基于MaxEnt模型的褐馬雞西部種群適宜棲息地研究

李宏群，牛常會(huì)，韓培士，劉曉莉，符勇耀

(1.長(zhǎng)江師范學(xué)院現(xiàn)代農(nóng)業(yè)與生物工程學(xué)院，重慶 408100;2.延安市黃龍山林業(yè)局，陜西延安 715700;3.長(zhǎng)江師范學(xué)院圖書(shū)館，重慶 408100)

褐馬雞(Crossoptilon mantchuricum)是我國(guó)特有珍稀鳥(niǎo)類(lèi)，國(guó)家Ⅰ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)動(dòng)物，被我國(guó)列為瀕危物種，屬于世界易危鳥(niǎo)類(lèi)之一［1-2］。其分布區(qū)狹窄，目前主要分布在山西呂梁山、陜西黃龍山、河北小五臺(tái)山和北京東靈山等山區(qū)［3］。由于自然植被破壞以及河流阻礙，其分布區(qū)被嚴(yán)重分割成3個(gè)區(qū)域，被稱(chēng)為3個(gè)地理種群，即山西呂梁山的中部種群、河北與北京地區(qū)的東部種群和陜西的西部種群［4］。陜西黃龍山林區(qū)是褐馬雞的原產(chǎn)地［5］。歷史上由于該山區(qū)移民劇增，導(dǎo)致棲息環(huán)境破碎化，使褐馬雞種群幾乎消失殆盡，動(dòng)物學(xué)界曾一度認(rèn)為褐馬雞在陜西已絕跡［5］。徐振武等［6］報(bào)道，陜北黃龍山林區(qū)發(fā)現(xiàn)褐馬雞種群，其分布區(qū)位于黃土高原南緣的黃龍山腹地，涉及黃龍、宜川兩縣以及韓城市5個(gè)鄉(xiāng)鎮(zhèn)。目前研究主要集中在褐馬雞微環(huán)境生境選擇方面［2，7］，尚無(wú)大尺度定量分析褐馬雞生境與環(huán)境因子的關(guān)系以及褐馬雞生境質(zhì)量評(píng)價(jià)方面的報(bào)道。

近年來(lái)，國(guó)內(nèi)外學(xué)者普遍利用各種模型來(lái)預(yù)測(cè)目標(biāo)物種生境的空間分布，其中比較常見(jiàn)的方法是物種分布模型(species distribution model，SDM)。物種分布模型是基于物種分布信息以及環(huán)境信息，對(duì)目標(biāo)物種的分布進(jìn)行模擬的主要方法，在預(yù)測(cè)種群分布動(dòng)態(tài)、篩選主要生態(tài)環(huán)境因子以及區(qū)域物種多樣性變化領(lǐng)域已得到應(yīng)用［8-9］。目前，預(yù)測(cè)物種分布的模型主要有廣義加法模型(Gam)、分類(lèi)回歸模型(Cart)、遺傳算法預(yù)測(cè)模型(GARP)、Bioclim模型和最大熵模型(MaxEnt)等，上述模型已被應(yīng)用于目標(biāo)種的分布模擬預(yù)測(cè)上，并取得較好的預(yù)測(cè)結(jié)果［10-11］。其中，最大熵模型(MaxEnt)是基于最大熵原理的物種分布模型，具體為把研究區(qū)域全部像元作為構(gòu)成最大熵的可能分布空間，將物種已知分布點(diǎn)的單個(gè)像元作為樣點(diǎn)，依據(jù)已知樣點(diǎn)像元的環(huán)境變量為約束條件，探尋此約束條件下該物種的可能分布，據(jù)此來(lái)預(yù)測(cè)該物種在研究區(qū)內(nèi)的適宜棲息地分布情況，且具有較高的預(yù)測(cè)精度［12-13］。研究也證實(shí)MaxEnt模型對(duì)于已知物種分布數(shù)據(jù)不全的情況也有很好的預(yù)測(cè)結(jié)果，說(shuō)明該模型具有廣泛的適用性［14］。陜西黃龍山是我國(guó)野生褐馬雞的重要分布區(qū)之一。為保護(hù)褐馬雞種群及其生境，采用MaxEnt模型評(píng)價(jià)其生境，分析其潛在生境空間分布及主要影響因子，在此基礎(chǔ)上結(jié)合已建自然保護(hù)區(qū)，明確該地區(qū)褐馬雞保護(hù)的空白區(qū)域，以期為陜西省黃龍山褐馬雞的保護(hù)提供指導(dǎo)和基礎(chǔ)資料。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于陜西省黃龍山(34°56"～36°25"N，109°7"～110°55"E)，屬橫山山脈，包括黃龍縣、宜川縣、韓城市、洛川縣、白水縣、澄城縣和合陽(yáng)縣等。境內(nèi)地形起伏，溝壑縱橫，海拔340～1 713 m，屬于大陸性暖溫帶半濕潤(rùn)氣候類(lèi)型，四季分明，年均氣溫10.25℃，年均降水量549.3 mm，降水多集中在7—9月，年均蒸發(fā)量856.5 mm。森林植被為暖溫帶落葉闊葉林，以天然植被為主［2］，有 4 大特點(diǎn)［15］:(1)具有暖溫帶落葉闊葉林性質(zhì)。(2)植被分布具有斑塊性和不均勻性，生境島嶼化嚴(yán)重，形成各種不同性質(zhì)的斑塊化植被。(3)人類(lèi)活動(dòng)使植被類(lèi)型更加復(fù)雜化。(4)受地貌形態(tài)影響(特別是海拔較低處)，個(gè)別植物群落類(lèi)型分布較少，如草甸等植被類(lèi)型。

2 研究方法

2.1 褐馬雞分布數(shù)據(jù)的采集與處理

褐馬雞分布數(shù)據(jù)主要來(lái)源于野外實(shí)際調(diào)查記錄。自2018年7月至2019年2月，在該保護(hù)區(qū)的3個(gè)保護(hù)站選取不重疊樣線(xiàn)25條(大嶺保護(hù)站8條、圪臺(tái)保護(hù)站14條和柏峪保護(hù)站3條)，自溝口向山脊方向覆蓋各種生境類(lèi)型。調(diào)查糞便、食跡、足跡、沙浴地等能夠證明是褐馬雞活動(dòng)后留下的痕跡以及活體，再通過(guò)手持GPS共采集153個(gè)分布點(diǎn)的經(jīng)緯度坐標(biāo)(圖1)。

圖1 研究區(qū)域褐馬雞調(diào)查樣線(xiàn)和出現(xiàn)點(diǎn)Fig.1 Survey lines and occurrence points of brown-eared pheasant in the study area

同時(shí)補(bǔ)充筆者近10 a的野外采集數(shù)據(jù);此外，考慮到褐馬雞的活動(dòng)范圍較大，距離過(guò)近可能會(huì)因空間自相關(guān)性較大而影響模型模擬的準(zhǔn)確度，故根據(jù)褐馬雞日活動(dòng)最大距離300 m［16］對(duì)褐馬雞分布點(diǎn)進(jìn)行buffer分析，間距小于300 m的點(diǎn)僅保留1個(gè)點(diǎn)，最后選取126個(gè)褐馬雞分布點(diǎn)用于模型運(yùn)算。

2.2 環(huán)境數(shù)據(jù)來(lái)源

已有研究表明，褐馬雞對(duì)植被類(lèi)型、海拔、坡度、坡向、距離水源和距離林道等有一定選擇性［7，17］。為此，選取地形(海拔、坡度和坡向)、植被類(lèi)型、水系、人為干擾(道路)和生物氣候等25個(gè)環(huán)境變量(表2)，用于研究褐馬雞的適宜生境。其中植被類(lèi)型選取全國(guó)土地利用類(lèi)型數(shù)據(jù)(https:∥globalmaps.github.io/)，使用研究區(qū)矢量圖對(duì)該數(shù)據(jù)進(jìn)行掩膜得到。水系因子選取全國(guó)主要的不同級(jí)別河流矢量數(shù)據(jù)(http:∥www.diva-gis.org/)，使用ArcGIS 10.3的距離分析功能生成研究區(qū)到河流距離的柵格數(shù)據(jù)。地形因子(海拔、坡度和坡向)數(shù)字高程圖(DEM)來(lái)源于世界氣候數(shù)據(jù)庫(kù)(http:∥www.worldclim.org/)，在 ArcGIS 10.3中進(jìn)行空間分析獲得。人為影響因子(到道路的距離)依據(jù)全國(guó)主要道路的矢量數(shù)據(jù)(http:∥www.diva-gis.org/)，利用ArcGIS 10.3中的距離分析功能生成研究區(qū)距道路距離的柵格數(shù)據(jù)。19個(gè)生物氣候因子數(shù)據(jù)下載于世界氣候數(shù)據(jù)庫(kù)(http:∥www.worldclim.org/)當(dāng)前條件(1950—2000)的生物氣候變量通過(guò)研究區(qū)掩膜得到。所有圖層數(shù)據(jù)統(tǒng)一邊界和坐標(biāo)體系，柵格重采樣到30 m×30 m，并轉(zhuǎn)換為模型要求的*.asc文件格式。

2.3 MaxEnt模型構(gòu)建

將褐馬雞分布點(diǎn)和環(huán)境變量數(shù)據(jù)導(dǎo)入MaxEnt 3.3.3k軟件模型的“Samples”和“Enviromental layers”命令，隨機(jī)選取75%數(shù)據(jù)為測(cè)試集(test data)，剩余25%的數(shù)據(jù)作為訓(xùn)練集(training data)，選擇刀切法(Jackknife test)檢驗(yàn)各環(huán)境變量的重要性［18-19］，并設(shè)置最大迭代運(yùn)算500次，其余設(shè)置成默認(rèn)值。輸出結(jié)果以L(fǎng)ogistic格式和ASCⅡ類(lèi)型輸出并轉(zhuǎn)入ArcGIS 10.3中做進(jìn)一步處理。

2.4 模型檢驗(yàn)

采用受試者工作特征曲線(xiàn)(receiver operating characteristic curve，ROC)分析方法進(jìn)行模型精度評(píng)價(jià)［20］。就是該曲線(xiàn)與橫坐標(biāo)圍成的面積即 AUC(area under the ROC curve)值作為模型預(yù)測(cè)精確度的衡量標(biāo)準(zhǔn)。一般認(rèn)為，AUC值為0.6～0.7時(shí)診斷較低，0.7～0.8時(shí)診斷中等，0.8～0.9時(shí)診斷良好，大于0.9時(shí)診斷優(yōu)秀［20-21］。同時(shí)，選用主導(dǎo)氣候變量在MaxEnt模型軟件中進(jìn)行單因子建模，繪制存在概率與環(huán)境因子的響應(yīng)曲線(xiàn)，據(jù)此可以獲得主導(dǎo)氣候變量的閾值［9，20］。

3 結(jié)果

3.1 預(yù)測(cè)精度

ROC曲線(xiàn)評(píng)價(jià)結(jié)果表明，訓(xùn)練集與驗(yàn)證集AUC值分別為0.988和0.984，表明MaxEnt模型的預(yù)測(cè)結(jié)果達(dá)優(yōu)秀水平，可以很好地用于褐馬雞地理分布和環(huán)境因子關(guān)系的模擬上。

3.2 褐馬雞西部種群棲息地適宜性分布

模型結(jié)果以ASCⅡ類(lèi)型文件輸出，利用ArcGIS 10.3中ASCⅡto Raster命令轉(zhuǎn)化為柵格數(shù)據(jù)，按照政府間氣候變化專(zhuān)門(mén)委員會(huì)(IPCC)關(guān)于可能性的劃分標(biāo)準(zhǔn)［21］，P＜0.05 為不適宜區(qū)，0.05≤P＜0.33為中度適宜區(qū)，P≥0.33為適宜區(qū)，將研究區(qū)柵格數(shù)據(jù)劃分為3個(gè)等級(jí)(圖2)。

圖2 褐馬雞在各縣(市)棲息地適宜性分布Fig.2 The distribution of habitat suitability of C．mantchuricum in each county or city

從棲息地分布區(qū)域?qū)哟窝芯?，褐馬雞的生境主要分布在陜西的黃龍縣、宜川縣、洛川縣和韓城市;從適宜棲息地層次研究，褐馬雞適宜生境主要分布在黃龍縣的中部和東部、宜川縣的西南部和韓城市的西北部;從整體分布面積層次研究，褐馬雞棲息地的總面積為2 202.58 km2，其中中度適宜棲息地面積為1 407.23 km2，適宜棲息地面積 為795.35 km2;從各縣級(jí)分布面積層次研究(表1)，褐馬雞在陜西黃龍縣適宜棲息地面積最廣，總棲息地面積為1 066.08 km2，其中中度適宜棲息地面積為615.84 km2，適宜棲息地面積為450.23 km2;其次是韓城市，總棲息地面積為356.03 km2，其中中度適宜生境面積為308.42 km2，適宜棲息地面積為 47.61 km2;再次是宜川縣，總棲息地面積為192.39 km2，其中中度適宜棲息地面積為 98.18 km2，適宜棲息地面積為94.21 km2;最后為洛川縣，該縣僅存在中度適宜棲息地，面積為32.73 km2。

表1 褐馬雞在各縣(市)的不同等級(jí)適宜棲息地面積Table 1 Suitable area of different grades of C．mantchuricum in each county or city

3.3 褐馬雞的地理分布與環(huán)境因子之間關(guān)系

通過(guò)刀切法分析各環(huán)境因子對(duì)預(yù)測(cè)結(jié)果的影響程度或確定影響物種地理分布的關(guān)鍵性環(huán)境變量［18-19］。根據(jù)各因子對(duì)褐馬雞適宜生境的貢獻(xiàn)率(表2)，最干季平均氣溫對(duì)褐馬雞適宜生境的影響貢獻(xiàn)率最大，達(dá)22.3%，其他主要影響因子按貢獻(xiàn)率從大到小依次是最干月降水量、最冷季平均降水量、最熱月極高溫度和距道路的距離等，這5個(gè)主導(dǎo)因子的累積貢獻(xiàn)率為79.30%。把上述5個(gè)環(huán)境變量單獨(dú)導(dǎo)入MaxEnt模型，并繪制物種存在概率與環(huán)境變量的響應(yīng)曲線(xiàn)，以此為基礎(chǔ)計(jì)算各主導(dǎo)環(huán)境因子的閾值(存在概率閾值為0.5)。最干季平均溫度(bio-09)的閾值為-6.0～-4.3℃，最干月降水量(bio-14)為4.90～5.75 mm，最冷季平均降水量(bio-19)為 15.3～16.8 mm，最熱月極高溫度(bio-05)為23.0～26.3℃，距道路的距離為 0～0.054 km。

4 討論

應(yīng)用生態(tài)學(xué)的發(fā)展為物種潛在分布預(yù)測(cè)提供了有力的模型，很多模型的算法已實(shí)現(xiàn)電腦程序化，并形成了軟件工具［22］。目前常用的有回歸模型和生態(tài)位模型，回歸模型不僅需要出現(xiàn)點(diǎn)數(shù)據(jù)也需要未出現(xiàn)點(diǎn)數(shù)據(jù)，而生態(tài)位模型只需動(dòng)物出現(xiàn)點(diǎn)的數(shù)據(jù)而不需要未出現(xiàn)點(diǎn)的數(shù)據(jù)，而且在分布點(diǎn)較少的情況下仍能得到較滿(mǎn)意的結(jié)果［14，23］。根據(jù)在黃龍山野外調(diào)查的實(shí)際經(jīng)驗(yàn)，記錄到的都是糞便、食跡、足跡、沙浴地等能夠證明是褐馬雞活動(dòng)后留下痕跡的數(shù)據(jù)，缺乏未出現(xiàn)點(diǎn)的數(shù)據(jù)，因此，相較于回歸模型，利用生態(tài)位模型預(yù)測(cè)該物種潛在分布區(qū)更加合適。與其他生態(tài)位模型比較，MaxEnt模型建模的有效性更高［8，10-11］。利用 MaxEnt模型對(duì)黃龍山褐馬雞棲息地適應(yīng)性進(jìn)行研究，多次檢測(cè)的AUC值(訓(xùn)練和測(cè)試數(shù)據(jù))都在0.9以上，表明該模型的預(yù)測(cè)結(jié)果已達(dá)到優(yōu)秀標(biāo)準(zhǔn)，精準(zhǔn)度較高。

表2 該研究采用的環(huán)境變量Table 2 Environmental data used in this study

在預(yù)測(cè)圖中，褐馬雞西部種群在我國(guó)的潛在地理分布為陜西省黃龍縣、宜川縣、洛川縣和韓城市。褐馬雞最適宜棲息地主要分布在黃龍縣的中部和東部、宜川縣的西南部和韓城市的西北部。褐馬雞在各縣級(jí)不同等級(jí)面積比較而言，適宜棲息地面積由大到小依次為黃龍縣＞韓城市＞宜川縣，中等適宜棲息地面積大小順序?yàn)辄S龍縣＞韓城市＞宜川縣＞洛川縣。以上信息說(shuō)明黃龍縣是褐馬雞主要生活區(qū)域，其次為韓城市，再次為宜川縣和洛川縣。目前在陜西黃龍山已經(jīng)建立延安和韓城黃龍山褐馬雞國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)。從圖3可見(jiàn)，褐馬雞適宜和中等適宜棲息地已越出保護(hù)區(qū)的邊界，建議當(dāng)?shù)卣蛄謽I(yè)部門(mén)調(diào)整保護(hù)區(qū)的規(guī)劃或者在這些超出區(qū)域加強(qiáng)監(jiān)測(cè)力度。洛川縣的東部也進(jìn)入褐馬雞中等適宜范圍(表1和圖2)，據(jù)當(dāng)?shù)亓謽I(yè)部門(mén)反應(yīng)此處發(fā)現(xiàn)有褐馬雞活動(dòng)痕跡，這也是當(dāng)?shù)亓謽I(yè)部門(mén)以后需加強(qiáng)監(jiān)測(cè)的區(qū)域。

刀切法以及物種存在概率與環(huán)境變量的響應(yīng)曲線(xiàn)研究表明，對(duì)預(yù)測(cè)結(jié)果貢獻(xiàn)較大的環(huán)境因子是最干季平均溫度(bio-09)、最干月降水量(bio-14)、最冷季平均降水量(bio-19)、最熱月極高溫度(bio-05)、距道路的距離等。褐馬雞雌雄個(gè)體在冬季與夏季具有不同的臨界溫度點(diǎn)，雌鳥(niǎo)為-31.29和43.29℃，雄鳥(niǎo)為-29.40和39.57℃［24］。在黃龍山林區(qū)，冬季是最干燥季節(jié)，也是林業(yè)部門(mén)防火的關(guān)鍵時(shí)期。最干季平均溫閾值為-6.0～-4.3℃，一方面，因?yàn)樵摃r(shí)期褐馬雞為集群生活，該溫度在一定程度抑制了病菌的傳播;另一方面，該溫度閾值都在極限范圍以?xún)?nèi)，可保證正?；A(chǔ)代謝而維持正常的生命活動(dòng)。最干月降水量和最冷季平均降水量的閾值分別為4.9～5.75和15.3～16.8 mm。在干旱季節(jié)還有一定的降水量，可保證一些飲水源和小溪不至于干涸，還有一些植物可以維持正常的生命代謝，例如連翹(Forsythia suspensa)根皮、獨(dú)角蓮(Typhonium giganteum)的塊莖和小溪邊的草根。最熱月極高溫度閾值為23.0～26.3℃。8月是一年中最熱的月份，也是植物生長(zhǎng)最旺盛的月份，可為各種昆蟲(chóng)繁殖生長(zhǎng)提供大量的食物，導(dǎo)致昆蟲(chóng)的多樣性和豐富度最高，這為褐馬雞雛雞的發(fā)育提供了蛋白質(zhì)。到道路的距離閾值為0～0.054 km。選擇在路邊覓食可能是邊際效應(yīng)作用［25］，即林緣草層昆蟲(chóng)和群落優(yōu)勢(shì)度指數(shù)上升。路邊陽(yáng)光充分，植被生長(zhǎng)旺盛，可為褐馬雞提供豐富的食物。還有路面附近往往有大量農(nóng)田，褐馬雞可以在農(nóng)田中撿拾一些農(nóng)民收獲遺落的種子。路面開(kāi)闊，視野好，褐馬雞容易發(fā)現(xiàn)天敵，以便向山頂或山溝逃跑。

5 結(jié)論

(1)最干季平均溫度、最干月降水量、最冷季平均降水量、最熱月極高溫度和距道路的距離是褐馬雞種群適宜棲息地的主要影響因子，其閾值分別為-6.0～-4.3 ℃、4.90～5.75 mm、15.3～16.8 mm、23.0～26.3℃和0～54 m。

(2)褐馬雞西部種群在我國(guó)的潛在分布區(qū)為陜西省黃龍縣、宜川縣、洛川縣和韓城市。從最適宜生境層次來(lái)看，褐馬雞最適宜生境主要分布在黃龍縣的中部和東部、宜川縣的西南部和韓城市的西北部;從各縣級(jí)不同等級(jí)面積比較而言，適宜生境面積由大到小依次為黃龍縣＞韓城市＞宜川縣，中等適宜生境大小順序?yàn)辄S龍縣＞韓城市＞宜川縣＞洛川縣。洛川縣的東部一部分也進(jìn)入褐馬雞中等適宜范圍，這是當(dāng)?shù)亓謽I(yè)管理部門(mén)以后監(jiān)測(cè)的重點(diǎn)區(qū)域。