偽鞘榕小蜂雌雄成蟲(chóng)觸角感器的超微形態(tài)、分布及適生意義

李成星，劉志祥，楊 培，李宗波*

(1.云南省森林災(zāi)害預(yù)警與控制重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，西南林業(yè)大學(xué)，昆明 650224； 2.云南中醫(yī)藥大學(xué)，昆明 650500)

解析群落結(jié)構(gòu)和功能是當(dāng)今生態(tài)學(xué)研究的重要內(nèi)容之一，特別是寄生蜂與寄主間因互作和營(yíng)養(yǎng)方式形成的多級(jí)功能群落，正如榕樹(shù)-榕小蜂(Fig-associated chalcidoid wasps)，已成為群落穩(wěn)定、維持和級(jí)聯(lián)關(guān)系研究的重要模型(Kerdelhuéetal.,2000;Proffitetal.,2007)。榕小蜂是一類依賴于榕樹(shù)Ficusspp.隱頭果(又稱榕果)繁殖的膜翅目小蜂總科昆蟲(chóng)，分為傳粉榕小蜂和非傳粉榕小蜂。其中，傳粉榕小蜂隸屬于榕小蜂科Agaonidae的齒突榕小蜂亞科Agaoninae、畸足榕小蜂亞科Tetrapusiinae、甲米榕小蜂亞科Kradibiinae和鰓葉榕小蜂亞科Blastophaginae，為榕樹(shù)傳粉，兩者已形成高度互惠的育幼傳粉共生體；而非傳粉榕小蜂分屬于金小蜂科Pteromalidae、廣肩小蜂科Eurytomidae、長(zhǎng)尾小蜂科Torymidae、刻腹小蜂科Ormyridae和榕小蜂科的長(zhǎng)鞘榕小蜂亞科Sycophaginae，不為榕樹(shù)傳粉，通過(guò)造癭、寄居、寄生等負(fù)向方式影響互惠共生體(Cook and Rasplus,2003;Cruaudetal.,2010)。傳粉榕小蜂和非傳粉榕小蜂的雌雄成蟲(chóng)均具有二型性，繁殖策略分化明顯。雌蜂形態(tài)與其它小蜂科昆蟲(chóng)相似，有翅和發(fā)達(dá)的復(fù)眼，需要在復(fù)雜的生態(tài)環(huán)境中選擇合適的榕果，傳粉榕小蜂利用雌花期榕果頂端松動(dòng)的苞片口進(jìn)入榕果內(nèi)傳粉和(或)產(chǎn)卵，而非傳粉榕小蜂利用雌花前期、雌花期和間花期榕果，通常在果外產(chǎn)卵。產(chǎn)卵完成后即進(jìn)入胚后發(fā)育，持續(xù)數(shù)周時(shí)間。待榕果發(fā)育至雄花期時(shí)，無(wú)論是傳粉榕小蜂還是非傳粉榕小蜂，產(chǎn)卵時(shí)間如何不同，所有的種類均同步發(fā)育成熟，唯一的差別是雄蜂先羽化。雄蜂翅和復(fù)眼退化明顯，有發(fā)達(dá)的上顎和外生殖器，終生生活于果腔內(nèi)，主要任務(wù)是搜尋并咬破含有雌蜂的癭花并與之交配。交配結(jié)束后，傳粉榕小蜂的雄蜂會(huì)主動(dòng)挖掘出蜂口，允許雌蜂從果腔內(nèi)爬出，各自遷飛尋找合適的榕果，開(kāi)始新的生活史循環(huán)。

觸角作為昆蟲(chóng)最為重要的感覺(jué)附肢，負(fù)責(zé)感知環(huán)境中的物理和化學(xué)信息，恰能反應(yīng)其作為橋梁或中間體所承受的進(jìn)化壓力和形態(tài)適應(yīng)性(Zacharuk,1985;Keil,1997;Basibuyuk and Quicke,1999;van Baarenetal.,2007；孟晶等，2015)。并且，觸角感器類型、超微形態(tài)、分布等方面的精細(xì)對(duì)比，有利于了解昆蟲(chóng)的行為模式、進(jìn)化趨勢(shì)和親緣關(guān)系(Ware and Compton,1992;Basibuyuk and Quicke,1999;van Baarenetal.,2007；孟晶等，2015；Dahakeetal.,2018;Diakovaetal.,2018)。例如，Dahakeetal.(2018)發(fā)現(xiàn)小豆長(zhǎng)喙天蛾Macroglossumstellatarum觸角上的機(jī)械感器可實(shí)時(shí)感知物體的運(yùn)動(dòng)狀態(tài)，使其能夠快速移動(dòng)以確定食物的位置；Ozakietal.(2005)報(bào)道了日本弓背蟻Camponotusjaponicus觸角上有一種專性的多孔錐形感器，可分辨出巢穴與非巢穴的表皮碳?xì)浠衔?。榕小蜂雌蜂寄主選擇主要依賴于榕果的階段性特異性氣味(Proffitetal.,2007;Hossaert-Mckeyetal.,2010)，而雄蜂配偶識(shí)別是利用雌蜂的體表碳?xì)浠衔?Krishnanetal.,2014;Liuetal.,2019)，但目前榕小蜂觸角感器的研究主要集中在傳粉榕小蜂觸角上，很少涉及非傳粉榕小蜂，特別是雄蜂(Ware and Compton,1992;Lietal.,2009;孟晶等，2015；Yangetal.,2018;Liuetal.,2019)。另一方面，非傳粉榕小蜂雌蜂通常為卵育型寄生蜂，具有較長(zhǎng)的壽命(Ghara and Borges,2010)，在自然環(huán)境中寄主選擇的持續(xù)時(shí)間也會(huì)比較長(zhǎng)，面臨的環(huán)境和威脅也比傳粉榕小蜂雌蜂更為復(fù)雜，而先羽化的雄蜂在果內(nèi)搜尋配偶，黑暗、密閉、狹小的環(huán)境構(gòu)成了一個(gè)高度同源生境，而同源生境內(nèi)物種(Sympatric taxa)的正選交配(Positive assortative mating)要比異源生境內(nèi)的物種(Allopatric taxa)表現(xiàn)的更為強(qiáng)烈(Noor,1999;Krishnanetal.,2014)，考慮到非傳粉榕小蜂在整個(gè)群落組成中占比較小(Kerdelhuéetal.,2000;張媛等，2016)，意味著雄蜂搜尋配偶需要花費(fèi)更多的時(shí)間和精力，才能找到隱藏在眾多不同種小蜂形成的癭花中含有同種雌蜂的癭花。

在前期研究的雞嗉子榕榕蜂群落中，群落由傳粉榕小蜂窩榕小蜂Ceratosolengravelyi,非傳粉榕小蜂偽鞘榕小蜂Sycoscaptertrifemmensis、拉長(zhǎng)鞘榕小蜂Sycophagacunia、縮腹榕小蜂Apocryptasp.、佩妃延腹榕小蜂Philotrypesisdunia5種寄生蜂組成，但后3種非傳粉榕小蜂數(shù)量相對(duì)較小，加之季節(jié)變動(dòng)的影響較大，并非在每個(gè)榕果都可發(fā)現(xiàn)(張媛等，2016)。因此，本研究選擇群落中物種豐度較高又普遍共存的偽鞘榕小蜂為研究對(duì)象，對(duì)比和分析兩性觸角感器的種類、超微形態(tài)、分布及其生態(tài)適應(yīng)性，特別是與其繁殖密切相關(guān)的化學(xué)感器和機(jī)械感器(Ozakietal.,2005;張媛等,2016;Dahakeetal.,2018)，旨在加深對(duì)雌蜂寄主定位和雄蜂配偶識(shí)別機(jī)制的了解，并為開(kāi)展單感器電位記錄和化學(xué)受體的功能分析奠定理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 偽鞘榕小蜂

偽鞘榕小蜂隸屬于膜翅目金小蜂科延腹榕小蜂亞科Sycoryctinae，雌雄二型。雌蜂體長(zhǎng)1.57±0.30 mm，產(chǎn)卵器長(zhǎng)13.4±1.02 mm，體背面具有綠色金屬光澤，腹面和足均淡黃色，僅在雞嗉子榕間花期的雄果上產(chǎn)卵。一旦著陸在榕果表面，偽鞘榕小蜂即刻在果面爬行，開(kāi)始一套固有的識(shí)別行為，如觸角由上舉轉(zhuǎn)變?yōu)閺澢?、敲擊、橫掃等，最后將產(chǎn)卵器插入榕果產(chǎn)卵(圖1 A～D)。雄蜂無(wú)翅，通體黃褐色，在果內(nèi)與雌蜂交配后即死去。

1.2 樣品收集與保存

于中科院西雙版納熱帶植物園收集即將出蜂的雄花期榕果(21°55′N,101°15′E)，將其帶回實(shí)驗(yàn)室，待其自然出蜂后，雌蜂用乙酸乙酯直接殺死，雄蜂從剖開(kāi)的榕果內(nèi)挑取，雌雄各取20頭。首先用10%生理鹽水洗滌，接著超聲波清洗，再置入2.5%戊二醛固定4 h(4℃)，待用。

圖1 偽鞘榕小蜂果外產(chǎn)卵的系列行為Fig.1 Fixed sequence of behaviors of female Sycoscapter trifemmensis ovipositing from outside the interfloral figs of Ficus semicordata注:A，雌蜂著陸在果面，伴隨著上舉的觸角；B，觸角下垂；C，觸角敲擊果面；D，產(chǎn)卵器彎曲，準(zhǔn)備插入榕果產(chǎn)卵。Note：A,Female lands on the fig surface and hold its antennae upward;B,Female lowers the antennae;C,Female taps the fig surface with the tip of the flagellomere by curving the antennae downward;D,Female curves the ovipositor in order to lay eggs into the fig cavity.

1.3 掃描電鏡觀察

將固定好的樣品經(jīng)磷酸緩沖液(pH7.4)洗滌、酒精梯度脫水、臨界點(diǎn)干燥(Leica EM CPD 300)后，于體視鏡下摘取觸角。觸角按照背面、腹面和側(cè)面3個(gè)方向粘在樣品臺(tái)上，每一面5個(gè)觸角，鍍金后用環(huán)境掃描電鏡(Zeiss EVO LS 10)進(jìn)行觀察，設(shè)定電壓為10 Kv。

1.4 觸角感器的命名與統(tǒng)計(jì)分析

感器的分類和描述依據(jù)其形態(tài)、表面特征、孔的位置與數(shù)量，并參考Zacharuk(1985)、Keil (1997)、van Baarenetal.(2007)、Lietal.(2009)和Yangetal.(2018)的方法。用Image J測(cè)量觸角各節(jié)及不同感器類型的長(zhǎng)、寬、基部和感器窩直徑，用2/3(2 πrh+πrl)計(jì)算多孔孔板形感器的表面積(Ware and Compton,1992)。為了較準(zhǔn)確的統(tǒng)計(jì)觸角各小節(jié)的感器數(shù)量，我們?cè)O(shè)定每一觸角小節(jié)存在一個(gè)圓形截面(半徑r)，觸角感器投射到截面即會(huì)增加截面距離(d)，使得可視角度=180+2 acrcos(r/r+d)，從而計(jì)算得出總感器數(shù)量為Vn360/(Vn可視數(shù)量，即直接從某一小節(jié)統(tǒng)計(jì)的感器數(shù)量)(Renthaletal.,2003)。用Mann-Whitney U檢驗(yàn)雌雄觸角及其不同感器類型數(shù)量、長(zhǎng)度、分布的差異性，所有的數(shù)據(jù)分析均在R studio(R version 3.5.1)中完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 觸角形態(tài)

偽鞘榕小蜂雌雄成蟲(chóng)的觸角均呈膝狀，性二型(圖2)。雌蜂觸角長(zhǎng)817.82±33.23 μm，由支角突、柄節(jié)、梗節(jié)和鞭節(jié)4部分組成，其中鞭節(jié)有11鞭小節(jié)；柄節(jié)長(zhǎng)度是寬度的4倍，梗節(jié)為1.5倍，而支角突和各鞭小節(jié)近乎等長(zhǎng)(圖2 A；圖3)。雄蜂觸角長(zhǎng)347.86±14.78 μm，包括支角突、柄節(jié)、梗節(jié)和6鞭小節(jié)形成的鞭節(jié)，柄節(jié)和錘頭部明顯膨大(圖2 B)。在雌雄觸角各節(jié)寬與長(zhǎng)的對(duì)比中，發(fā)現(xiàn)雄蜂各節(jié)有明顯縮短和增粗的特征，尤其是索節(jié)、第1棒小節(jié)和第3棒小節(jié)處(圖2，P<0.0001)。

圖2 偽鞘榕小蜂雌雄觸角整體Fig.2 Whole antennae of female and male Sycoscapter trifemmensis注:A,雌蜂觸角;Rd,支角突;Sc,柄節(jié);Pe,梗節(jié);An,環(huán)節(jié);Fu,索節(jié);Cl,棒節(jié);1-3,第 1-3棒小節(jié);以下縮寫(xiě)相同;B,雄蜂觸角;比例尺為100 μm。Note:A,Whole antennae of female wasp;Rd,Radicula;Sc,Scape;Pe,Pedicel;An,Annellus;Fu,Funicle;Cl,Clava;The number shows subsegment occurs on the clava;The same acronyms for following figures;B,Whole antennae of male wasp.Scale bar=100 um.

圖3 偽鞘榕小蜂雌雄成蟲(chóng)觸角各節(jié)寬度與長(zhǎng)度的比Fig.3 Width-to-length ratio on the antennal (sub-)segment of female and male Sycoscapter trifemmensis

2.2 觸角感器的類型

2.2.1毛形感器(Trichoid sensilla,TS)

是偽鞘榕小蜂雌雄觸角上分布最廣、數(shù)量最多、長(zhǎng)度變化較大的感器類型(表1；圖4 A～E；圖6 A)。該感器外形呈纖毛狀，基部位于一臼形窩內(nèi)，從基部向端部逐漸變細(xì)，端部向觸角主軸呈弧形彎曲，表面有8條縱向溝槽，并延伸至頂端(圖4 F,J,L)。

2.2.2刺形感器(Chaetica sensilla,ChS)

外形似刺，外表光滑，剛硬，頂端尖銳(圖4B,K,N)。根據(jù)其著生位置、表面及感器窩特征，將其分為3種亞型。刺形感器1(ChS-1)僅著生在雌蜂觸角的索節(jié)和棒節(jié)處，與毛形感器混合分布于多孔板形感器之間；感器長(zhǎng)33.10±2.32 μm，基部直接從觸角表面突出，中部略微彎曲，指向觸角主軸(表1；圖4 B,G)。刺形感器2(ChS-2)僅在雄蜂觸角柄節(jié)和梗節(jié)的側(cè)腹面發(fā)現(xiàn)，長(zhǎng)2.91±0.06 μm，基部位于一個(gè)近圓形的凹槽內(nèi)(圖4 C,N)。刺形感器3(ChS-3)在雌雄觸角的支角突側(cè)面和柄節(jié)與梗節(jié)交界處的腹面內(nèi)側(cè)均有發(fā)現(xiàn)(表1；圖4 A,C)，長(zhǎng)度變化小，長(zhǎng)8.68±2.30 μm，基部位于一個(gè)深圓形凹槽內(nèi)，刺從凹槽內(nèi)突出(圖4 H,K)。

2.2.3錐形感器(Basiconic sensilla,BS)

外形似剛硬的椎體，端部鈍圓，形態(tài)上可明顯分化出處1型和2型，僅存在于觸角棒節(jié)的頂端處(表1；圖4 B～E)。錐形感器1明顯從觸角主軸突出，表面有9～11條縱向溝槽，延伸至感器頂端(圖4 F,P)。錐形感器2(BS-2)僅分布在雄蜂觸角上，均長(zhǎng)8.32±1.32 μm，粗壯；表面光滑，感器頂端發(fā)現(xiàn)有多個(gè)似孔的凹刻(圖4 O)。

2.2.4多孔板形感器(Multiporous placoid sensilla,MPS)

外形臘腸狀，略微隆起于觸角表面，表面有數(shù)量眾多的微孔，可分為類型1(MPS-1)和2(MPS-2)兩種(圖 4,D,E,I)。MPS-1僅位于雌蜂觸角第2索小節(jié)至棒節(jié)末端，感器長(zhǎng)45.75±5.41 μm，中部寬4.55±0.69 μm；環(huán)形縱向排列在各鞭小節(jié)上，末端與觸角主軸分離，其余部分均與觸角表面愈合(表1；圖4 I)。MPS-2僅分布于雄蜂觸角第3棒小節(jié)處，尤以腹面最為明顯，數(shù)量4～5個(gè)不等；長(zhǎng)18.06±0.84 μm，中部寬6.42±1.01 μm，幾乎平鋪于觸角表面(表1；圖4 D,E)。

2.2.5栓錐形乳突狀感器(Basiconic capitate peg sensilla,BCPS)

外形為乳突狀椎體，乳突表面有11條縱向溝槽，錐體總長(zhǎng)3.48±0.18 μm，位于一個(gè)較大的圓形凹槽內(nèi)，凹槽直徑1.72±0.13 μm(圖4 G)。BCPS僅分布于雌蜂觸角第3～7索小節(jié)和棒節(jié)處，通常一小節(jié)1個(gè)，但在第7索小節(jié)和第3棒小節(jié)偶見(jiàn)2個(gè)(表1；圖4 B)。

2.2.6腔錐形感器(Coeloconic sensilla,CoS)

短錐體著生在一圓形凹槽內(nèi)，椎體長(zhǎng)1.87±0.88 μm，略微突出凹槽；感器表面光滑無(wú)孔，端部鈍圓，僅分布于雄蜂觸角柄節(jié)、索節(jié)和第3棒節(jié)側(cè)腹面(表1；圖4 C,D,M)。

2.3 雌雄蜂觸角感器比較

偽鞘榕小蜂雌雄成蟲(chóng)觸角各節(jié)著生的觸角感器數(shù)量、分布、長(zhǎng)度等存在明顯差異，而同類型感器的基部寬度沒(méi)有不同(表1；圖5～6)。毛形感器在雌雄觸角上均有分布，但雌蜂上的毛形感 器明顯長(zhǎng)于雄蜂(P<0.0001)，且較長(zhǎng)者主要分布在鞭節(jié)處(環(huán)節(jié)除外)，較短者在柄節(jié)和梗節(jié)處；而雄蜂與此相反，較短的在鞭節(jié)處，較長(zhǎng)的在柄節(jié)和梗節(jié)處，特別是柄節(jié)中部和端部各有一根超過(guò)50 μm的毛形感器(圖4 A～C；圖6A)。刺形感器1僅見(jiàn)于雌蜂觸角上，長(zhǎng)度明顯大于刺形感器2和3；刺形感器2專屬于雄蜂，而刺形感器3型則在兩性觸角上都有分布，且位置和數(shù)量保持一致(表1；圖5)。錐形感器1在雌雄蜂觸角上均有發(fā)現(xiàn)，但雌蜂上的錐形感器1顯著長(zhǎng)于雄蜂(圖6 A，P<0.0001)；而錐形感器2僅位于雄蜂觸角上，更為粗壯突出(圖4 D,E；圖5)。多孔板形感器是雌雄蜂觸角上最為典型的感器，1型和2型分屬于雌蜂和雄蜂，I型呈環(huán)形排列在索節(jié)和棒節(jié)，長(zhǎng)度為2型的3倍，數(shù)量為13倍；2型僅位于棒節(jié)末端，尤以腹面最為明顯(表1；圖4 D,E,I；圖5)，而1型的感器總表面積和單位孔數(shù)量均明顯高于2型(總表面積0.0186±0.0021 μm2vs 0.0117±0.0011 μm2，P=0.00058；孔數(shù)量38±5 vs MPS-2 17±2個(gè)/μm2，P=0.0021)。栓錐型乳突狀感器僅見(jiàn)于雌蜂，而腔錐形感器僅在雄蜂上發(fā)現(xiàn)，以柄節(jié)側(cè)腹面最為豐富(圖5)。

表1 偽鞘榕小蜂雌雄觸角各節(jié)觸角感器的類型、分布與數(shù)量Table 1 Type,distribution and abundance of different sensilla on the antennae of female and male Sycoscapter trifemmensis

注：a感器縮寫(xiě)參照結(jié)果，以下縮寫(xiě)相同。Note:The abbreviated and full name view results and keep the same for following figures.

圖4 偽鞘榕小蜂雌雄蜂觸角感器類型、分布及超微形態(tài)Fig.4 Types,distributionand ultramorphology of different sensilla on the antennae of female and male Sycoscapter trifemmensis注:A,雌蜂觸角基部側(cè)面觀;B,雌蜂棒節(jié)端部的各類感器;C,雄蜂觸角腹面觀;D,雄蜂棒節(jié)端部腹面觀;E,雄蜂棒節(jié)端部背面觀;F,毛形感器和錐形感器1的精細(xì)形態(tài);G,刺形感器1和栓錐型乳突狀感器的精細(xì)結(jié)構(gòu);H,刺形感器3;I,多孔板形感器1;Po,孔;J,雄蜂鞭節(jié)處的毛形感器;K,刺形感器3側(cè)面觀;L,雄蜂柄節(jié)處的毛形感器;M,雄蜂觸角上的腔錐形感器;N,雄蜂觸角上刺形感器2;O,錐形感器2;P,雄蜂棒節(jié)處的錐形感器1;A～E比例尺為10 μm,F～L和N～P為2 μm,M為1 μm.Note:A,Lateral view of basal segments of antennae of female wasp;B,Different sensilla on the tip of clava of female wasp;C,Ventral view (Ve) of the whole antennae of male wasp;D,Ventral view of the tip of clava of male wasp;E,Dorsal view (Do) of the tip of clava of male wasp;F,Fine structures of trichoid sensilla and basiconic sensilla type 1;G,Fine structures of chaetica sensilla type 1 and basiconic capitate peg sensilla;H,Chaetica sensilla type 3;I,Multiporous placoid sensilla type 1;Po,Pores;J,Trichiod sensilla on the flagellum of antennae of male wasp;K,Lateral view of chaetica sensilla type 3;L,Trichiod sensilla on the scape of antennae of male wasp;M,Coeloconic sensilla on the antennae of male wasp;N,Chaetica sensilla type 2 on the antennae of male wasp;O,basiconic sensilla type 2;P,Basiconic sensilla type 1 on the clava of antennae of male wasp.Scale bar,A～E=10 μm,F～L &N～P=2 μm,M=1μm.

圖5 偽鞘榕小蜂雌雄觸角感器分布示意圖Fig.5 Schematic diagrams of distribution of different sensilla on the antennae of female and male Sycoscapter trifemmensis

圖6 偽鞘榕小蜂雌雄蜂觸角上同類型感器的尺寸對(duì)比Fig.6 Comparison on the sensillar sizes of the same type of on the antennae of female and male Sycoscapter trifemmensis注:A,感器長(zhǎng);B,感器寬。Note:A,Length of the same type of antennal sensilla;B,Basal width of the same type of antennal sensilla.

3 討論與結(jié)論

形態(tài)適生性是進(jìn)化壓力的反映與產(chǎn)物(Darwin,1891)。在階段性榕果和配偶識(shí)別的繁殖壓力下，榕小蜂產(chǎn)生了諸多的適應(yīng)形態(tài)，如傳粉榕小蜂雌蜂觸角柄節(jié)的脊骨突(Spine-like expansion)和梗節(jié)的角錐型感器(Sensillum obscurum)，這與進(jìn)果和克服榕果苞片阻力有關(guān)(Lietal.,2009;孟晶等，2015；Yangetal.,2018)。但是，偽鞘榕小蜂是一種在果外產(chǎn)卵的非傳粉榕小蜂，并不進(jìn)入榕果，觸角表現(xiàn)出與其它寄生蜂，如繭蜂、姬蜂、長(zhǎng)尾小蜂等相似的形態(tài)，可能反映出它們?cè)诃h(huán)境中相近的寄主選擇習(xí)性，差別僅在于信息感知器官的形態(tài)、數(shù)量、分布等方面(Amornsaketal.,1998;van Baarenetal.,2007;Heratyetal.,2013;Huangetal.,2017;Diakovaetal.,2018;Gómez-Domínguezetal.,2018)。對(duì)于生活在榕果內(nèi)的雄蜂來(lái)說(shuō)，其信息感知器官主要是分辨配偶，并且要降低在癭花之間移動(dòng)所帶來(lái)的阻力，其觸角縮短和感器退化應(yīng)與此關(guān)系密切(Keil,1997;Krishnanetal.,2014;孟晶等，2015；Liuetal.,2019)。通過(guò)掃描電鏡觀察，發(fā)現(xiàn)偽鞘榕小蜂觸角上共存在6類10種感器，這些感器同樣也在其它寄生蜂觸角上存在，只是被給予了不同的名稱，如毛形感器被稱分為彎曲無(wú)孔型(ST1-AP)和直立無(wú)孔型(ST2-AP)(Diakovaetal.,2018)，刺形感器3稱為蒲姆氏鬃毛(Diakovaetal.,2018)，栓錐型乳突狀感器稱為瓶形感器或凹槽釘形感器(Heratyetal.,2013)。對(duì)于感器的命名，本文并未將其長(zhǎng)度作為分類的一個(gè)依據(jù)，這是因?yàn)樾螒B(tài)、表面特征及其觸角窩的高度相似可能昭示著這類感器為同功器官，長(zhǎng)度的變化可能是昆蟲(chóng)做出適應(yīng)性調(diào)整，過(guò)度的細(xì)分可能并不具有實(shí)際意義。因此，為了避免混淆以及正確反映感器的功能，文中只有感器的形態(tài)、觸角窩、表面孔等出現(xiàn)了明顯的分化，才將其作為一種新的感器類型。參照觸角感器功能的劃分方法(Keil,1997,1999;van Baarenetal.,2007)，偽鞘榕小蜂觸角上存在的各類感器可分為機(jī)械、化學(xué)和溫濕度或CO2三類功能感器。其中，毛形和刺形感器的形態(tài)、分布、著生位置及其感器主體位于一個(gè)較大的觸角窩內(nèi)，符合一個(gè)機(jī)械感器的形態(tài)特征(Keil,1997)。盡管Amornsaketal.(1998)認(rèn)為感器表面縱向的溝槽的是由無(wú)數(shù)的微孔構(gòu)成的，但偽鞘榕小蜂觸角上的毛形感器與傳粉榕小蜂的毛形感器形態(tài)上極其類似，后者的內(nèi)部結(jié)構(gòu)顯示其為厚壁無(wú)孔(Lietal.,2009)，這使得有理由相信偽鞘榕小蜂觸角上的毛形感器也是機(jī)械感器。刺形感器外形剛硬，長(zhǎng)度分化意味著機(jī)械功能上可能有不同的作用，加之間花期榕果表面有較長(zhǎng)的微絨毛，較長(zhǎng)的刺形感器1和毛形感器可能具有協(xié)同和緩沖作用，避免小蜂用觸角橫掃果面時(shí)對(duì)位于下層的化學(xué)感器造成損傷(圖1)；而刺形感器2專屬于雄蜂，著生位置與刺形感器1相似，很可能是刺形感器1的一種退化或遺留痕跡，刺形感器3位于節(jié)間處，可能與感知觸角位置和運(yùn)動(dòng)時(shí)產(chǎn)生的本體機(jī)械刺激有關(guān)(Keil,1997;Diakovaetal.,2018;Yangetal.,2018)。表面具孔意味其是化學(xué)感器(Barlin and Vinson,1981;Steinbrecht,1997;Keil,1999)，多孔板形感器和錐形感器2均顯示有孔的結(jié)構(gòu)，這些孔可允許氣味分子進(jìn)入感器淋巴腔，并與其內(nèi)的氣味蛋白結(jié)合產(chǎn)生信號(hào)信息(Wangetal.,2018)。盡管栓錐型乳突狀感器和錐形感器1并未觀察到表面有孔，但著生的位置以及與傳粉榕小蜂上的同種感器的形態(tài)上高度相似，應(yīng)具有化學(xué)信息感知的功能；栓錐型乳突狀感器位于其它感器之下，可能與偽鞘榕小蜂感知長(zhǎng)距離的榕果氣味或短距離的果面低揮發(fā)性信息物質(zhì)；錐形感器1明顯突出于觸角主軸，當(dāng)偽鞘榕小蜂敲擊榕果果面時(shí)，利于感知觸覺(jué)信息(Steinbrecht,1997;van Baarenetal.,2007;Lietal.,2009;Wangetal.,2018)。對(duì)于腔錐形感器，Yadav &Borges(2017)用觸角電位技術(shù)和生測(cè)法證實(shí)了腔錐形感器為一種CO2感器，偽鞘榕小蜂僅雄蜂觸角上有腔錐形感器，形態(tài)上與進(jìn)果的傳粉榕小蜂觸角柄節(jié)上的CoS-2相似，加之雄花期榕果果腔內(nèi)具有較高的溫濕度和CO2濃度(Altneretal.,1983;Grison-Pigéetal.,2001;Lietal.,2009;Diakovaetal.,2018)，推測(cè)其可能為一種溫濕度和CO2的復(fù)合感知器官。

偽鞘榕小蜂兩性個(gè)體生活的環(huán)境截然不同，信息感知器官，特別是機(jī)械和化學(xué)感器出現(xiàn)明顯分化是容易理解的。雌蜂在復(fù)雜的生態(tài)環(huán)境中搜尋識(shí)別寄主，一方面需要對(duì)階段性榕果氣味進(jìn)行辨別，要求有較高豐度和表面積的多孔板形感器、栓錐型乳突狀感器等化學(xué)感器的存在；另一方面又要對(duì)遷飛過(guò)程中運(yùn)動(dòng)狀態(tài)進(jìn)行判定，需要數(shù)量眾多的毛形感器、刺形感器等機(jī)械感官的參與，最終才能搜尋到合適的榕果產(chǎn)卵(Proffitetal.,2007;Hossaert-Mckeyetal.,2010;Dahakeetal.,2018)。同時(shí)，毛形感器在雌雄蜂鞭節(jié)處有著相反的分布規(guī)律，雌蜂在果外飛行，雄蜂在果內(nèi)爬行，兩性個(gè)體運(yùn)動(dòng)狀態(tài)差別巨大，這間接印證了毛形感器可能參與了物體運(yùn)動(dòng)狀態(tài)的識(shí)別(Dahakeetal.,2018)。而對(duì)于生活于果腔內(nèi)的雄蜂，因果腔內(nèi)有大量的癭花，癭花與癭花之間的距離較小，決定其在癭花間移動(dòng)的阻力較大，考慮到降低阻力和增加移動(dòng)性，雄蜂觸角機(jī)械感器的退化或數(shù)量大幅減少是合理的(表1)，也是雄蜂適應(yīng)果內(nèi)生活所必需的。體表碳?xì)浠衔镒鳛橐环N低揮發(fā)性的信息化學(xué)物質(zhì)，在促進(jìn)雌雄個(gè)體的正選配偶識(shí)別過(guò)程中具有重要的作用，但果內(nèi)生活使其化學(xué)感器，主要是多孔板形感器和錐形感器產(chǎn)生了明顯的退化，特別是多孔板形感器僅在棒節(jié)末端的腹面殘留4～5個(gè)，這顯然是為了滿足嗅覺(jué)定位和觸碰證實(shí)同種配偶的需要(Liuetal.,2019)。此外，雄蜂棒節(jié)最為特殊是錐形感器2，其外部形態(tài)與日本弓背蟻觸角上的錐形感器非常類似(Ozakietal.,2005)，只是表面缺少孔的特征，下一步用單感器電位記錄的方法將有助于證明其是否是一種專性的表皮碳?xì)浠衔锔兄鞴?。因此，未?lái)借助于氣味結(jié)合蛋白和化感蛋白的克隆與分析，結(jié)合原位雜交實(shí)驗(yàn)技術(shù)，將有利于闡明偽鞘榕小蜂雌雄兩性特定化學(xué)感器的功能和形態(tài)適應(yīng)性的深層次原因。