3種城郊防護林土壤呼吸與溫濕度的關(guān)系

張成芳 李德生 魏佳宇 趙亮玉

摘要： 以天津市3種代表性的城郊防護林（楊樹、火炬樹、刺槐）為研究對象，利用便攜式土壤碳通量全自動分析儀ACE進行定期觀測，研究結(jié)果表明：（1）在2018年4—10月生長季3種城郊防護林土壤呼吸速率的日變化表現(xiàn)為單峰曲線，最大值出現(xiàn)在10：00—15：00，最小值出現(xiàn)在20：00—5：00。（2）土壤呼吸速率的季節(jié)變化為明顯的單峰曲線，楊樹土壤呼吸速率在7月達到峰值，為3.80 μmol/（m2·s）;而火炬樹和刺槐土壤呼吸速率在8月達到峰值，分別為3.84、4.75 μmol/（m2·s）;楊樹、火炬樹和刺槐的土壤呼吸速率平均值分別為2.01、2.25、2.62 μmol/（m2·s），差異達顯著水平（P<0.05）。（3）土壤呼吸速率與土壤溫度之間具有顯著的二次函數(shù)關(guān)系（P<0.05），擬合度為78.8%～84.7%;與土壤濕度之間呈顯著或極顯著線性正相關(guān)，擬合度為66.8%～90.2%。（4）對土壤呼吸速率和10 cm深度的土壤溫度（T10）及5 cm深度的土壤濕度（M5）之間進行多元線性擬合，相關(guān)系數(shù)為0.826～0.950，說明多元線性模型能夠很好地解釋土壤溫度和濕度對土壤呼吸的協(xié)同作用，表明土壤溫度和濕度是3種城郊防護林土壤呼吸速率的主要影響因子。

關(guān)鍵詞： 城郊防護林;土壤呼吸速率;土壤溫度;土壤濕度;相關(guān)性

中圖分類號： S181? 文獻標(biāo)志碼： A

文章編號：1002-1302（2020）05-0243-07

在全碳循環(huán)中，土壤呼吸是碳從生態(tài)系統(tǒng)向大氣層移動的主要途徑[1]，大約是人類化石燃料燃燒的10倍以上[2]。由于生物量碳庫更容易受到自然因素和人為因素的干擾[3]，所以土壤中的固碳可能比現(xiàn)存生物量中的固碳更具穩(wěn)定性和持久性[4]。土壤中含有大部分的陸地碳，并在陸地碳循環(huán)中起著重要作用[5]。因此，研究土壤呼吸及其影響因子對全球氣候變化的響應(yīng)是碳循環(huán)研究的一個重要內(nèi)容。

當(dāng)今，眾多土壤呼吸作用的相關(guān)研究在國內(nèi)外已廣泛展開。國外對陸地生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸重視較早，大規(guī)模的研究始于20世紀(jì)70年代，但主要針對耕作土壤即農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)[6]。而我國于20世紀(jì)90年代開始土壤呼吸方面的研究，研究對象多集中在我國亞熱帶、溫帶的森林、草原等生態(tài)系統(tǒng)以及不同土地利用方式等，但涉及城市森林土壤呼吸方面的研究相對較少[7]。城市森林作為吸收CO2、釋放O2的一個巨大碳匯，是生物群中對地球初級生產(chǎn)的最大貢獻者，在全球碳循環(huán)、減緩溫室效應(yīng)中起著非常重要的作用[8]。土壤呼吸是陸地生態(tài)系統(tǒng)中僅次于光合作用的第二大碳循環(huán)途徑[9]，森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)過程，尤其是土壤呼吸對于陸地生態(tài)系統(tǒng)的凈碳收支具有重要作用[10]。

在新時代推動生態(tài)文明建設(shè)的過程中，城郊防護林成為城市森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分。天津市城郊防護林廣泛使用的樹種有楊樹（Populus）、刺槐（Robinia pseudoacacia）和火炬樹（Rhus typhina），其對城市森林生態(tài)系統(tǒng)土壤碳循環(huán)具有重要作用。因此，本研究選擇天津地區(qū)3種代表性的城郊防護林為研究對象，利用便攜式土壤碳通量全自動分析儀ACE測量城市森林生態(tài)系統(tǒng)土壤碳排放及其影響因素，分析3種城郊防護林環(huán)境因子與土壤呼吸的相關(guān)關(guān)系，旨在為有效維護城市生態(tài)環(huán)境的良好狀況以及城市健康的持續(xù)發(fā)展和為更好地探索城市森林生態(tài)系統(tǒng)土壤碳排放及其影響因子之間的相互關(guān)系提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于天津市西青區(qū)（117.132～117.136°E，39.56～39.64°N），屬暖溫帶半濕潤季風(fēng)性氣候，四季分明，春季溫暖少雨;夏季炎熱多雨水;秋季冷暖適中;冬季寒冷干燥。年平均氣溫約為14 ℃，極端高溫達41.6 ℃，極端低溫為 -17.8 ℃，7月最熱，月平均溫度為28 ℃;1月最冷，月平均溫度為 -2 ℃。年平均降水量為 584.6 mm，年內(nèi)50%的雨日和75%以上的降水量集中在夏季，植物生長季為4—10月。天津市西青區(qū)總面積是545 km2，林地面積達到120.6 km2。3種城郊防護林基本概況見表1。

1.2 土壤呼吸及土壤溫濕度的測定

本研究選擇3種城郊防護林，每種防護林設(shè)1個固定的樣地（100 m×100 m），每個樣地中布設(shè)3個監(jiān)測點做平行試驗，于2018年4—10月（植物生長初期、中期和末期）。在測量前提前24 h將鋼圈（直徑30 cm、高8 cm）嵌入離樹干約0.5 m的土壤內(nèi)，并清除環(huán)中植被以及凋落物，以避免土壤擾動及地上植被呼吸對監(jiān)測結(jié)果產(chǎn)生影響。采用便攜式土壤碳通量全自動分析儀ACE（EN110NT，ADC BioScientific Ltd.，UK）同時測定土壤呼吸速率、土壤溫度及土壤濕度。土壤呼吸速率日變化的測定為測量當(dāng)日的08：00至次日的08：00，以保證24 h的連續(xù)監(jiān)測，儀器每30 min測定一組數(shù)據(jù)，間隔 30 min 后自動監(jiān)測下組數(shù)據(jù)。10 cm深度的土壤溫度（T10）和5 cm深度的土壤濕度（M5）由便攜式土壤碳通量自動分析儀ACE配套的土壤溫度探針及濕度探針分別進行測定。

1.3 數(shù)據(jù)分析

原始數(shù)據(jù)經(jīng)Excel 2007整理后，采用SPSS 21.0進行統(tǒng)計分析，單因素方差分析（One-way ANOVA）不同月份、不同防護林的土壤呼吸、土壤溫度、土壤濕度的相關(guān)性，顯著性差異水平設(shè)定為P<0.05，同時采用二次曲線方程和線性方程分別對土壤呼吸速率與土壤溫度和濕度間進行回歸擬合并得到擬合度參數(shù)R2。采用Origin 9.0進行繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 3種城郊防護林土壤溫濕度的變化

由圖1-A可知，3種城郊防護林的T10生長季變化趨勢基本保持一致，呈現(xiàn)出明顯的單峰變化趨勢。從2018年4月開始，T10上升，到7月均達到最大值，此后開始呈下降趨勢且下降范圍較大。楊樹、火炬樹和刺槐的T10變化范圍分別為12.1～27.5 ℃、13.2～27.8 ℃、12.6～28.1 ℃，生長季T10的平均值分別為21.8、22.4、21.7 ℃（圖1-B）。顯然，3種城郊防護林生長季T10排序為火炬樹>楊樹>刺槐，但三者差異并不顯著（P>0.05），這說明土壤溫度的季節(jié)變化規(guī)律與氣溫相同，呈現(xiàn)出春秋低、夏季高的格局。3種城郊防護林的M5生長季變化趨勢呈現(xiàn)明顯差異（圖2）。楊樹、火炬樹和刺槐三者的生長季M5變化范圍分別為：25.5%～58.6%、23.3%～45.9%、28.5%～61.3%。顯然，3種城郊防護林生長季M5平均值排序為楊樹>刺槐>火炬樹，且火炬樹的M5平均值顯著低于刺槐和楊樹的M5平均值（P<0.05）。

2.2 3種城郊防護林土壤呼吸速率特征

2.2.1 3種城郊防護林土壤呼吸速率的日變化

由圖3可知，3種城郊防護林土壤呼吸速率的日動態(tài)變化具有明顯的季節(jié)特征。主要表現(xiàn)為以下3種情況：（1）2018年4—10月，3種城郊防護林的土壤呼吸具有明顯的日變化規(guī)律，均呈現(xiàn)單峰型;其中4—6月、9—10月，土壤呼吸速率最大值均出現(xiàn)在 10：00—15：00，最小值均出現(xiàn)在20：00—5：00;7月與其他月份不同，其土壤呼吸速率雖然也呈現(xiàn)單峰型，但土壤呼吸速率最大值出現(xiàn)在18：00—20：00，最小值出現(xiàn)在02：00—04：00。這可能是由于夏季高溫持續(xù)時間長，大氣溫度的峰值出現(xiàn)在15：00—16：00，但是土壤呼吸的最大值有時候會出現(xiàn)滯后現(xiàn)象，這主要因為此時土壤溫度并未出現(xiàn)與氣溫具有一致的高峰值，而是滯后于氣溫，而土壤呼吸對土壤溫度的響應(yīng)速度比較快[11]，因此土壤呼吸的最大值也出現(xiàn)滯后現(xiàn)象。（2）8月，刺槐和火炬樹的土壤呼吸速率日變化趨勢相一致，最大值均出現(xiàn)在 19：00—21：00;楊樹較前兩者有所不同，變化趨勢較紊亂且無明顯規(guī)律，但白天土壤呼吸速率明顯高于夜間。在整個生長季土壤呼吸速率日變化表現(xiàn)為4月土壤呼吸速率日變化表現(xiàn)為火炬樹>楊 樹> 刺槐;5—8月土壤呼吸速率日變化表現(xiàn)為刺槐>火炬樹>楊樹;9月土壤呼吸速率日變化表現(xiàn)為火炬樹>刺槐>楊樹;10月土壤呼吸速率日變化表現(xiàn)為刺槐>楊樹>火炬樹，且日變化幅度均表現(xiàn)為白天大于夜間，這主要是因為白天溫度較高，土壤中微生物和根系呼吸比較活躍所導(dǎo)致[12]。由顯著性分析結(jié)果可知，3種城郊防護林土壤呼吸速率的日動態(tài)變化在生長季（4—10月）差異明顯。土壤呼吸的日變化主要受土壤溫度控制，而其他重要的環(huán)境變量，如土壤濕度、生物量和土壤性狀等在一天內(nèi)的變化相對較小，對土壤呼吸作用的影響不明顯[13]。

2.2.2 3種城郊防護林土壤呼吸速率的季節(jié)變化

3種城郊防護林土壤呼吸速率存在著明顯的季節(jié)變化規(guī)律，如圖4所示。由于測量地點位于我國中緯度的溫帶地區(qū)，四季分明，生長季時間較長，為每年的4—10月，加之該地區(qū)受季風(fēng)和海洋氣候的影響，土壤呼吸速率的季節(jié)變化特征受溫度、水分、地上植被的生長發(fā)育等多方面的影響。因此，從圖4可以看出，3種城郊防護林的土壤呼吸速率在生長季內(nèi)的變化均呈現(xiàn)單峰曲線，并有明顯的季節(jié)變化規(guī)律。

4月處在冬春交替季節(jié)，氣溫偏低的同時T10也較低，導(dǎo)致3種植被根系生長緩慢且土壤中微生物活動不夠活躍，因此土壤呼吸速率偏低;到春季開始的5—6月，氣溫逐漸上升，T10也隨之增加，植被開始生長，根系和土壤微生物的活性增加，土壤呼吸速率出現(xiàn)明顯上升的趨勢;楊樹防護林土壤呼吸速率在7月達到最大值，為（3.80±0.09） μmol/（m2·s）;而火炬樹和刺槐土壤呼吸速率則在8月達到最大，分別為（3.84±0.12）、（4.75±0.04） μmol/（m2·s）。這由于7—8月正值夏季，氣候炎熱，氣溫最高，光照較強，從而土壤溫度受到影響，溫度升高促使土壤微生物活性增強;且此時植物光合作用加強，從而影響到根系呼吸，這與其他學(xué)者的相關(guān)研究結(jié)果[14]相一致。到了秋季的9—10月，氣溫逐漸下降，植被生長緩慢，根系和土壤微生物的活性減弱，因此土壤呼吸速率逐漸下降。由顯著性分析結(jié)果可知，3種城郊防護林土壤呼吸速率的季節(jié)變化差異不明顯。

2.3 3種城郊防護林土壤溫濕度對土壤呼吸速率的影響

3種城郊防護林土壤溫濕度與土壤呼吸速率的相關(guān)關(guān)系如表2所示。國內(nèi)外的學(xué)者利用線性方程、二次方程和指數(shù)方程等多種模型對土壤溫度與土壤呼吸速率的關(guān)系進行擬合。本次研究結(jié)果中將T10和土壤呼吸速率之間的關(guān)系進行模型擬合并篩選出擬合度最佳的方程，即r2最大，P值最小的曲線模型。結(jié)果顯示，3種城郊防護林土壤呼吸速率與T10呈顯著的二次曲線關(guān)系（P<0.05），其中，火炬樹和刺槐與T10之間的相關(guān)程度最好，r2分別為0.847、0.844。而土壤呼吸速率與M5呈顯著的線性正相關(guān)關(guān)系，其中，楊樹和火炬樹與M5的線性關(guān)系達到了極顯著水平（P<0.01）。這說明對于3種城郊防護林而言，土壤含水量控制在一定范圍內(nèi)，土壤濕度會促進土壤呼吸速率，這與Birge等的研究結(jié)果[15]相吻合。

3種城郊防護林的土壤呼吸速率與土壤的溫度及濕度均表現(xiàn)出顯著的相關(guān)關(guān)系，但通常情況下，土壤溫度與濕度會相互影響、相互作用于土壤呼吸[16]，為進一步探究土壤溫度和濕度對土壤呼吸速率的協(xié)同影響， 本研究對土壤呼吸速率與土壤溫度及濕度的關(guān)系進行多元線性擬合，結(jié)果（表3）顯示多元線性曲線能夠很好地解釋三者之間的相關(guān)關(guān)系，3種城郊防護林的土壤呼吸速率與土壤溫度及濕度的相關(guān)程度非常顯著，R2值分別為0.950、0.861、0.881，其中，火炬樹和刺槐與T10和M5協(xié)同影響的線性關(guān)系達到了極顯著水平（P<0.01）。

2.4 3種城郊防護林植被對土壤呼吸速率的影響的土壤呼吸速率呈現(xiàn)出明顯的季節(jié)動態(tài)變化（圖4），均表現(xiàn)為單峰曲線。楊樹、火炬樹和刺槐3種防護林土壤呼吸速率的變化范圍分別為（0.86±0.15）～（3.80±0.09）、（1.43±0.02）～（3.84±0.12）、（1.05±0.03）～（4.75±0.04） μmol/（m2·s），平均值分別為（2.01±0.05）、（2.25±0.015）、（2.62±0.09） μmol/（m2·s），通過相關(guān)顯著性分析發(fā)現(xiàn)，3種防護林植被的土壤呼吸速率均值差異明顯，具體表現(xiàn)為刺槐>火炬樹>楊樹（圖5），這說明除受到環(huán)境因子的影響外，土壤呼吸速率及強度同時還受到生物因子的影響，如細(xì)根生物量（表4），3種城郊防護林的土壤呼吸速率與細(xì)根生物量均呈顯著的線性正相關(guān)關(guān)系（P<0.05），說明細(xì)根生物量越大，根系越發(fā)達，在生長季的根際呼吸越活躍，從而促進了土壤呼吸速率。

3 討論與結(jié)論

3種城郊防護林所在的土壤溫度和濕度均存在明顯的季節(jié)變化規(guī)律。三者的土壤溫度T10均呈現(xiàn)出明顯的單峰曲線，并且在7月達到峰值;而土壤濕度M5的季節(jié)變化趨勢則明顯不同，4月開始，M5開始下降，到7月或8月達到峰值，隨后又處于下降趨勢。這是由于4月處于冬春交替季節(jié)，地面冰雪融化，雪水滲透到土壤，導(dǎo)致土壤濕度較高;到春季5—6月，降水較少，M5呈下降趨勢;夏季是雨水集中期，7—8月降雨增多，M5明顯上升，達到峰值;而后進入秋季，氣候干燥、降雨減少，M5迅速下降。在本研究中，除8月外，3種城郊防護林的土壤呼吸在日變化尺度上均表現(xiàn)為單峰型，峰值出現(xiàn)在 10：00—15：00，這一時間段內(nèi)，大氣溫度也處于高峰值，有研究表明土壤呼吸的日變化和氣溫、地表的溫度呈顯著相關(guān)性[17]，因此在該時段內(nèi)出現(xiàn)最大值。從整個生長季來看，3種城郊防護林的土壤呼吸速率基本表現(xiàn)為刺槐>火炬樹>楊樹，而在4月、9月、10月，三者的土壤呼吸速率變化趨勢較為紊亂。但總體來看，刺槐的土壤呼吸速率最大，火炬樹次之，楊樹的最小。

3種城郊防護林土壤呼吸速率在各月的變化趨勢基本一致，表現(xiàn)出明顯的季節(jié)變化規(guī)律，均呈現(xiàn)單峰曲線，這與陳亮的研究結(jié)果[18]一致。在7—8月，各防護林的土壤呼吸速率均明顯高于其他月份，這可能是受到季節(jié)性氣候變化的影響，從而導(dǎo)致環(huán)境因子以及各生物因子的活性發(fā)生變化[19]。除此之外，3種城郊防護林土壤呼吸速率的季節(jié)變化特征還主要受到土壤溫度與濕度的影響[20]。在植被生長初期的春季，氣溫較低的同時，土壤溫度T10也較低，根系處于生長狀態(tài)，細(xì)根生物量的含量較少，同時土壤微生物活性低，使根際呼吸以及土壤微生物的呼吸都很弱，從而導(dǎo)致土壤呼吸速率較低;隨著氣溫和T10的升高，植被生長旺盛且土壤微生物活動十分活躍，導(dǎo)致根系和土壤微生物呼吸加強，從而使土壤呼吸速率迅速加強，達到峰值。

本研究表明，3種城郊防護林生長季的土壤呼吸速率均呈現(xiàn)出單峰曲線格局，具有明顯的春秋低、夏季高的季節(jié)變化規(guī)律，并與土壤溫度有著相同的季節(jié)變化規(guī)律，由此可以說明土壤溫度是3種城郊防護林土壤呼吸速率的主要影響因素之一，通過相關(guān)顯著性分析，土壤呼吸速率與T10有著顯著的二次曲線關(guān)系，這與Gaumont-Guay等的研究結(jié)果[21-22]一致。有研究表明，土壤溫度影響土壤呼吸速率主要是通過改變土壤微生物與植物呼吸酶的活性來實現(xiàn)的。土壤溫度升高，在一定范圍內(nèi)會增強植物呼吸酶及土壤微生物的活性。同時，土壤濕度也是土壤呼吸速率的另一個主要影響因素。本研究中3種城郊防護林的土壤呼吸速率與M5呈顯著的線性正相關(guān)關(guān)系。通常情況下，土壤溫度與濕度會相互影響、相互作用于土壤呼吸，特別是在植被的生長季，兩者的協(xié)同效應(yīng)更為明顯，因此本研究將T10、M5以及土壤呼吸速率三者進行多元線性擬合，發(fā)現(xiàn)其相關(guān)系數(shù)可以達到0.80以上，最低也可達到0.826，這說明多元線性模型能夠更好地解釋土壤呼吸與T10和M5之間的關(guān)系。

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收 稿日期：2019-02-22

基金項目：國家自然科學(xué)基金（編號：41303057）;天津市應(yīng)用基礎(chǔ)與前沿技術(shù)研究計劃項目（編號：14JCYBJC2300）;天津市大學(xué)生創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)訓(xùn)練計劃項目（編號：201710060049）。

作者簡介：張成芳（1995─），女，山東青島人，碩士研究生，主要從事環(huán)境與城市生態(tài)研究。E-mail：15222713218@163.com。

通信作者：李德生，博士，教授，主要從事城市環(huán)境與城市生態(tài)教學(xué)及科研工作。E-mail：deshli@tjut.edu.cn。