胭脂魚幼魚與成魚間的形態(tài)差異研究

曾麗雯 黃坤 廖梅竹 溫安祥 武佳韻

摘要： 為研究胭脂魚生長發(fā)育過程中的體形變化，采用多變量形態(tài)學(xué)分析的方法對48尾胭脂魚幼魚和52尾胭脂魚成魚的形態(tài)學(xué)參數(shù)進(jìn)行主成分分析、判別分析和形態(tài)差異系數(shù)分析。從3 600個形態(tài)參數(shù)中共提取了8個主成分，其累計(jì)貢獻(xiàn)率為80.753%。頭高、體高、背鰭長、尾鰭上葉起點(diǎn)至臀鰭起點(diǎn)、背鰭起點(diǎn)至背鰭基部末端、背鰭基部末端至腹鰭起點(diǎn)、頭背部末端至胸鰭起點(diǎn)和頭背部末端至腹鰭起點(diǎn)等形態(tài)特征值對其影響最大;通過判別分析，胭脂魚幼魚和成魚可明顯區(qū)分開;形態(tài)差異系數(shù)分析顯示胭脂魚幼魚和成魚的鰭條差異明顯，包括胸鰭長（形態(tài)差異系數(shù)=1.106）、背鰭長（形態(tài)差異系數(shù)=2.654）、尾鰭中鰭長（形態(tài)差異系數(shù)=1.145）和尾鰭上葉長（形態(tài)差異系數(shù)=1.220），除了鰭條長度上的差異之外，主要差異還存在于頭長（形態(tài)差異系數(shù)=0.806）、眼徑（形態(tài)差異系數(shù)=2.270）和吻端至頭背部末端（形態(tài)差異系數(shù)=0.978），其中胭脂魚幼魚和成魚在眼徑和背鰭長上差異顯著，甚至已超出亞種水平。

關(guān)鍵詞： 多變量形態(tài)學(xué);體形差異;胭脂魚;幼魚;成魚

中圖分類號：S917? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號：1002-1302（2020）05-0166-05

胭脂魚（Myxocyprinus asiaticus），隸屬于鯉形目（Cypriniforme）亞口魚科（Catostomidae）胭脂魚屬（Myxocyprinus）[1]。由于其具有色彩鮮艷、體形奇特、肉質(zhì)鮮美等特點(diǎn)，歷來是中國名貴的觀賞和食用魚類，具有很高的經(jīng)濟(jì)價值[2-3]。胭脂魚在生長發(fā)育的過程中，會出現(xiàn)較大的體形體色變化：稚魚期體色呈半透明或灰白色且身體細(xì)長;幼魚期體高而側(cè)扁，略呈三角形，體側(cè)各有3條黑色橫條紋;成魚期身體與幼魚期相比有所延長，體側(cè)為淡紅、黃褐或暗褐色[4-5]。然而，目前人們對于胭脂魚在生長發(fā)育過程中的形態(tài)變化僅限于日常工作觀察，尚未有胭脂魚幼魚和成魚形態(tài)差異特征的科學(xué)報道。

多變量形態(tài)學(xué)分析法是先選取一定數(shù)量同源坐標(biāo)點(diǎn)建立框架結(jié)構(gòu)，從多維空間度量魚體外部形態(tài);通過對眾多的形態(tài)變量進(jìn)行多變量統(tǒng)計(jì)分析，篩選出存在顯著差異的形態(tài)變量，進(jìn)而有效地辨別種間及種內(nèi)的形態(tài)差異[6]，該方法可準(zhǔn)確地反映魚體形態(tài)差異。謝仲桂等運(yùn)用此方法深入研究了華鳊屬（Sinibrama）魚類種間及種內(nèi)不同地理居群間的形態(tài)差異[6];王偉等應(yīng)用該方法研究了7個不同翹嘴紅鲌（Erythroculter ilishaeformis）群體的形態(tài)變化[7];張穎等用該方法研究了養(yǎng)殖施氏鱘（Acipenser schrenckii）、達(dá)氏鰉（Huso dauricus）及其雜交種（施氏鱘♂×達(dá)氏鰉♀）的形態(tài)差異[8]。

本研究運(yùn)用多變量形態(tài)學(xué)分析方法，通過主成分分析、判別分析及形態(tài)學(xué)差異系數(shù)分析等方法分析了胭脂魚幼魚和成魚的3 600個形態(tài)學(xué)參數(shù)，旨在尋找胭脂魚生長發(fā)育過程中形態(tài)變化的具體特征，為胭脂魚生物學(xué)特性的研究及胭脂魚資源的保護(hù)提供基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)所用胭脂魚幼魚于2016年購自重慶萬州水產(chǎn)研究所，均為當(dāng)年孵化的1齡幼魚，共48尾，編號J;胭脂魚成魚為課題組在2012—2016年間從長江干流采集而來，均為5齡以上成魚，目前樣本保存于無水乙醇中，存放在實(shí)驗(yàn)室，共52尾，編號A。

1.2 數(shù)據(jù)測量

本研究對每尾胭脂魚測量包括體質(zhì)量、全長、體長、頭長、體高、吻長、眼徑、眼后頭長、頭高、背鰭長、胸鰭長、腹鰭長、臀鰭長、尾柄長、尾柄高、尾鰭中葉長、尾鰭上葉長和臀鰭基后尾柄高在內(nèi)的18個常規(guī)特征和18個框架結(jié)構(gòu)可量性狀[9]。其中，常規(guī)特征中的體質(zhì)量由電子分析天平測得（精確至 0.01 mg），其余35個形態(tài)學(xué)參數(shù)均采用電子數(shù)顯游標(biāo)卡尺測量（精確至0.01 mm）。18個框架數(shù)據(jù)測量是先通過9個解剖學(xué)坐標(biāo)點(diǎn)建立形態(tài)度量的框架，再對坐標(biāo)點(diǎn)與點(diǎn)之間的直線距離進(jìn)行測量。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS軟件對所有測量數(shù)據(jù)進(jìn)行分析。為了使各參數(shù)值不受魚體規(guī)格大小的影響，把每尾魚的所有參數(shù)除以其對應(yīng)的體長，將各個數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)化。通過方差-協(xié)方差矩陣（variance-covariance matrix）提取主成分（principle component，PC），求得因子得分（factor score）并轉(zhuǎn)換成圖。通過KMO和Bartleet檢驗(yàn)判斷所測得的數(shù)據(jù)是否適合做因子分析。運(yùn)用逐步判別程序（stepwise discriminan）進(jìn)行預(yù)測分類。篩選出對區(qū)分胭脂魚不同群體有較大貢獻(xiàn)的若干變量并建立判別方程，再把所有測量個體中每個個體的相應(yīng)變量值依次代入，Y值最大者即為該個體所屬的群體。依據(jù)該預(yù)測分類來計(jì)算判別準(zhǔn)確率和綜合判別準(zhǔn)確率[10]。用得到的判別方程分別作為x軸和y軸，構(gòu)建判別分析散點(diǎn)圖。采用Mayr等的方法[11]計(jì)算群體間的形態(tài)差異系數(shù)（coefficient difference，CD），若CD大于1.28，則差異達(dá)到亞種水平，CD小于1.28，則屬于種群間差異[12]。

2 結(jié)果與分析

2.1 主成分分析

本試驗(yàn)共獲得3 600個形態(tài)學(xué)數(shù)據(jù)（包括體質(zhì)量）。KMO和Bartleet檢驗(yàn)結(jié)果顯示，所選變量的KMO接近1（KMO=0.896），Bartlett的顯著性小于0.01（P=0.000），表明所測數(shù)據(jù)適合用于進(jìn)行因子分析。

從36個形態(tài)性狀主成分中共提取了8個主成分，它們解釋各形態(tài)性狀的累計(jì)貢獻(xiàn)率為80.753%（表1），說明這8個互相獨(dú)立的成分可以用來概括大多數(shù)的群體間的形態(tài)差異。通過主成分得分系數(shù)矩陣（表1）可見，對第1主成分PC1（占總體變異的14.905%）影響較大的有頭高/體長、背鰭長/體長、尾鰭上葉長/體長;對第2主成分PC2（占總體變異的14.495%）影響較大的有體高/體長、頭背部末端至背鰭起點(diǎn)/體長、背鰭起點(diǎn)至胸鰭起點(diǎn)/體長、背鰭起點(diǎn)至腹鰭起點(diǎn)/體長;對第3主成分PC3（占總體變異的14.148%）影響較大的有背鰭長/體長、尾鰭上葉長/體長、背鰭起點(diǎn)至胸鰭起點(diǎn)/體長。

將胭脂魚所有個體的形態(tài)學(xué)校正數(shù)據(jù)乘以因子得分系數(shù)，分別以主成分PC1、 PC2和PC3為x、y軸，構(gòu)建二維散點(diǎn)圖（圖1）。PC3對PC1作圖（圖1-a）、PC3對PC2作圖（圖1-c）時，均可將成魚（A）和幼魚（J）完全區(qū)分開;PC2對PC1作圖（圖1-b）時，A和J有小部分重疊?？梢娺@3個主成分可有效區(qū)分胭脂魚幼魚和成魚。

2.2 判別分析

運(yùn)用逐步判別分析法，從所測量的形態(tài)性狀中篩選出7個對區(qū)分胭脂魚幼魚和成魚具有較大貢獻(xiàn)率的變量，其F檢驗(yàn)極顯著（P<0.01）。利用這7個變量分別構(gòu)建胭脂魚幼魚和成魚的判別方程，并將試驗(yàn)所測每個個體依次代入判別方程進(jìn)行預(yù)測分類，結(jié)果顯示，胭脂魚幼魚和成魚的綜合判別準(zhǔn)確率均為100%，沒有個體被誤判（表2）。將逐步判別分析得出的2個特征向量判別函數(shù)分別作為x軸和y軸，繪制判別分析散點(diǎn)圖（圖2），可見胭脂魚幼魚和成魚各自為界，毫無重疊，且群體內(nèi)分布比較集中，表明判別成功。

2.3 形態(tài)學(xué)差異系數(shù)分析

根據(jù)胭脂魚每個個體的形態(tài)參數(shù)計(jì)算胭脂魚幼魚和成魚之間的差異系數(shù)（表3），以檢驗(yàn)胭脂魚幼魚和成魚的差異程度。數(shù)據(jù)顯示，胭脂魚幼魚和成魚在眼徑和背鰭長上具有較大的差異，差異系數(shù)分別為2.270和2.654，均大于1.28，已超出了亞種差異水平。此外，胭脂魚幼魚和成魚在胸鰭長（1.106）、尾鰭中鰭長（1.144）和尾鰭上葉長（1.22）上也表現(xiàn)出較大的差異。

3 討論

胭脂魚曾自然獨(dú)立地分布于中國長江和閩江兩大水系，由于其幼魚和成魚在形態(tài)和體色上存在著較大差異，加之文獻(xiàn)記載混亂，過去有學(xué)者誤認(rèn)為胭脂魚幼魚和成魚是不同的亞種[3]。劉樂和對胭脂魚幼魚與成魚的體形變化進(jìn)行過描述，認(rèn)為胭脂魚幼魚體較高，側(cè)扁，背鰭起點(diǎn)前明顯隆起，體呈三角形;而胭脂魚成魚體形延長，背部隆起減緩，腹部平直[13]。本研究通過主成分分析散點(diǎn)圖和判別分析散點(diǎn)圖均能很好地將胭脂魚幼魚與成魚區(qū)分開;差異系數(shù)分析顯示，胭脂魚幼魚和成魚的鰭條差異明顯，包括胸鰭長（CD=1.106）、背鰭長（CD=2.654）、尾鰭中鰭長（CD=1.145）和尾鰭上葉長（CD=1.220），除了鰭條長度上的差異之外，主要差異還存在于頭長（CD=0.806）、眼徑（CD=2.270）和吻端至頭背部末端（CD=0.978），其中胭脂魚幼魚和成魚在眼徑和背鰭長性狀上的差異尤為明顯，甚至已超出了亞種水平。該研究結(jié)果與劉樂和的描述[13]基本吻合。

筆者所在課題組曾對胭脂魚野外采集種群和人工繁殖種群的形態(tài)差異進(jìn)行過研究[9]，發(fā)現(xiàn)長江干流不同江段采集的胭脂魚在臀鰭基后尾柄高、吻長、頭長、眼后頭上、頭高等特征值上存在一定差別，但其差異系數(shù)均未大于1。因生存環(huán)境而引起的形態(tài)差異多是由于水溫、濁度、食物的可獲得性以及水體的流速和水深等外界因素引起的[14-16]。對于胭脂魚幼魚和成魚而言，生存環(huán)境與生活習(xí)性存在一定的差異，表現(xiàn)在胭脂魚幼魚通常行動緩慢，棲于水體的上層，攝食水中的有機(jī)物和水生昆蟲的幼蟲;而成年胭脂魚行動敏捷，主要棲息于水域的中下層，捕食底棲的無脊椎動物、昆蟲幼蟲、以及硅藻等植物碎屑[3]。這種差異可能在一定程度上會對胭脂魚幼魚和成魚的體形造成影響。

動物在不同的生長階段表現(xiàn)出不同的形態(tài)特征，通常在昆蟲類、甲殼類動物中發(fā)生得比較多。亓磊等對發(fā)育中的擬穴青蟹（Scylla paramamosain）幼蟹進(jìn)行形態(tài)變異分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)隨著個體的發(fā)育，仔蟹的形態(tài)會發(fā)生一定程度的變化，而且各期仔蟹形態(tài)特征間存在差異，但這種差異會隨著個體發(fā)育而趨于縮小[17]。魚類的體形隨著生長發(fā)育階段的不同而表現(xiàn)出差異的現(xiàn)象并不多見，且常表現(xiàn)在半滑舌鰨（Areliscus semilaevis）、角木葉鰈（Pleuronichthys cornutus）等鲆鰈類海產(chǎn)魚類中，而在淡水魚類中幾乎未見報道。鲆鰈類在生長發(fā)育過程中的體形變化機(jī)制已得到深入研究[18-19]，多涉及到魚類體內(nèi)激素的變化及相關(guān)基因的差異性表達(dá)。而目前關(guān)于胭脂魚的研究還非常少，且多集中在營養(yǎng)免疫、經(jīng)濟(jì)價值的提升及資源保護(hù)上，關(guān)于胭脂魚獨(dú)特的生物學(xué)特性和基因庫尚未得到完善的開發(fā)，胭脂魚幼魚和成魚的形態(tài)變化的具體機(jī)制尚需進(jìn)一步深入探究。

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收 稿日期：2019-02-22

基金項(xiàng)目：四川省教育廳科研項(xiàng)目（編號：16ZB0050）。

作者簡介：曾麗雯（1994—），女，福建武夷山人，碩士研究生，主要從事魚類生物學(xué)研究。E-mail：1186180361@qq.com。

通信作者：武佳韻，博士，講師，主要從事魚類保護(hù)遺傳學(xué)研究。E-mail：wujy@sicau.edu.cn。