的合成必須以足夠含糖量為基礎(chǔ)[10]。隨著溫度降低，可溶性糖含量增加，花色素苷含量也隨之增加，可溶性糖積累有利于花色素苷的合成[11]。本試驗(yàn)中，各樹種的可溶性糖含量均呈單峰曲線的趨勢(shì)，在含量達(dá)到最大值后，花色素苷的含量增長(zhǎng)幅度變大，說明在秋季變色期，葉片內(nèi)可溶性糖的積累導(dǎo)致了花色素苷含量的上升。這與前人的研究一致[12]。

從葉片色素含量與葉色參數(shù)間的相關(guān)性看，各樹種的a*值越大，花色素含量越高，葉綠素含量越低，說明秋季葉片變色期葉片葉綠素含量和花色素苷含量的多少?zèng)Q定著a*值，而類胡蘿卜素含量的多少不是影響葉色參數(shù)的主要因素。此結(jié)論與朱書香等的研究結(jié)果相一致[13]。

綜上可知，在秋季整個(gè)葉色變化過程中4個(gè)樹種的a*值隨時(shí)間的延長(zhǎng)不斷增大，葉片呈現(xiàn)不斷變紅的趨勢(shì)，這可能是由于可溶性糖不斷積累促進(jìn)花色素苷合成，花色素苷與葉綠素含量之比不斷上升造成的。