岑軟3號(hào)油茶落果規(guī)律及其葉片營(yíng)養(yǎng)元素含量的動(dòng)態(tài)變化

曾雯珺，謝少義，黃宏珊，江澤鵬，王東雪

（1.廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院 廣西油茶良種與栽培工程技術(shù)中心廣西特色經(jīng)濟(jì)林培育與利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣西南寧 530002；2.岑溪軟枝油茶種子園，廣西岑溪 543200；3.廣西平果縣同老鄉(xiāng)林業(yè)站，廣西平果 531400）

廣西是我國(guó)油茶（Camellia oleifera）三大主產(chǎn)區(qū)之一。近年來(lái)自治區(qū)政府從糧油安全的戰(zhàn)略角度出發(fā)，在政策和財(cái)政上給予油茶產(chǎn)業(yè)許多支持。油茶“雙千”計(jì)劃的實(shí)施不但推動(dòng)了鄉(xiāng)村產(chǎn)業(yè)振興，而且使廣西的油茶產(chǎn)業(yè)進(jìn)入了高質(zhì)、高效和快速發(fā)展的全新階段。但由于經(jīng)營(yíng)管理水平參差不齊，油茶林中常有只見(jiàn)滿樹(shù)花不見(jiàn)滿枝果的情況，油茶落果是長(zhǎng)期以來(lái)影響經(jīng)濟(jì)效益和制約油茶產(chǎn)業(yè)健康持續(xù)發(fā)展的瓶頸問(wèn)題。

油茶落果與栽培技術(shù)、氣候和樹(shù)齡等密切相關(guān)，也與病蟲(chóng)害和機(jī)械損傷有關(guān)[1]。研究表明，油茶落果大致可分為3個(gè)階段，早期落果、中期落果和采前落果[2]。3個(gè)階段的落果原因不盡相同，有觀點(diǎn)認(rèn)為90%以上的早期落果為授粉和受精不完全造成的生理落果，有的認(rèn)為早期果實(shí)的脫落與絕對(duì)低溫值有關(guān)，還有的認(rèn)為油茶的生理特性和病蟲(chóng)害發(fā)生情況共同影響早期落果；中期落果的主要原因集中在水分和養(yǎng)分的供應(yīng)失調(diào)方面，也有的認(rèn)為是病蟲(chóng)害、絕對(duì)高溫值與光照條件等；采前落果的主要原因集中在病蟲(chóng)害和機(jī)械損傷方面，個(gè)別觀點(diǎn)認(rèn)為與養(yǎng)分和水分供應(yīng)有關(guān)[1-5]。

影響油茶落果的諸多因素中，光照、氣溫和降水等氣候因素是不可控的，林地的養(yǎng)分水平則可人為調(diào)控。通過(guò)測(cè)定油茶葉片營(yíng)養(yǎng)元素含量的變化，了解果實(shí)生長(zhǎng)周期對(duì)養(yǎng)分的需求，在果實(shí)發(fā)育的關(guān)鍵時(shí)期調(diào)控樹(shù)體營(yíng)養(yǎng)，可減少油茶落果[6]。本研究以廣西主栽的油茶良種岑軟3號(hào)為試材，調(diào)查研究其落果規(guī)律與葉片營(yíng)養(yǎng)元素含量的動(dòng)態(tài)變化，旨在為油茶果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育期內(nèi)進(jìn)行科學(xué)營(yíng)養(yǎng)調(diào)控與豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)管理提供理論依據(jù)和實(shí)踐指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地設(shè)在廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院油茶種質(zhì)資源庫(kù)（108°21′E，22°56′N），地處南寧市北郊，海拔95 m，為南亞熱帶季風(fēng)氣候，年均氣溫21.8℃，1月平均氣溫12.8℃，7月平均氣溫27.8℃，最低氣溫-1.5℃，最高氣溫39.4℃。年均降水量1 350 mm，平均相對(duì)濕度80%。土壤為砂頁(yè)巖發(fā)育而成的磚紅壤，pH值5～6。坡度較緩，土層深厚，土壤肥力高，陽(yáng)光充足。

1.2 試驗(yàn)材料

材料來(lái)自2005年種植的岑軟3號(hào)油茶試驗(yàn)林。選取10株生長(zhǎng)基本一致、正常結(jié)果且無(wú)病蟲(chóng)害的植株為樣株，在樣株樹(shù)冠外圍的東、西、南、北4個(gè)方向各選定1枝30 cm以上且長(zhǎng)勢(shì)一致的結(jié)果枝為樣枝，掛牌進(jìn)行跟蹤調(diào)查。試驗(yàn)林采取常規(guī)施肥和墾復(fù)等經(jīng)營(yíng)管理措施，生長(zhǎng)良好。

1.3 試驗(yàn)方法

1.3.1 落果規(guī)律調(diào)查

2018年1月中旬起對(duì)供試植株的落果規(guī)律進(jìn)行調(diào)查，至10月下旬油茶果實(shí)成熟，每周觀察1次，調(diào)查樣枝的果實(shí)數(shù)量并統(tǒng)計(jì)落果率。

落果率=（N0-Nt）/N0×100%，式中N0為初始落果數(shù)，Nt為現(xiàn)存落果數(shù)。

利用Excel及SPSS 17.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析。

1.3.2 葉片營(yíng)養(yǎng)元素測(cè)定

在油茶果實(shí)的每個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育關(guān)鍵期，即幼果形成期（1—2月）、果實(shí)生長(zhǎng)初期（3—4月）、籽粒形成期（5—7月）、果實(shí)快速生長(zhǎng)期（7—8月）和果實(shí)成熟期（9—10月）[7-8]，從標(biāo)準(zhǔn)枝上采集50片當(dāng)年生老熟葉片混合，測(cè)定氮（N）、磷（P）、鉀（K）及硼（B）、鈣（Ca）、鎂（Mg）、銅（Cu）、鋅（Zn）、鐵（Fe）、錳（Mn）等元素含量。所有營(yíng)養(yǎng)元素均參照LY/T 1210～1275—1999[9]進(jìn)行分析測(cè)定，全N采用凱氏法測(cè)定；全P采用硝酸-高氯酸消煮，鉬銻抗比色法測(cè)定；全B采用干灰化-甲亞胺比色法測(cè)定；全K、Ca、Mg、Cu、Zn、Fe和Mn采用硝酸-高氯酸消煮，原子吸收分光光度法測(cè)定。

2 結(jié)果與分析

2.1 油茶果實(shí)的動(dòng)態(tài)變化

岑軟3號(hào)油茶試驗(yàn)林的總落果率（落果總數(shù)占初始果實(shí)數(shù)的比例）為70.13%，即成果率為29.87%。早期落果、中期落果和采前落果3個(gè)階段的總落果數(shù)占初始果實(shí)總數(shù)的67.53%，占整個(gè)果實(shí)生長(zhǎng)周期總落果數(shù)的96.29%（圖1）。早期落果發(fā)生在1月中旬—3月上旬，落果率為12.99%；中期落果在4月上旬—5月下旬，落果量最大，落果率為40.26%，落果集中在4月中旬—5月中旬；采前落果在8月上旬—10月上旬，落果率為14.29%。

圖1 果實(shí)發(fā)育期間落果率Fig.1 Fruit dropping rate during fruit development

莊瑞林[8]將油茶果實(shí)成熟前的生長(zhǎng)發(fā)育分為3個(gè)階段，幼果形成期、果實(shí)生長(zhǎng)期和油脂轉(zhuǎn)化期。將落果與生長(zhǎng)發(fā)育階段進(jìn)行對(duì)比，發(fā)現(xiàn)二者基本對(duì)應(yīng)。

2.2 油茶葉片營(yíng)養(yǎng)元素的動(dòng)態(tài)變化

2.2.1 油茶葉片中大量元素的動(dòng)態(tài)變化

N是果樹(shù)合成蛋白質(zhì)、核酸及各種生理活性物質(zhì)的重要成分，充足的N是細(xì)胞分裂的必要條件[10-12]，N含量過(guò)低或過(guò)高均會(huì)造成果實(shí)產(chǎn)量減少[13]。3月和7月分別為油茶春梢和夏梢的生長(zhǎng)期，N富集在葉片中，含量相對(duì)較高；在油茶幼果形成初期（1月）、籽粒形成初期（5月）和油脂轉(zhuǎn)化期（8—9月），對(duì)N的消耗加大導(dǎo)致葉片中的N含量下降，在養(yǎng)分補(bǔ)給不充分的情況下會(huì)造成油茶落果（圖2a）。在適量的情況下，油茶果實(shí)生長(zhǎng)與N含量成正比。油茶葉片中的N含量呈M型變化趨勢(shì)，與落果率變化曲線呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，在一定范圍內(nèi)N含量直接影響油茶落果。

P能刺激激素產(chǎn)生和調(diào)節(jié)激素平衡，其含量是決定花芽分化、促進(jìn)果實(shí)與種子成熟及提升種子品質(zhì)的重要條件[14]。油茶葉片中的P含量呈N型變化規(guī)律，其中3月和10月為P的積累期（圖2b）。幼果發(fā)育時(shí)期（3—5月）需要較多的P參與合成同化產(chǎn)物[15]，葉片吸收的P發(fā)生轉(zhuǎn)移，含量下降；5—7月，P不僅要為花芽分化提供條件，還要滿足果實(shí)快速生長(zhǎng)和油脂轉(zhuǎn)化的需求，含量持續(xù)下降，直至果實(shí)成熟，葉片中的P才開(kāi)始累積。

K是多肽合成酶和硝酸還原酶等的活化劑，促進(jìn)糖的轉(zhuǎn)運(yùn)，充足的K能增加果實(shí)干重，促進(jìn)其早熟[16]。果實(shí)發(fā)育期間，油茶葉片中的K含量呈單峰變化規(guī)律，1—3月K含量幾乎無(wú)變化，1月的平均含量為5 087 mg/kg，3月為5 007 mg/kg；3 — 5月K在葉片中富集，5月的平均含量（7 334 mg/kg）為1和3月的近1.5倍；5月籽粒形成后至7月為果實(shí)快速膨大的時(shí)期[8]，葉片中的K向果實(shí)轉(zhuǎn)移，并繼續(xù)參與果實(shí)的油脂轉(zhuǎn)化，至10月果實(shí)成熟時(shí)，葉片中的K含量降至5 098 mg/kg，與1和3月基本持平。油茶對(duì)K的消耗與需求主要集中在幼果形成期與果實(shí)籽粒形成后至油脂轉(zhuǎn)化期2個(gè)階段（圖2c）。

圖2 果實(shí)發(fā)育期間葉片中N、P和K含量的動(dòng)態(tài)變化Fig.2 Dynamic changes of N,P and K contents in leaves during fruit development

2.2.2 油茶葉片中中量元素的動(dòng)態(tài)變化

中量元素多為植物體內(nèi)促進(jìn)光合作用、呼吸作用及物質(zhì)轉(zhuǎn)化等的酶或輔酶的組成部分，在植物體內(nèi)非常活躍。作物缺乏任何一種中量元素，生長(zhǎng)發(fā)育都會(huì)受到抑制，導(dǎo)致減產(chǎn)和品質(zhì)下降，甚至絕收。

Ca是一些重要酶類的活化劑，影響籽粒形成，增加果實(shí)硬度，使果實(shí)耐貯，提高維生素C含量[17-18]。油茶葉片中的Ca含量呈先緩慢增加后急劇減少再逐漸增加的變化趨勢(shì)，其中5月的平均含量（9 204 mg/kg）較1月（19 095 mg/kg）和3月（20 861 mg/kg）減少一半以上；7月，Ca的轉(zhuǎn)移消耗減少，葉片中的Ca含量有所增加；10月，果實(shí)逐漸成熟，葉片中的Ca含量開(kāi)始累積，基本達(dá)到1月的水平（圖3a）。

Mg可以促進(jìn)植物的光合作用，促進(jìn)蛋白質(zhì)合成，提高作物產(chǎn)量，改善作物品質(zhì)[19]。油茶葉片中的Mg含量在果實(shí)發(fā)育期間總體波動(dòng)較小，為1 706～2 131 mg/kg，其中籽粒形成期（5—7月）Mg含量達(dá)到低谷，5月平均含量為1 714 mg/kg，7月為1 706 mg/kg；果實(shí)成熟期（10月）的含量達(dá)到峰值（2 131 mg/kg），高于1月（圖3b）。說(shuō)明從油茶幼果形成至果實(shí)膨大對(duì)Mg均有一定程度的需求，果實(shí)快速膨大后至果實(shí)成熟Mg的參與減少，累積在葉片中。

5月為油茶果實(shí)籽粒形成初期，這時(shí)對(duì)Ca的需求尤其大，葉片中的Ca含量降至全年最低水平[7]；雖然葉片中的Mg含量變化不顯著，但5—7月也向果實(shí)進(jìn)行了一定程度的轉(zhuǎn)移。鑒于油茶果中籽粒的生長(zhǎng)發(fā)育對(duì)Ca和Mg的需求，此階段應(yīng)重視中量元素的施用，對(duì)于促進(jìn)油茶的生長(zhǎng)發(fā)育和結(jié)實(shí)、提升果實(shí)品質(zhì)有重要意義[20]。

2.2.3 油茶葉片中微量元素的動(dòng)態(tài)變化

微量元素在作物體內(nèi)含量雖少，但它們是植物體內(nèi)酶或輔酶的組成部分或活化物質(zhì)，對(duì)開(kāi)花結(jié)果及物質(zhì)轉(zhuǎn)化均有很大影響，有時(shí)甚至起著決定性作用[21-22]。Cu與植物體內(nèi)的氧化還原反應(yīng)和呼吸作用有關(guān)，對(duì)蛋白質(zhì)代謝及葉綠素的形成有重大影響，能增強(qiáng)光合作用，促進(jìn)花粉萌發(fā)和花粉管伸長(zhǎng)，提高結(jié)實(shí)率。Zn和Mn是許多酶的活化劑，其中Zn是微量元素中對(duì)蛋白質(zhì)合成影響最大的元素，間接影響生長(zhǎng)素的合成，同時(shí)通過(guò)對(duì)植物碳和氮的代謝產(chǎn)生廣泛影響，提高籽粒重量，改變籽實(shí)與莖桿的比率；Mn控制著植物體內(nèi)的許多氧化還原反應(yīng)，促進(jìn)養(yǎng)分運(yùn)往新生組織和器官，促進(jìn)維生素C的形成。Fe是植物中一些重要的氧化還原酶的組分。B能促進(jìn)根系生長(zhǎng)，對(duì)碳水化合物的合成與轉(zhuǎn)運(yùn)有重要作用，對(duì)受精過(guò)程的正常進(jìn)行有特殊作用，有利于授粉和座果、細(xì)胞分化和伸長(zhǎng)、糖分運(yùn)輸和細(xì)胞壁中膠質(zhì)合成，從而提高果實(shí)產(chǎn)量和貯藏品質(zhì)[22-24]。

在果實(shí)發(fā)育期間，葉片中的Cu含量累積峰值（6.64 mg/kg）出現(xiàn)在3月油茶開(kāi)始抽梢后，為1月Cu含量（3.13 mg/kg）的2.12倍，這是由于植株將根系中貯存和從土壤中吸收的Cu全部積累到地上部分，滿足新生器官的生長(zhǎng)[25]（圖4a）。1月油茶尚在休眠期，也是Cu含量的低谷期。3月幼果形成后至果實(shí)成熟，葉片中的Cu含量不斷下降，結(jié)合曹永慶等[25]的研究可知，這一時(shí)期油茶植株吸收的Cu幾乎全部運(yùn)輸至地上部分，并不斷從葉片向果實(shí)中轉(zhuǎn)移。

圖4 果實(shí)發(fā)育期間葉片中Cu、Zn、Mn、Fe和B含量的動(dòng)態(tài)變化Fig.4 Dynamic changes of Cu,Zn,Mn,Fe and B contents in leaves during fruit development

葉片中的Zn、Mn、Fe和B含量呈N型變化趨勢(shì)，與Ca一樣拐點(diǎn)出現(xiàn)在3月和5月，在整個(gè)果實(shí)發(fā)育期間，Zn、Mn和Fe含量的峰值均出現(xiàn)在3月新梢大量生長(zhǎng)時(shí)，B的峰值出現(xiàn)在果實(shí)成熟期（10月）（圖4b-e）。3月，新梢大量生長(zhǎng)，將這些元素從根系累積到葉片中[22]，之后果實(shí)生長(zhǎng)速度逐漸加快，轉(zhuǎn)運(yùn)消耗顯著增加，葉片中這些營(yíng)養(yǎng)元素的含量至5月籽粒形成后到達(dá)低谷，分別為5.42、387.63、100.37和41.25 mg/kg，分別較3月減少了43%、46%、35%和53%；之后隨著轉(zhuǎn)移消耗的減少，葉片從根系中吸收的這4種微量元素含量逐漸增加，但Zn和Mn的含量仍較1月休眠期低，B在葉片中的累積較明顯，至10月果實(shí)成熟時(shí)，葉片中的累積量為5月低谷時(shí)的2.14倍，且高于1月。

2.3 油茶落果與葉片中營(yíng)養(yǎng)元素的相關(guān)性

除K、Cu及大量元素總和外，油茶落果率與N、P、Ca、Mg和Zn等其余8種元素及中量元素總和、微量元素總和、養(yǎng)分總量均呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，其含量越高，落果率越低；Ca、養(yǎng)分總量、中量元素總和及K含量與油茶落果率的相關(guān)系數(shù)絕對(duì)值相對(duì)較高，分別為0.825、0.819、0.818和0.784，說(shuō)明養(yǎng)分總量的不足，尤其是Ca等中量元素含量的不足是影響油茶落果率的主要因素，同時(shí)過(guò)量的K也會(huì)導(dǎo)致油茶落果增加（表1）。油茶落果是由氣候和經(jīng)營(yíng)水平等諸多因素協(xié)同作用的結(jié)果，這可能是本試驗(yàn)營(yíng)養(yǎng)元素含量與落果率之間相關(guān)性不顯著的原因。

表1 油茶落果與油茶葉片中營(yíng)養(yǎng)元素間的相關(guān)性Tab.1 Correlation between fruit dropping and nutrient elements in leaves of C.oleifera

3 結(jié)論與討論

觀測(cè)結(jié)果表明，岑軟3號(hào)油茶有3個(gè)落果階段，這與其他研究人員對(duì)油茶落果的觀測(cè)結(jié)果一致[1-3]，但3個(gè)落果階段發(fā)生的時(shí)間和落果率不同。本研究中3個(gè)落果階段分別發(fā)生在1月上旬—3月上旬、4月上旬—5月中旬和8月上旬—采前，落果率分別為12.99%、40.26%和14.29%。周律相[2]在3、6和9月調(diào)查廣西油茶的落果率，分別為58%、24%和33%；卯吉華等[3]的研究發(fā)現(xiàn)，油茶在云南高原山區(qū)的落果發(fā)生在4月初—5月初、5月中旬—7月下旬和7月下旬—9月下旬，落果率分別為32.5%、59.6%和7.9%。本研究中3個(gè)落果階段發(fā)生的時(shí)間相對(duì)較早，這與調(diào)查統(tǒng)計(jì)方法、樣地氣候條件及油茶林齡等因素相關(guān)；前者的研究結(jié)果顯示落果率最高的時(shí)期為早期落果階段，本研究落果率最高的階段與云南高山區(qū)的結(jié)果一致，均為中期落果的落果率最高，這是由于前者所調(diào)查的樣地經(jīng)營(yíng)管理水平不高，普遍存在缺肥少肥的情況，而后2個(gè)樣地采取了施肥和墾復(fù)等經(jīng)營(yíng)措施；此外，本研究中的試驗(yàn)林為13a生的壯年林，處于生理落果率最低的林齡階段[1,4]。

油茶落果大多是由水分和養(yǎng)分供應(yīng)失衡造成。在幼果形成初期，降水量大造成柱頭溶液濃度降低和花粉提前脫落，導(dǎo)致受精不完全，本研究的試驗(yàn)地從1月開(kāi)始逐漸形成幼果，此時(shí)為1年中的旱季，因此造成落果的主要原因不是水分條件；果實(shí)形成初期，植物體需要消耗N和P為果實(shí)生長(zhǎng)提供活性物質(zhì)，因此葉片中的N和P含量相對(duì)較低，此時(shí)由養(yǎng)分不足引起的花器官發(fā)育不完全和花期短，均會(huì)影響油茶的授粉與受精，進(jìn)而導(dǎo)致油茶生理落果[3]。

3月進(jìn)入果實(shí)生長(zhǎng)期后，油茶果實(shí)的生長(zhǎng)逐漸加快，對(duì)水分和養(yǎng)分的需求逐漸增大，此階段的落果與降水量大致呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，3—4月落果相對(duì)較多，降水量大的6—7月落果減少，這與陳育松等[1]的研究結(jié)果一致。3月油茶開(kāi)始進(jìn)入中期落果階段，此時(shí)除K外，其他養(yǎng)分含量充足，降水量也有所增加，但由于3月春梢生長(zhǎng)和4—5月花芽分化，一定的養(yǎng)分和水分競(jìng)爭(zhēng)造成落果增加；降水量在6—7月達(dá)到1年中的峰值（223.1和337.8 mm）[26]，而此時(shí)還未到果實(shí)的迅速膨大期，對(duì)養(yǎng)分需求不高且水分充足，落果情況開(kāi)始改善。6月為果實(shí)感染炭疽病的高峰期[27]，部分落果由病蟲(chóng)害的原因造成。

采前落果的影響因素多而復(fù)雜，陳育松等[1]和舒金平等[4]認(rèn)為油茶采前落果的主要原因?yàn)椴枳严笙x(chóng)（Curculio chinensis）和油茶炭疽病（Colletotrichum gloeosporioides）等病蟲(chóng)害及機(jī)械損傷，且與種植年限密切相關(guān)；朱英芝等[28]研究發(fā)現(xiàn)，廣西油茶炭疽病病原菌最適生長(zhǎng)溫度為28℃，最適產(chǎn)孢溫度為32℃，因此8—9月為發(fā)病的第2個(gè)高峰期；油茶象甲成蟲(chóng)在6月下旬—7月上旬產(chǎn)卵于油茶種內(nèi)或種仁間隙，被象甲蟲(chóng)寄生的果實(shí)在果長(zhǎng)、果徑、果重及籽重方面明顯小于未受害果，7月中旬—9月中旬幼蟲(chóng)脫果而出，果實(shí)在成熟前落下[29]。

本試驗(yàn)中K和Cu與落果率呈正相關(guān)關(guān)系，說(shuō)明過(guò)量的K和Cu會(huì)導(dǎo)致油茶落果，對(duì)這2種營(yíng)養(yǎng)元素的補(bǔ)充需適量。資料顯示，過(guò)量的K會(huì)造成植物體內(nèi)Ca等營(yíng)養(yǎng)元素與之發(fā)生拮抗作用，導(dǎo)致產(chǎn)量降低[30-32]。本試驗(yàn)中K與Ca和B呈極顯著和顯著負(fù)相關(guān)，過(guò)量的K抑制葉片對(duì)Ca和B的吸收，驗(yàn)證了3種元素間的拮抗關(guān)系。本試驗(yàn)中，Ca與Zn和Mn呈顯著和極顯著正相關(guān)，這與張?zhí)熘镜萚33]和于婷等[34]的研究結(jié)果一致；Ca還與中量元素總和、微量元素總和及養(yǎng)分總量呈極顯著和顯著正相關(guān)，說(shuō)明適量的Ca對(duì)多種營(yíng)養(yǎng)元素的吸收均有促進(jìn)作用。許建楷等[35]和于澤源等[36]認(rèn)為Ca和K能使樹(shù)體養(yǎng)分失衡，是對(duì)裂果影響最突出的營(yíng)養(yǎng)元素，在今后的研究中，可進(jìn)一步探索K和Ca的調(diào)控對(duì)油茶落果的影響。本試驗(yàn)中，Zn和Mn與多種元素、元素總和和養(yǎng)分總量呈顯著和極顯著相關(guān)，在對(duì)油茶進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)調(diào)控時(shí)不可忽視它們的重要作用。

岑軟3號(hào)油茶的成果率為29.87%。3個(gè)落果階段分別發(fā)生在1月上旬—3月上旬、4月上旬—5月下旬和8月上旬—10月上旬，落果率分別為12.99%、40.26%和14.29%。

油茶在果實(shí)不同的生長(zhǎng)發(fā)育關(guān)鍵期對(duì)養(yǎng)分元素的需求不同。1月油茶處于休眠期，植株從根系中獲得的養(yǎng)分有限，幼果的形成消耗了一定量的N、P、K、Ca、Cu、Zn、Mg、Fe和B，此時(shí)葉片中這些元素的含量較3月均處于相對(duì)較低的水平。3月后果實(shí)進(jìn)入生長(zhǎng)期，樹(shù)液開(kāi)始流動(dòng)，新梢大量生長(zhǎng)，除了K和Mg，其余養(yǎng)分元素均在葉片中累積，可能是因?yàn)楣麑?shí)的生長(zhǎng)發(fā)育需要K和Mg。3—5月，果實(shí)生長(zhǎng)速度加快，葉片中的N、P、Ca、Mg、Cu、Zn、Mn、Fe和B均向果實(shí)中轉(zhuǎn)移，為其生長(zhǎng)發(fā)育提供養(yǎng)分，只有K累積在葉片中。5—7月油茶果實(shí)中形成籽粒并開(kāi)始逐漸膨大，果實(shí)生長(zhǎng)對(duì)P、K和Cu的依賴較高，葉片中這3種元素的含量減少，而N、Ca、Mg、Zn、Mn、Fe和B在葉片中累積，可能是因?yàn)?月為夏梢生長(zhǎng)期，對(duì)這些元素的需求較大。7—10月，果實(shí)進(jìn)入快速膨大期，開(kāi)始油脂轉(zhuǎn)化并逐漸成熟，這一階段葉片中的N、K和Cu含量明顯降低，說(shuō)明這3種元素更多地參與了果實(shí)的發(fā)育和成熟；對(duì)P、Ca、Zn和Mn的消耗轉(zhuǎn)移相對(duì)較少，其在葉片中的含量出現(xiàn)小幅回升；Mg、Fe和B在這一時(shí)期快速累積在葉片中，可以認(rèn)為這3種元素不是該階段的關(guān)鍵因素。

綜合以上情況，在對(duì)岑軟3號(hào)油茶林進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)調(diào)控時(shí)，建議冬季休眠前的施肥應(yīng)對(duì)本研究測(cè)定的所有營(yíng)養(yǎng)元素進(jìn)行不同程度的補(bǔ)充；夏季施肥應(yīng)適當(dāng)補(bǔ)充N、P、K、Cu、Ca、Zn和Mg。