我國楠屬種質(zhì)資源分布現(xiàn)狀及主要種特征差異

李 娟，歐漢彪，林建勇，梁瑞龍

（廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院 國家林業(yè)和草原局中南速生材繁育實驗室廣西優(yōu)良用材林資源培育重點(diǎn)實驗室，廣西南寧 530002）

楠屬（Phoebe）中的喬木樹種木材，商品名為“金絲楠木”，由于其材性和花紋極佳，被廣泛應(yīng)用于高檔建筑、高檔家具、精致器具及棺木等，被譽(yù)為“中華第一材”，樹種被廣泛栽培[1]。目前，學(xué)者們對楠屬中的閩楠（P.bournei）在生理生態(tài)學(xué)[2]、育苗技術(shù)[3]、遺傳改良[4]和造林技術(shù)[5]等方面進(jìn)行了大量研究，其他樹種也有少量研究，如楨楠（P.zhennan）[6]、浙江楠（P.chekiangensis）[7]、利川楠（P.lichuanensis）[8]、山楠（P.chinensis）[9]、紅毛山楠（P.hungmoensis）[10]、普文楠（P.puwenensis）[11]和細(xì)葉楠（P.hui）[12]等。楠屬在中國共35種，其中大量木材材性優(yōu)良的樹種未被開發(fā)利用[13]；許多樹種冠形、枝干、葉片及種實形態(tài)差異細(xì)微，但生長速度、生態(tài)習(xí)性及林學(xué)特性差異極大，生產(chǎn)活動中常因采種不當(dāng)或商業(yè)炒作而選定某個樹種，影響造林效果，造成損失。研究楠屬樹種種質(zhì)資源，挖掘其中生長快、適應(yīng)性強(qiáng)及材質(zhì)好的樹種，對改變造林樹種單一、森林生態(tài)脆弱和林業(yè)經(jīng)濟(jì)效益低的局面有重要意義。

1 材料與方法

查閱相關(guān)地區(qū)植物分類學(xué)著作、植物考察報告及相關(guān)樹種研究文獻(xiàn)、國家標(biāo)本平臺及網(wǎng)絡(luò)記錄的楠屬樹種分布點(diǎn)，通過當(dāng)?shù)亓謽I(yè)主管部門協(xié)助，到具體分布點(diǎn)轄區(qū)縣（區(qū)、市）進(jìn)行現(xiàn)場考察。

2 結(jié)果與分析

2.1 楠屬植物分布范圍

楠屬植物約100種，分布于東南亞至東亞，中國35種，其中有27個特有種[13-14]。楠屬植物在中國主要分布于長江流域及以南地區(qū)，以云南（21種）、廣西（13種）、貴州（12種）、湖北（9種）和四川（8種）為多，其他?。ㄗ灾螀^(qū)、直轄市）1～5種（表1）。我國楠屬植物分布遍及19個?。ㄗ灾螀^(qū)、直轄市），主要分布于年均降水量800 mm以上地區(qū)，土壤主要為黃壤、紅壤和石灰土。分布范圍廣，氣候及地形復(fù)雜多樣，為楠屬植物的遺傳多樣性研究提供了更多發(fā)展空間。

不同樹種的分布范圍差異較大，紫楠（P.sheare?ri）分布于13個?。ㄗ灾螀^(qū)、直轄市），閩楠和白楠（P.neurantha）分布于9個?。ㄗ灾螀^(qū)、直轄市），湘楠（P.hunanensis）和山楠分布于8個?。ㄖ陛犑校?，光枝楠（P.neuranthoides）和竹葉楠（P.faberi）分布于6個?。ㄗ灾螀^(qū)、直轄市），其他樹種分布范圍較窄，在1～5個省（自治區(qū)、直轄市）不等。樹種分布范圍越廣，其對環(huán)境的適應(yīng)性越強(qiáng)。

表1 中國楠屬的分布Tab.1 Distribution of Phoebe in China

續(xù)表1 Continued

廣西自然分布的楠屬植物有13種，主要分布于桂北、桂西北和桂西南地區(qū)。根據(jù)生長環(huán)境分為2類，一類是酸性土，包括光枝楠、紅毛山楠、紫楠、白楠、閩楠和烏心楠（P.tavoyana）；另一類為鈣質(zhì)石灰土，包括石山楠（P.calcarea）、崖楠（P.yaiensis）、桂楠（P.kwangsiensis）、粗柄楠（P.crassipedicella）、黑葉楠（P.nigrifolia）、披針葉楠（P.lanceolata）和粉葉楠（P.glaucophylla）。

2.2 楠屬代表性樹種的資源情況

由于楠屬中許多樹種還未被開發(fā)應(yīng)用，人們對其關(guān)注和研究較少，對其資源現(xiàn)存量不甚了解，因此以目前應(yīng)用較廣泛并在部分地區(qū)已有規(guī)模栽培的閩楠、楨楠和浙江楠3個被列為國家Ⅱ級野生保護(hù)植物的樹種為例，說明其資源數(shù)量及種群情況。根據(jù)全國重點(diǎn)保護(hù)野生植物資源調(diào)查工作報告[15]，3個樹種的資源量見表2。調(diào)查報告顯示，閩楠在大部分地區(qū)受人為干擾破壞嚴(yán)重，林分殘缺，難以找到大徑級樹木，按照IUCN評估標(biāo)準(zhǔn)，可列為“易受害”（VU）等級；楨楠由于過度采伐，野生資源近于枯竭，在分布區(qū)內(nèi)僅零星分布，成片的野生林分少見，可列為“瀕臨滅絕”（EN）等級；浙江楠由于過度采伐導(dǎo)致生境惡化，分布范圍日益縮小，且其幼樹不易存活，種群數(shù)量稀少，可列為“易受害”（VU）等級。

表2 閩楠、楨楠和浙江楠全國資源量Tab.2 National resources of P.bournei,P.zhennan and P.chekiangensis

根據(jù)廣西閩楠天然資源的調(diào)查結(jié)果，閩楠在廣西賀州、桂林、柳州、河池、百色和來賓6市26個縣（市、區(qū)）有天然生長，約8 000株，僅見4個分布點(diǎn)以群落形式存在，其他分布點(diǎn)均為單株或數(shù)株，處極度瀕危狀態(tài)。

2.3 楠屬植物的林學(xué)特性

中國分布的35個楠屬樹種中，喬木或大喬木的有利川楠、披針葉楠、石山楠、崖楠、茶槁楠（P.hain?anensis）、山楠、小葉楠（P.microphylla）、竹葉楠、小花楠（P.minutiflora）、烏心楠、雅礱江楠（P.legend?rei）、粗柄楠、長毛楠（P.forrestii）、紅梗楠（P.rufe?scens）、粉葉楠、景東楠（P.yunnanensis）、大果楠（P.macrocarpa）、墨脫楠（P.motuonan）、紅毛山楠、普文楠、細(xì)葉楠、浙江楠、閩楠、楨楠、臺楠（P.formosa?na）、白背楠（P.glaucifolia）及紫楠，共27個；其他8個樹種，均為小喬木或灌木狀。

規(guī)模栽培的僅有閩楠、楨楠、浙江楠和細(xì)葉楠4種（表3，圖1）。

表3 楠屬主要造林樹種的林學(xué)特性Tab.3 Forestry characteristics of main Phoebe species

圖1 4個楠屬樹種主要栽培區(qū)Fig.1 Main cultivation areas of 4 Phoebe species

2.4 楠屬易混淆樹種

調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，閩楠、楨楠、細(xì)葉楠和光枝楠4個樹種間葉片形態(tài)差別細(xì)微，較難識別，但生態(tài)適應(yīng)性和生長速度差異較大，用種不注意，將影響造林效果。

楨楠1979年從閩楠分離出來，命名人為廣西植物研究所李樹剛與韋發(fā)南[13]。根據(jù)韋發(fā)南教授口述及中國植物志記載，楨楠僅產(chǎn)于四川、重慶、湖北西部和貴州西北部。然而，查閱國家標(biāo)本平臺（http://www.nsii.org.cn），發(fā)現(xiàn)用楨楠檢索的標(biāo)本達(dá)570份，以P.zhennan檢索的標(biāo)本有774份。以P.zhennan命名的標(biāo)本分別采自于四川19個縣（市），重慶6個縣（區(qū)），貴州24個縣（市），湖北30個縣（市），湖南8個縣，江西7個縣（區(qū)），河南5個縣，廣東和廣西各4個縣，云南3個縣，陜西2個縣，安徽、福建和浙江各1個縣。不同研究者對同一株樹，定名不一，有稱楨楠，有稱閩楠；有些植物資源考察報告，將楨楠和閩楠同時列入[16-19]。

考察中還發(fā)現(xiàn)，在我國西南地區(qū)楨楠、細(xì)葉楠和光枝楠?；焐?，區(qū)別細(xì)微，易混淆。在四川省峨眉山市，當(dāng)?shù)貙E楠分為3類，即大葉、中葉和小葉，認(rèn)為小葉類型材質(zhì)最好，實則分別為楨楠、光枝楠和細(xì)葉楠。在四川省成都市，當(dāng)?shù)胤Q楨楠有2類，即大葉型和小葉型，實則分別為楨楠和細(xì)葉楠。四川都江堰風(fēng)景區(qū)和貴州習(xí)水縣等地的古樹保護(hù)標(biāo)識牌上所標(biāo)識的楨楠或楠木，多為細(xì)葉楠。

4個樹種的主要區(qū)別特征見表4。

表4 楠屬易混淆種主要區(qū)別特征Tab.4 Main distinguishing characteristics of easily confused Phoebe species

2.4 木材利用

楠屬喬木樹種木材堅實，結(jié)構(gòu)細(xì)致，不易變形和開裂，為建筑、家具和船板等優(yōu)良木材，尤以“金絲楠”最為著名?！敖鸾z楠”木材表面在陽光下金光閃閃，金絲浮現(xiàn)，且有淡雅幽香。在貴州思南縣一露天堆放10余年的薪柴中，有數(shù)根直徑約16 cm的細(xì)葉楠樹干，僅表面少許腐爛；福建武夷山懸棺中的楠木木材置野外數(shù)千年，心材色澤仍亮麗；廣西那坡縣石山區(qū)群眾喜用崖楠作建筑、家具和棺木材料。

閩楠、楨楠和細(xì)葉楠適用于高級家具、地板、建筑、高級工藝品、其他室內(nèi)裝飾和手串等。紫楠、浙江楠、紅毛山楠、崖楠、普文楠、山楠、竹葉楠和白楠適用于建筑、家具和造船等。

3 討論與建議

3.1 討論

通過考察全國多地的楠屬樹種，發(fā)現(xiàn)閩楠、楨楠、細(xì)葉楠和光枝楠4個樹種間葉片外觀形態(tài)差別細(xì)微，較難識別，但生態(tài)適應(yīng)性和生長速度差異較大。閩楠、楨楠和細(xì)葉楠為高大喬木；光枝楠為大灌木至小喬木；細(xì)葉楠生長于溫涼和濕潤的環(huán)境，生長速度遠(yuǎn)慢于閩楠與楨楠。

楨楠與閩楠的主要區(qū)別為葉背細(xì)脈是否清晰及花序長短?？疾彀l(fā)現(xiàn)，葉背細(xì)脈清晰程度與植株生長環(huán)境有關(guān)，光照充足或環(huán)境較為干燥時細(xì)脈清晰。吳大榮[20]審查了大量標(biāo)本，發(fā)現(xiàn)用以區(qū)別兩者的特征極為相近，分布區(qū)也相互交錯，建議歸并。通過進(jìn)行DNA檢測，發(fā)現(xiàn)閩楠與楨楠遺傳距離較小，遺傳相似系數(shù)較高，結(jié)合外觀形態(tài)，建議應(yīng)合并[4]。

光枝楠小枝、葉柄及葉脈上禿凈無毛，明顯區(qū)別于閩楠、楨楠和細(xì)葉楠。細(xì)葉楠與楨楠和閩楠的主要區(qū)別為新老枝均纖細(xì)并伸長，葉側(cè)脈極細(xì)，橫脈及小脈在背面僅隱約可見或完全消失。在四川瀘縣、重慶永川及廣西賀州、河池等多地的育苗和造林中發(fā)現(xiàn)，細(xì)葉楠生長較慢，生長速度僅為閩楠或楨楠的1/3～1/2，山坡地造林生長較差。

楠木種質(zhì)資源豐富，分布范圍廣，分布區(qū)氣候和生境因子復(fù)雜多樣，意味著楠屬遺傳資源豐富。但不同樹種間的分布范圍差異較大，有的樹種分布區(qū)較廣，如紫楠、閩楠和白楠等；許多樹種僅分布于1個省。分布范圍廣的樹種通常適應(yīng)性較強(qiáng)，分布范圍窄的樹種適應(yīng)性較弱，在引種和推廣時，要綜合考慮其原分布區(qū)的生境和氣候，切忌盲目引種。

楠屬中各樹種材質(zhì)相近，統(tǒng)歸為楨楠類，材質(zhì)普遍比潤楠屬優(yōu)，是我國著名的工業(yè)用材[21]。江香梅等[22]采集江西吉安的閩楠進(jìn)行測定，發(fā)現(xiàn)閩楠天然林和人工林的氣干密度分別為0.721和0.572 g/cm3。廖曉玲等[23]從四川雅安木材市場收集楨楠木材，測定木材氣干密度為0.561 g/cm3。崔新婕等[24]測定了產(chǎn)自云南的山楠和普文楠的木材密度，氣干密度分別為0.61和0.56 g/cm3，木材基礎(chǔ)構(gòu)造特征相似。上述學(xué)者的研究結(jié)果表明閩楠、楨楠、山楠和普文楠的木材強(qiáng)度相近，與《中國木材志》[25]的描述一致。

調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，生長于廣西那坡、靖西和西林的崖楠，自然生長于近乎石漠化的喀斯特石灰?guī)r巖縫中，耐干旱和瘠薄，年胸徑生長量約2 cm，20年左右可成材，木材氣干密度達(dá)0.794 g/cm3，與閩楠天然林木材氣干密度相近，較楨楠高，為優(yōu)良造林樹種。

3.2 建議

我國楠屬植物資源豐富，調(diào)查發(fā)現(xiàn)閩楠樹體高大，分布范圍最廣，可能是由于閩楠地理氣候適應(yīng)能力較強(qiáng)，不同省份的生境均能種植生長。應(yīng)在不同區(qū)域開展楠屬其他樹種試驗，找出最適宜當(dāng)?shù)胤N植的樹種。調(diào)查發(fā)現(xiàn)，楠屬植物的天然資源被破壞嚴(yán)重，成片的天然林屈指可數(shù)，這是由于木材價值高誘使當(dāng)?shù)鼐用翊罅靠撤ズ捅I伐，導(dǎo)致種質(zhì)資源出現(xiàn)危機(jī)，亟待加大力度收集與保護(hù)。

廣西推薦種植的樹種為閩楠、楨楠和崖楠，其適應(yīng)性、用材性和速生性[26-28]均表現(xiàn)較佳。通過3年的楠屬種質(zhì)資源收集、保存與評價研究，已選育出閩楠和楨楠各1個新品種，并在廣西進(jìn)行了大規(guī)模推廣造林，表現(xiàn)穩(wěn)定。