重要經(jīng)濟(jì)竹種快繁技術(shù)

鐘永莉 譚宏超 譚汝強(qiáng)

(1 云南師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 昆明 650500； 2 云南珍竹農(nóng)業(yè)科技有限公司 云南嵩明 651708)

竹子屬禾本科竹亞科植物，用途廣泛，是森林資源的重要組成部分，具有良好的經(jīng)濟(jì)、社會(huì)、生態(tài)和文化價(jià)值。竹子具有自然開(kāi)花周期長(zhǎng)、十花九不育、花后即死亡的特點(diǎn)，導(dǎo)致竹子種子獲取困難，而埋鞭、埋稈、埋節(jié)等傳統(tǒng)的無(wú)性繁殖方式具有繁殖系數(shù)低、破壞種源、勞動(dòng)強(qiáng)度大、種苗運(yùn)輸困難等缺陷，難于滿足日益蓬勃發(fā)展的竹產(chǎn)業(yè)需求。

組織培養(yǎng)技術(shù)具有繁殖系數(shù)大、脫毒、快速等優(yōu)勢(shì)。據(jù)研究，叢生竹1株竹子用節(jié)育苗繁殖1 a只能繁殖5～10叢苗，而1個(gè)芽通過(guò)組織培養(yǎng)1 a至少可繁殖10 000叢苗[1]，因此將組培技術(shù)應(yīng)用于經(jīng)濟(jì)竹種的育苗培育具有重要意義。本文選取高氏甜龍竹、勃氏甜龍竹、版納甜龍竹、麻竹等16種具有較高經(jīng)濟(jì)價(jià)值竹種進(jìn)行組培繁殖技術(shù)試驗(yàn)，以期為重要經(jīng)濟(jì)竹種的推廣應(yīng)用提供技術(shù)參考。

1 經(jīng)濟(jì)竹種選擇

2015年在云南勐海、云南石屏、云南景洪、云南滄源、云南彝良、福建三明、浙江安吉、浙江臨安、重慶南川、四川宜賓、廣東英德等11個(gè)地區(qū)選擇當(dāng)?shù)刂鳟a(chǎn)的重要經(jīng)濟(jì)竹種，共選擇16個(gè)竹種，調(diào)查各竹種的生長(zhǎng)指標(biāo)與經(jīng)濟(jì)效益，指標(biāo)包括鮮筍性狀、產(chǎn)量、產(chǎn)值，鮮竹材性狀、產(chǎn)量、產(chǎn)值等。選擇的經(jīng)濟(jì)竹種的基本特征見(jiàn)表1。

表1 16個(gè)經(jīng)濟(jì)竹種的基本特性

2 竹種苗快繁與造林方法

2.1 試驗(yàn)地點(diǎn)

組培試驗(yàn)在云南師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行，實(shí)驗(yàn)室具備優(yōu)秀的外植體種源庫(kù)以及較完備、較先進(jìn)的實(shí)驗(yàn)設(shè)施，能夠支持完成經(jīng)濟(jì)竹種的組織培養(yǎng)研究。

組培苗移栽、造林效果試驗(yàn)于云南珍竹農(nóng)業(yè)科技有限公司嵩明基地進(jìn)行，該公司基地?fù)碛袦厥掖笈锏认冗M(jìn)設(shè)施以及大面積的種苗基地。

2.2 組培試驗(yàn)

1) 外植體選擇。選擇種子、播種苗枝條、無(wú)性繁殖苗枝條、成年竹枝條作為繁殖材料。外植體對(duì)組培的影響效果很大，作為外植體的種子，應(yīng)選擇色澤鮮明、顆粒大、飽滿、新鮮、未在休眠期的種子；作為外植體的枝條，宜選擇分化程度較低的部位，且在不影響外植體生命力的情況下，盡可能減短外植體節(jié)段長(zhǎng)度，以達(dá)到脫毒目的[2]。

2) 外植體消毒液的濃度和時(shí)間選擇。以勃氏甜龍竹、高氏甜龍竹為試驗(yàn)對(duì)象，選擇培養(yǎng)基MS+6-BA 2.0 mg/L，設(shè)置4種質(zhì)量百分比濃度的升汞：0.05%、0.10%、0.15%、0.20%，進(jìn)行消毒液濃度試驗(yàn)；用0.1%的升汞，設(shè)置3、6、9、12 min 4個(gè)時(shí)間進(jìn)行消毒時(shí)間試驗(yàn)。接種30 d后分別記錄外植體的芽誘導(dǎo)率[3]。

3) 叢芽誘導(dǎo)培養(yǎng)基的選擇。以勃氏甜龍竹的4種外植體為對(duì)象進(jìn)行試驗(yàn)，設(shè)置4種叢芽誘導(dǎo)培養(yǎng)基：MS、1/2MS、3/4MS、1.5MS，均添加20 g/L白糖、5 g/L瓊脂，pH值為5.8，培養(yǎng)溫度25～28 ℃，光照強(qiáng)度500 Lx，光照時(shí)間為12 h/d[4]。

2.3 組培苗移栽與造林

1) 移栽試驗(yàn)。組培苗經(jīng)過(guò)生根培養(yǎng)后，移入到溫室大棚中培育容器苗，1年后測(cè)定其生長(zhǎng)指標(biāo)。測(cè)定指標(biāo)包括：成活率、平均苗高、平均地徑。

2) 造林試驗(yàn)。2015年3月16種移栽成活的組培苗，全部留高30 cm封頂，每種選90袋，采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，每30袋為1個(gè)重復(fù)，每種重復(fù)3次，株行距均為3 m × 3 m，小區(qū)面積180 m2。2018年12月調(diào)查造林效果，調(diào)查指標(biāo)包括造林成活率、林分郁閉度和平均胸徑。

3 結(jié)果與分析

3.1 16個(gè)竹種的經(jīng)濟(jì)價(jià)值調(diào)查

在各試驗(yàn)竹種的主產(chǎn)地調(diào)查了竹種的經(jīng)濟(jì)表現(xiàn)，調(diào)查結(jié)果見(jiàn)表2。統(tǒng)計(jì)分析顯示，16個(gè)竹種之間在單筍質(zhì)量(F=3.62>F0.01=0.05)、筍年產(chǎn)量(F=125.6>F0.01=7.5)、筍年產(chǎn)值(F=216.3>F0.01=11.5)、單株竹材質(zhì)量(F=237.5>F0.01=16.3)、竹材年產(chǎn)量(F=367.5>F0.01=39.4)、竹材年產(chǎn)值(F=19.6>F0.01=1.7)等指標(biāo)方面均存在極顯著差異。從筍和竹材總產(chǎn)值來(lái)看，16個(gè)竹種的產(chǎn)值大小為：高氏甜龍竹>勃氏甜龍竹>苦竹>中華大節(jié)竹>雷竹>版納甜龍竹>金佛山方竹>云南方竹>綠竹>香糯竹>龍竹>筇竹>巨龍竹>馬來(lái)龍竹>麻竹>毛竹。

表2 16個(gè)經(jīng)濟(jì)竹種的經(jīng)濟(jì)指標(biāo)及調(diào)查結(jié)果

調(diào)查發(fā)現(xiàn)，高氏甜龍竹、勃氏甜龍竹及版納甜龍竹在竹株封頂高2.5 m時(shí)，可喂竹鼠，竹材價(jià)格1 025元/t，當(dāng)竹筍長(zhǎng)度小于35 cm時(shí)以鮮食為主。綠竹竹株封頂高3 m時(shí)，主要用于造紙；竹株未封頂，且竹筍長(zhǎng)60 cm以上，則以加工為主，竹材價(jià)格500元/t。麻竹是一種優(yōu)良的筍材兩用竹，尤以筍為主，筍味甜脆，易保鮮，大量出口日本和東南亞等地[5]，竹材主要用于造紙，價(jià)格為500元/t。巨龍竹為特殊用材竹種，用于高大建筑、工藝品等，價(jià)格為1 000元/t。龍竹、馬來(lái)龍竹主要用于造紙，價(jià)格為450元/t。香糯竹為特殊用材竹，鮮竹材是竹筒飯的優(yōu)質(zhì)原料，煮水清秀，藥用價(jià)值較高，其具有的香竹黃酮有抗衰老、美容養(yǎng)顏等自然保健功效[6]，竹材價(jià)格為1 500元/t。毛竹是我國(guó)分布最廣、用途最大、經(jīng)濟(jì)價(jià)值最高的竹種[7]，竹材價(jià)格為1 000元/t。雷竹和中華大節(jié)竹作為一般用材時(shí)，雷竹材價(jià)格600元/t，中華大節(jié)竹材價(jià)格450元/t。筇竹筍肉厚、脆嫩、鮮美；干筍暢銷(xiāo)海內(nèi)外；葉為大熊貓主要的食物，稈奇異耐蟲(chóng)蛀、耐腐[8]，為特殊工藝竹，竹材價(jià)格1 500元/t。云南方竹、金佛山方竹為優(yōu)秀用材竹及觀賞竹，竹材價(jià)格為1 000元/t?？嘀癫闹饕糜诰幙?、造紙，竹材價(jià)格為600元/t。

3.2 外植體類(lèi)型對(duì)組培效果的影響

不同外植體類(lèi)型組培效果的統(tǒng)計(jì)結(jié)果見(jiàn)表3。方差分析結(jié)果顯示，種子、播種苗枝條、無(wú)性繁殖苗枝條、成年竹枝條4種類(lèi)型的外植體，每種外植體的污染率、繼代次數(shù)和生根率在16種竹子之間均存在極顯著差異。綜合污染率、繼代次數(shù)、生根率3個(gè)指標(biāo)，同一竹種不同外植體類(lèi)型的組培效果表現(xiàn)為：播種苗枝條>種子>無(wú)性繁殖苗枝條>成年竹枝條；16種竹子的組培效果表現(xiàn)為：馬來(lái)龍竹>麻竹>綠竹>龍竹>香糯竹>巨龍竹>高氏甜龍竹>勃氏甜龍竹>版納甜龍竹>筇竹>金佛山方竹>云南方竹>苦竹>毛竹>雷竹>中華大節(jié)竹。

表3 不同外植體類(lèi)型的組培效果

3.3 外植體適宜的消毒液濃度和消毒時(shí)間

試驗(yàn)結(jié)果顯示(表4)，不同類(lèi)型外植體消毒液的最佳濃度有所不同，但均在升汞質(zhì)量百分比為0.10%和0.15%時(shí)芽誘導(dǎo)率較高；在0.05%和0.20%時(shí)芽誘導(dǎo)率均較低；無(wú)性繁殖苗枝條、成年竹枝條在升汞質(zhì)量百分比為0.20%時(shí)芽誘導(dǎo)率均較0.05%時(shí)高。

表4 不同濃度的升汞處理外植體的芽誘導(dǎo)率 %

用質(zhì)量百分比為0.1%的升汞對(duì)外植體進(jìn)行消毒，消毒時(shí)間影響外植體的芽誘導(dǎo)率(表5)，種子、播種苗枝條消毒時(shí)間在6、9 min時(shí)外植體芽誘導(dǎo)率較高，無(wú)性繁殖苗枝條、成年竹枝條消毒時(shí)間在9、12 min時(shí)外植體芽誘導(dǎo)率較高。試驗(yàn)也發(fā)現(xiàn)，隨外植體木質(zhì)化程度增加，所要求的消毒液濃度要高，消毒時(shí)間也需延長(zhǎng)。

表5 升汞處理不同時(shí)間外植體的芽誘導(dǎo)率 %

3.4 不同培養(yǎng)基對(duì)組培效果的影響

以勃氏甜龍竹的4種外植體作為試驗(yàn)材料，篩選適宜的培養(yǎng)基，試驗(yàn)結(jié)果見(jiàn)表6。方差分析結(jié)果顯示，每種類(lèi)型外植體的叢芽誘導(dǎo)率在4種培養(yǎng)基間均存在極顯著差異(種子，F(xiàn)=15.3>F0.01=1.25；播種苗枝條，F(xiàn)=23.5>F0.01=6.2；無(wú)性繁殖苗枝條，F(xiàn)=26.2>F0.01=7.4；成年竹枝條，F(xiàn)=19.3>F0.01=6.1)。4種類(lèi)型的外植體均在MS培養(yǎng)基中的叢芽誘導(dǎo)率最高，在1/2MS培養(yǎng)基中叢芽誘導(dǎo)率最低。

表6 不同培養(yǎng)基中外植體的叢芽誘導(dǎo)率 %

3.5 組培苗移栽效果

容器苗具有可常年移栽、成活率高、成林速度快、景觀效果好等優(yōu)點(diǎn)[9]。16個(gè)竹種的組培苗經(jīng)過(guò)生根培養(yǎng)后，移入到溫室大棚中培育容器苗，1年后測(cè)定生長(zhǎng)指標(biāo)，結(jié)果見(jiàn)表7。分析結(jié)果顯示，組培苗移栽成活率(F=163.25>F0.01=7.36)、平均地徑(F=7.62>F0.01=0.31)和平均苗高(F=279.32>F0.01=21.45)在16個(gè)竹種間均存在極顯著差異。16個(gè)竹種的移栽成活率表現(xiàn)為：馬來(lái)龍竹>麻竹>巨龍竹>龍竹>云嶺水果筍>勃氏甜龍竹>綠竹>版納甜龍竹>香糯竹>毛竹>雷竹>中華大節(jié)竹>云南方竹>金佛山方竹>苦竹>筇竹。

表7 16種竹子組培苗的移栽效果

3.6 組培苗造林效果

16個(gè)竹種造林后3年調(diào)查造林效果，結(jié)果見(jiàn)表8。統(tǒng)計(jì)分析顯示，16個(gè)竹種間造林成活率存在顯著差異(F=23.36>F0.05=1.52)，平均胸徑(F=11.65>F0.01=0.67)和郁閉度(F=12.13>F0.01=0.15)均存在極顯著差異。綜合成活率、郁閉度、平均胸徑指標(biāo)來(lái)看，16個(gè)竹種組培苗的造林效果表現(xiàn)為：馬來(lái)龍竹>龍竹>麻竹>高氏甜龍竹>勃氏甜龍竹>巨龍竹>綠竹>版納甜龍竹>香糯竹>毛竹>雷竹>中華大節(jié)竹>金佛山方竹>云南方竹>苦竹>筇竹。組培苗造林基本能實(shí)現(xiàn)3 a成林、4 a成材、5 a進(jìn)入高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)期，但是不同竹種間有差異[10]。

表8 16種竹子組培苗的造林效果

4 結(jié)論與討論

1) 試驗(yàn)的16個(gè)竹種的經(jīng)濟(jì)效益均十分顯著，僅從鮮筍及鮮竹材產(chǎn)值來(lái)看，高氏甜龍竹、勃氏甜龍竹、苦竹表現(xiàn)最好，而馬來(lái)龍竹、麻竹、毛竹相對(duì)較低。

2) 同一竹種外植體的組培效果表現(xiàn)為：播種苗枝條>種子>無(wú)性繁殖苗枝條>成年竹枝條；不同竹種的組培效果，馬來(lái)龍竹、麻竹、綠竹表現(xiàn)最好，毛竹、雷竹、中華大節(jié)竹相對(duì)較差。

3) 不同類(lèi)型外植體消毒液的適宜消毒濃度和消毒時(shí)間有所區(qū)別，在升汞質(zhì)量百分比濃度為0.10%和0.15%時(shí)芽誘導(dǎo)率較高；消毒時(shí)間，種子、播種苗枝條以6、9 min為宜，無(wú)性繁殖苗枝條、成年竹枝條以9、12 min為宜。隨外植體木質(zhì)化程度增加，所要求的消毒液濃度要高、時(shí)間也需延長(zhǎng)。

4) 所有外植體均在MS培養(yǎng)基中的芽誘導(dǎo)率較高，在1/2MS培養(yǎng)基中芽誘導(dǎo)率較低。

5) 組培苗的移栽，馬來(lái)龍竹、麻竹、巨龍竹的成活率較高，金佛山方竹、苦竹、筇竹成活率相對(duì)較低。

6) 馬來(lái)龍竹、龍竹、麻竹的組培苗造林效果較好，云南方竹、苦竹、筇竹造林效果相對(duì)較差。

7) 本研究選擇的16個(gè)竹種在其主產(chǎn)地均具有顯著的經(jīng)濟(jì)效益，宜推廣栽培。自20世紀(jì)80年代以來(lái)，許多國(guó)家或地區(qū)已將組織培養(yǎng)技術(shù)應(yīng)用于竹子繁育中，印度、中國(guó)臺(tái)灣、新加坡、馬來(lái)西亞、泰國(guó)、日本、比利時(shí)、菲律賓、尼泊爾、蘇格蘭等國(guó)家或地區(qū)，先后對(duì)毛竹屬、竹屬、牡竹屬、麻竹屬以及赤竹屬、泰竹屬等20余屬70多個(gè)竹種開(kāi)展了組織培養(yǎng)研究，并取得了巨大進(jìn)展[11-12]。組培快繁技術(shù)將大大加速重要經(jīng)濟(jì)竹種的推廣。