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    短時高溫脅迫對瓜實蠅生長發(fā)育及繁殖的影響

    2020-05-11 10:04:50顧祥鵬黃禹禹張金永張曉明陳國華
    環(huán)境昆蟲學(xué)報 2020年2期
    關(guān)鍵詞:差異

    顧祥鵬,黃禹禹,張金永,張曉明,陳國華

    (云南農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護學(xué)院,云南生物資源保護與利用國家重點實驗室,昆明 650201)

    瓜實蠅BactroceracucurbitaeCoquillett,幼蟲稱“瓜蛆”,隸屬雙翅目Diptera,實蠅科Trypetidae果實蠅屬Bactrocera。廣泛分布于溫帶、亞熱帶和熱帶的30多個國家和地區(qū)(王翔韓等,2012);在我國主要分布于廣東、福建、海南、廣西、四川、云南、貴州、臺灣、湖南等地(張金龍等,2017)。瓜實蠅食性頗雜,可為害120余種蔬菜和水果,主要是葫蘆科和茄科植物,如黃瓜、南瓜、甜瓜、西瓜、苦瓜、番茄和茄子等(楊平均等,1990;劉朝秀等,2006)。瓜實蠅雌成蟲以尾部產(chǎn)卵器刺入幼瓜表皮內(nèi)產(chǎn)卵,幼蟲孵化后鉆入瓜內(nèi)取食為害,嚴(yán)重影響瓜果的品質(zhì)和產(chǎn)量,世界上很多國家和地區(qū)都將瓜實蠅列為重要的檢疫對象(李人柯,1997)。

    近年來,全球氣候變化異常,溫室效應(yīng)日益加劇(馬罡和馬春森,2016)。我國東部地區(qū)高溫?zé)崂颂鞖庵饾u增多,東北華北地區(qū)干旱趨勢增加,葡萄牙的極端高溫天數(shù)相對歷史時期達(dá)到最高峰,全球熱浪和極端高溫事件層出不窮,并有逐漸增多的趨勢(翟盤茂和劉靜,2012;馬罡和馬春森,2016;Cardosoetal.,2018)。而溫度是影響昆蟲生長發(fā)育繁殖或存活的主要因子,高溫會減少昆蟲存活率和繁殖率,對昆蟲的生理生化作用、生長發(fā)育和繁殖也都會造成嚴(yán)重影響(杜堯等,2007)。關(guān)于溫度對瓜實蠅影響的研究已有較多報道,但以往研究多為基于適溫區(qū)的研究(韋淑丹等,2011;蔣豐澤等,2015),且多在恒溫條件下進行,這與田間變溫環(huán)境如日曬等短時高溫對昆蟲的影響有較大差異。近年來,國內(nèi)外學(xué)者結(jié)合當(dāng)?shù)睾οx發(fā)生情況,研究了極端溫度對昆蟲影響,如紅尾肉蠅SarcophagacrassipalpisMacquart(Yocumetal.,1994)、甜菜夜蛾SpodopteraexiguaHübner(王竑晟等,2006)、溫室白粉虱TrialeurodesvaporariorumWestwood及B型煙粉虱BemisiatabaciGennadius(崔旭紅等,2008;叢林等,2010)、煙蚜MyzuspersicaeSulzer(范秀娟等,2014)、桃小食心蟲CarposinasasakiiMatsumura(李定旭等,2014)、龜紋瓢蟲ColeopteracoccinellidaeDegeer(Zhangetal.,2015),這些研究均表明短時高溫可影響昆蟲的生長發(fā)育及繁殖等特性,過高溫度還可導(dǎo)致昆蟲直接死亡(杜堯等,2007);瓜實蠅是熱帶與亞熱帶地區(qū)為害果蔬的一種重要檢疫性害蟲,其發(fā)生環(huán)境溫度相對較高,且其發(fā)生區(qū)常常不同程度的出現(xiàn)短時高溫,并影響著瓜實蠅的為害情況(張金龍等,2017);因此,明確短時高溫對瓜實蠅的生長發(fā)育和繁殖的影響,為進一步探究瓜實蠅的溫度適應(yīng)機理以及瓜實蠅的預(yù)測預(yù)報和綜合防治提供科學(xué)依據(jù)。

    1 材料與方法

    1.1 試驗材料與溫度設(shè)定

    供試瓜實蠅采自云南省紅河州蒙自市南郊菜園,在溫度24℃±1℃、相對濕度70%±5%條件下的養(yǎng)蟲室中繼代飼養(yǎng)5代。短時高溫處理在人工氣候箱中進行,處理的溫度設(shè)定為34、36、38、40、42、44、46、48℃,人工氣候箱中相對濕度設(shè)定為70%±5%,光周期為L ∶D=14 ∶10。24±1℃條件下的處理為對照組,每個處理設(shè)4個重復(fù),每個溫度熱激12 h。熱激處理后立即放入溫度24± 1℃,相對濕度70%的養(yǎng)蟲室中飼養(yǎng)。

    人工氣候箱:型號為BIC-300,上海博迅醫(yī)療設(shè)備廠制造。

    體視鏡:型號為SZX7,日本奧林巴斯株式會社制造。

    西葫蘆CucurbitapepoLinnaeus:購買自沃爾瑪超市的有機食品區(qū),洗凈晾干后保存于4℃冰箱冷藏室中備用。

    南瓜CucurbitamoschataDuchesne:購買自沃爾瑪超市的有機食品區(qū),洗凈晾干后保存在冰箱4℃冷藏室中備用。

    1.2 試驗方法

    1.2.1短時高溫對瓜實蠅卵生長發(fā)育的影響

    選取24 h內(nèi)產(chǎn)的新鮮卵為試驗材料,每10粒卵為1組接種至事先準(zhǔn)備好的1 cm厚西葫蘆切片上,并置于7.5 cm培養(yǎng)皿中。每個溫度設(shè)置為1個處理,每個處理設(shè)置4個重復(fù)。將盛有卵的培養(yǎng)皿放置于人工氣候箱中分別熱激12 h。熱激后的卵立即放入養(yǎng)蟲室進行飼養(yǎng),每隔24 h利用體視鏡觀察記錄1次卵的發(fā)育進度及存活情況,直至供試卵孵化或死亡(卵發(fā)黑變色或失水干癟視為死亡)。

    1.2.2短時高溫對瓜實蠅幼蟲生長發(fā)育的影響

    2.6 PGD術(shù)后胎兒羊水DNA檢測 第三次妊娠胎兒未攜帶父母雙方的疑似致病位點(圖4箭頭所指)。超聲監(jiān)測未發(fā)現(xiàn)胎兒腎臟和羊水量異常。

    選取1日齡幼蟲作為試驗材料,每10頭幼蟲為1組,放置于特制的一次性紙杯中。紙杯中以切成4 cm厚成塊的西葫蘆和人工飼料混合進行飼養(yǎng)。紙杯放入透明玻璃罐中,用紗網(wǎng)袖套封口。每個溫度設(shè)置4個重復(fù)。將盛有幼蟲紙杯的玻璃罐放入提前開啟設(shè)置好的人工氣候箱分別熱激12 h。熱激后的幼蟲立即放入養(yǎng)蟲室進行飼養(yǎng),定時更換補充西葫蘆確保幼蟲有充足的食物,同時觀察幼蟲發(fā)育進度、存活情況及其發(fā)育歷期。幼蟲即將成熟時,將紙杯置于底部鋪有3 cm厚細(xì)沙土的沙盆里,紙杯上蓋一浸濕3層紗布補充水分,每隔24 h觀察記錄1次幼蟲的化蛹情況,直至供試幼蟲化蛹或死亡(張金龍等,2017)。

    1.2.3短時高溫對瓜實蠅蛹生長發(fā)育的影響

    選取1日齡的蛹為試驗材料,每10頭蛹為1組放置于鋪有浸潤濾紙的直徑7.5 cm培養(yǎng)皿中,將培養(yǎng)皿放入透明玻璃罐中,用紗網(wǎng)袖套封口,每個溫度設(shè)置4個重復(fù)。將盛有蛹的玻璃罐放入提前開啟設(shè)置好的人工氣候箱分別熱激12 h。熱激完成后立即將蛹放入養(yǎng)蟲室,定時噴水補充水分,同時每隔24 h觀察記錄蛹的發(fā)育進度、存活情況及其發(fā)育歷期,直至供試蛹羽化或死亡(蛹發(fā)黑變色或干癟破損,則視為死亡)。

    1.2.4短時高溫對瓜實蠅成蟲存活、繁殖、壽命及子代性比的影響

    選取24 h內(nèi)羽化的同一批實蠅成蟲作為試驗材料。每1頭雌蟲與1頭雄蟲為1對,放置于1個透明玻璃罐中,并用2個7.5 cm培養(yǎng)皿分別盛放水和雀巢果珍粉供其補充水和食物,盛水的培養(yǎng)皿內(nèi)放置脫脂棉,在其上鋪蓋濕潤濾紙,防止實蠅溺亡。玻璃罐用紗網(wǎng)袖套封口,便于添加水跟食物,每10對瓜實蠅為1個處理,每個溫度下的處理設(shè)置4個重復(fù)。將盛有成蟲的玻璃罐放入提前開啟設(shè)置好的人工氣候箱分別熱激12 h。熱激完成后將成蟲立即放入養(yǎng)蟲室,每罐每日放入1塊 1 cm3的南瓜塊用來收集卵,每隔24 h更換1次并觀察記錄產(chǎn)卵前期、日產(chǎn)卵數(shù)、單雌產(chǎn)卵量和成蟲壽命,直至供試成蟲全部死亡。將每日收集到的卵分組放入養(yǎng)蟲籠中,并以西葫蘆、南瓜飼養(yǎng),待成蟲羽化后分別統(tǒng)計不同處理下瓜實蠅的后代雌性比。

    1.2.5計算公式

    校正存活率和發(fā)育歷期的計算方法參考范秀娟等(2014)的方法:

    校正存活率(%)=(處理組存活蟲量/供試初始蟲量,對照組死亡蟲量/供試初始蟲量)

    瓜實蠅某蟲態(tài)的發(fā)育歷期(d)=(Σ存活的某蟲態(tài)瓜實蠅的發(fā)育歷期)/某蟲態(tài)瓜實蠅存活數(shù)量

    LT50(致死中溫度),是指某一特定的處理時間內(nèi),受試動物死亡一半時所需要的溫度,其公式(歐陽芳和戈峰,2014)為:

    S(x)=[exp(a-bx)]/[1,exp(a-bx)]

    式中:S(x)為昆蟲種群在一定時間或低溫下的死亡率(%),x為溫度T,a和b為模型參數(shù)。當(dāng)死亡率S(x)為50%時,即a-bx=0,x=a/b,x值即致死中溫度(LT50)。

    1.2.6數(shù)據(jù)處理

    對兩種實蠅的耐熱性試驗數(shù)據(jù)采用SPSS 22.0進行單因素(One way ANOVA)分析,使用Duncan氏多重比較法比較不同蟲態(tài)在不同溫度耐熱差異顯著性。

    不同性別成蟲在同一溫度耐熱差異顯著性利用獨立樣本T檢驗(Independent-Samples T Test)。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 不同短時高溫處理對瓜實蠅各蟲態(tài)存活率的影響

    分別在溫度34、36、38、40、42、44、46和48℃條件下熱激,瓜實蠅卵、幼蟲、蛹、成蟲的校正存活率之間均有顯著性差異(表1)。其中,卵的校正存活率在48℃處理組中最低,存活率為15.67%,在34℃時最高,存活率達(dá)90.00%(表1);34、36、38的處理與42℃,42℃與44、46、48℃的處理之間皆有顯著性差異(F=15.73,P=0.0001);幼蟲的校正存活率在48℃下最低,為6.33%,在34℃時最高,為86.67%,此時幼蟲的校正存活率比卵的校正存活率稍低,達(dá)到86.67%,在所有處理溫度間幼蟲的校正存活率之間差異顯著(表1);蛹的存活率在38℃以下所有處理中均超過90%,之后隨著處理溫度的升高,存活率逐漸下降,在40℃時校正存活率為86.67%,在44℃時校正存活率急劇下降至3.33%,其中校正存活率在34、36、38℃的處理與40℃處理間有顯著差異,40℃處理與42℃的處理之間也有顯著差異,42℃與44、46、48℃處理之間有顯著差異(F=156.79,P=0.0001);雌性瓜實蠅成蟲在34、36、38℃的溫度條件下存活率最高,均為100%,隨著溫度的升高,存活率逐漸減低,44℃時校正存活率升至66.67%,均高于其它蟲態(tài)在該溫度時的存活率(F=32.88,P=0.0001),46℃條件下存活率急劇降低并全部死亡(表1);雄性瓜實蠅成蟲的校正存活率變化規(guī)律與雌性的一致,隨著溫度的升高,存活率下降,46℃及以上溫度條件下種群全部死亡(表1);綜合不同短時高溫脅迫下瓜實蠅各蟲態(tài)的校正存活率結(jié)果表明,瓜實蠅各蟲態(tài)的校正存活率在34~48℃度范圍內(nèi),隨著溫度的升高,存活率降低,且蛹、雌成蟲、雄成蟲在超過46℃均不能存活,雌成蟲對高溫的抵抗能力稍強于雄成蟲。

    表1 不同蟲態(tài)瓜實蠅高溫處理12 h后的存活率Table 1 Survival rates of different instars of Bactrocera cucurbitae exposed to different short-term high-temperatures for 12 h

    注:表中數(shù)據(jù)為瓜實蠅校正存活率的平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤,同列不同字母分別表示不同蟲態(tài)(卵、幼蟲、蛹、雌成蟲、雄成蟲)組內(nèi)各處理間經(jīng)過Duncan’s檢測后差異顯著(P<0.05)。Note:The data in the table mean±SEamong different treatments.Different letters in the same line mean significant difference among different insects (egg,larva,pupa,female adult,Male adult) within different groups after treatment by Duncan’s test(P<0.05).

    2.2 不同短時高溫脅迫下瓜實蠅各蟲態(tài)的LT50

    通過計算得到各蟲態(tài)短時高溫脅迫下的回歸方程與半致死溫度。其中卵的LT50最低,為35.48℃;幼蟲的LT50為37.55℃;蛹的LT50為41.85℃;瓜實蠅雌性成蟲的LT50最高,達(dá)到43.62℃;雄性瓜實蠅成蟲的LT50為43.32℃。綜合不同短時高溫脅迫下瓜實蠅各蟲態(tài)的LT50結(jié)果表明,瓜實蠅各蟲態(tài)的LT50隨著蟲態(tài)的不斷生長變化,逐漸升高,且雌成蟲的LT50稍高于雄成蟲。

    2.3 瓜實蠅各蟲態(tài)在不同短時高溫脅迫下的發(fā)育歷期

    溫度與瓜實蠅各蟲態(tài)的發(fā)育歷期密切相關(guān)。分別在溫度34、36、38、40、42、44、46和48℃條件下熱激,瓜實蠅卵、幼蟲、蛹的發(fā)育歷期之間均有顯著性差異(表3)。其中,卵的發(fā)育歷期在42℃處理組中最短,為1.00 d,44℃時最長,達(dá)4.00 d;44℃的處理與24、34、36、38、40、42℃的處理之間皆有顯著性差異(F=4.28,P=0.0001);幼蟲的發(fā)育歷期在40℃處理下最短,為5.20 d,42℃與44℃處理下的發(fā)育歷期最長,分別達(dá)到6.63 d和6.78 d;42、44℃的處理與24、34、36、38、40℃的處理之間皆有顯著性差異(F=8.71,P=0.0001);蛹的發(fā)育歷期在40℃處理下的發(fā)育歷期最短,為6.93 d,在44℃處理下發(fā)育歷期最長,達(dá)11.50 d;44℃的處理與24、34、36、38、40、42℃的處理之間皆有顯著性差異(F=8.39,P=0.0001);綜合不同短時高溫脅迫下瓜實蠅各蟲態(tài)的發(fā)育歷期結(jié)果表明,在24~44℃度范圍內(nèi),隨著溫度的升高,其發(fā)育歷期逐漸升高,且均在44℃處理下增幅最大。

    表2 不同蟲態(tài)瓜實蠅高溫處理12 h后的LT50Table 2 LT50 of different instars of Bactrocera cucurbitae exposed to different short-term high-temperatures for 12 h

    表3 不同蟲態(tài)瓜實蠅高溫處理12 h后的發(fā)育歷期Table 3 Developmental periods of different instars of Bactrocera cucurbitae exposed to different short-term high-temperatures for 12 h

    注:表中數(shù)據(jù)為瓜實蠅發(fā)育歷期的平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤。同列不同字母分別表示不同蟲態(tài)(卵、幼蟲、蛹)組內(nèi)各處理間經(jīng)過Duncan’s檢測后差異顯著(P<0.05)。46℃、48℃處理下各蟲態(tài)死亡率較高,已不能正常發(fā)育,故表中無46℃、48℃處理下的數(shù)據(jù)。Note:The data in the table mean±SEamong different treatments.Different letters in the same line mean significant difference among different insects (egg,larva,pupa) within different groups after treatment by Duncan’s test(P<0.05).The mortality rate of each insect state under the treatment of 46℃ and 48℃ is too high,and it can not develop normally.Therefore,there is no data under the treatment of 46℃ and 48℃ in the table.

    2.4 不同高溫處理下瓜實蠅成蟲的產(chǎn)卵前期

    溫度與瓜實蠅成蟲的產(chǎn)卵前期密切相關(guān)。分別在溫度34、36、38、40、42、44、46和48℃條件下熱激處理,瓜實蠅成蟲的發(fā)育歷期之間皆有顯著性差異(F=84.73,P=0.0001)。其中,24、36、34℃的處理與38、40、42℃的處理之間有顯著差異(圖1)。34℃與24℃處理下的對照相比產(chǎn)卵前期隨著溫度的升高而降低,34℃處理下最短(圖1),為17.67 d;34、36、38、40、42℃處理下產(chǎn)卵前期隨著溫度的升高,逐漸增加,42℃處理下的產(chǎn)卵前期最長(圖1),達(dá)23.33 d。

    圖1 高溫處理成蟲12 h后瓜實蠅的產(chǎn)卵前期Fig.1 Preoviposition of Bactrocera cucurbitae adults exposed to different short-term high-temperatures for 12 h注:圖中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤,圖2-圖3同。圖柱上不同小寫字母表示瓜實蠅成蟲的產(chǎn)卵前期在不同高溫處理間經(jīng)過Duncan’s檢測后差異顯著(P<0.05)。44、46、48℃處理下成蟲未性成熟即全部死亡,故圖中無44、46、48℃處理下的數(shù)據(jù),下同。Note:The data in the figure is mean±SE,the same for figure 2 to figure 3.Different lowercase letters above bars represent significant differences between preoviposition at different high temperature treatments after treatment by Duncan’s test(P<0.05).At 44℃,46℃,48℃treatment,the adults died without sexual maturity,so there is no data under 44,46,48℃ treatment,the same below.

    2.5 不同高溫處理下瓜實蠅成蟲的單雌產(chǎn)卵量

    不同高溫處理對瓜實蠅成蟲的單雌產(chǎn)卵量有較大影響。分別在溫度34、36、38、40、42℃條件下熱激處理,瓜實蠅成蟲的單雌產(chǎn)卵量之間有顯著性差異(F=98.92,P=0.0001)。其中,34、36、38℃的處理與24,24℃與40℃,40℃與42℃的處理之間皆有顯著性差異(圖2)。38℃處理下的瓜實蠅成蟲單雌產(chǎn)卵量最高(圖2),達(dá)237.67粒,少于24℃處理的對照組;42℃高溫處理的瓜實蠅成蟲單雌產(chǎn)卵量最低(圖2),為65.33粒;綜合不同短時高溫脅迫下瓜實蠅成蟲的單雌產(chǎn)卵量結(jié)果表明,瓜實蠅成蟲的單雌產(chǎn)卵量在24~42℃度范圍內(nèi),隨著處理溫度的升高而逐漸降低。

    圖2 高溫處理成蟲12 h后瓜實蠅的繁殖力Fig.2 Eggs per female of Bactrocera cucurbitae exposed to different short-term high-temperatures for 12 h注:圖柱上不同小寫字母表示瓜實蠅成蟲的單雌產(chǎn)卵量在不同高溫處理間經(jīng)過Duncan’s檢測后差異顯著(P<0.05)。Note:Different lowercase letters above bars represent significant differences between Eggs per female at different high temperature treatments after treatment by Duncan’s test(P<0.05).

    2.6 不同高溫處理下瓜實蠅成蟲的壽命

    瓜實蠅的成蟲壽命也與溫度密切相關(guān),分別在溫度34、36、38、40、42、44℃處理下熱激,瓜實蠅的雌雄成蟲壽命間皆存在顯著性差異(表4)。其中,雌成蟲的壽命在42℃與34、36、38、40℃下的處理,42℃與44℃的處理間皆有顯著性差異(F=14.25,P=0.0001),雄成蟲的壽命在42℃與34、36、38、40℃下的處理,42℃與44℃的處理間皆有顯著性差異(F=12.62,P=0.0001);雌成蟲的壽命在34℃處理下最長,達(dá)149.67 d,44℃處理下最短,為7.00 d(表4);雄成蟲的壽命在36℃處理下最長,達(dá)178.00 d,44℃處理下最短,為3.33 d(表4);綜合不同短時高溫處理下瓜實蠅成蟲的壽命結(jié)果表明,隨著處理溫度的升高,瓜實蠅成蟲的壽命逐漸減短,并且瓜實蠅雌成蟲較雄成蟲更為耐熱,對照組中雌成蟲壽命也比雄成蟲要長。

    表4 不同高溫處理成蟲12 h后瓜實蠅成蟲的壽命Table 4 Life expectancy of Bactrocera cucurbitae adults exposed to different short-term high-temperatures for 12 h

    注:表中數(shù)據(jù)為瓜實蠅校正存活率的平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤,同列不同字母分別表示雌雄組內(nèi)各處理間經(jīng)過Duncan’s檢測后差異顯著(P<0.05)。Note:The data in the table mean±SEamong different treatments.Different letters in the same line mean significant difference among female or male within different groups after treatment by Duncan’s test(P<0.05).

    2.7 不同高溫處理下瓜實蠅的后代雌性比

    不同高溫處理對瓜實蠅的后代雌性比具有較大影響,分別在溫度34、36、38、40和42℃條件下處理,瓜實蠅的后代雌性比間存在顯著性差異(F=38.05,P=0.0001)。其中,36℃下的處理與40℃,40℃與34℃,34℃與24℃的處理之間皆有顯著性差異(圖3);36℃處理下的瓜實蠅后代雌性比最高,達(dá)60.84%,34℃處理下的瓜實蠅后代雌性比最低,為55.21%,但仍高于對照組,且與對照組差異顯著(圖3);綜合不同短時高溫處理下瓜實蠅成蟲的后代雌性比結(jié)果表明,隨著處理溫度的升高,瓜實蠅成蟲的后代雌性比也在逐漸升高,且在36℃時達(dá)到最高。

    圖3 高溫處理成蟲12 h后瓜實蠅子代雌性百分率Fig.3 Female ratio of offspring of Bactrocera cucurbitae exposed to different short-term high-temperatures for 12 h注:圖柱上不同小寫字母表示瓜實蠅的后代雌性比在不同高溫處理間經(jīng)過Duncan’s檢測后差異顯著(P<0.05)。Note:Different lowercase letters above bars represent significant differences between female ratio of offspring at different high temperature treatments after treatment by Duncan’s test(P<0.05).

    3 結(jié)論與討論

    溫度是影響昆蟲生長發(fā)育及繁殖的重要環(huán)境因子之一,影響到昆蟲的發(fā)育期、存活率、產(chǎn)卵量、后代性比等,從而影響其種群增長(張方平等,2015)。本文研究結(jié)果表明,短時高溫脅迫對瓜實蠅各蟲態(tài)的生長、發(fā)育、繁殖、后代性比均有明顯影響,在34~48℃范圍內(nèi),隨著溫度的升高,瓜實蠅各蟲態(tài)的校正存活率逐漸降低,已有研究結(jié)果表明,溫度對桃小食心蟲的生長發(fā)育、存活以及繁殖力有很大影響(Kimetal.,2001;Toyoshimaetal.,2010;張方平等,2015)。本試驗中,瓜實蠅各蟲態(tài)的耐熱范圍有很大不同,耐熱能力最強的是成蟲,在44℃時卵、幼蟲、蛹的存活率均低于30%,而成蟲仍有50%以上的存活率,其中雌成蟲在44℃時仍有66.67%的存活率,遠(yuǎn)高于其他蟲態(tài),這與Laskar研究結(jié)果類似,實蠅成蟲在溫度25~37℃條件下活躍度最高(Laskar and Chatterjee,2010)。

    雌成蟲對短時高溫脅迫的耐受性稍強于雄成蟲;卵、幼蟲、蛹、雌成蟲、雄成蟲高溫處理12 h后的致死中溫度LT50分別為35.48、37.55、41.85、43.62、43.32℃,隨著瓜實蠅的生長發(fā)育,LT50逐漸升高。雌成蟲的LT50稍高于雄成蟲,高溫處理后的存活率也高于雄成蟲,朱紹光等(2010)在短時高溫暴露對Q型煙粉虱BemisiatabaciQ-biotype存活和生殖適應(yīng)性的影響試驗中,也發(fā)現(xiàn)Q型煙粉虱雌蟲耐熱性強于雄蟲,這會導(dǎo)致種群中雌性比例上升,從而增強種群的抗逆能力,有利于種群的延續(xù)。

    瓜實蠅各蟲態(tài)的發(fā)育歷期在24~44℃度范圍內(nèi),隨著溫度的升高,發(fā)育歷期不斷延長,這可能是由于高溫脅迫導(dǎo)致蟲體內(nèi)能量代謝的紊亂,并延緩變態(tài)發(fā)育所需營養(yǎng)物質(zhì)的積累(Neven,2000;Yukawaetal.,2016)。程樹蘭等(2007)在龜紋瓢蟲PropyleajaponicaThunberg廣東種群和北京種群的耐熱性比較研究中也發(fā)現(xiàn),高溫脅迫會使各蟲態(tài)的發(fā)育歷期顯著增長,這與本研究的結(jié)果一致。

    不同溫度脅迫下,瓜實蠅的產(chǎn)卵前期呈現(xiàn)先降低后增長的趨勢,34℃與對照24℃處理相比,產(chǎn)卵前期隨著溫度的升高而降低,溫度升高促使實蠅發(fā)育速率加快,產(chǎn)卵前期縮短。34~42℃處理下,產(chǎn)卵前期隨著溫度的升高而逐漸延長。Zeng等(2018)研究結(jié)果顯示,在45℃高溫處理1 h后,瓜實蠅的產(chǎn)卵前期顯著增長,與本研究的結(jié)果一致。在24~42℃范圍內(nèi),瓜實蠅成蟲的單雌產(chǎn)卵量和壽命隨著處理溫度的升高而逐漸降低和縮短。Zhao等(2016)研究表明空心蓮子草葉甲AgasicleshygrophilaSelman &Vogt成蟲在36℃和39℃下經(jīng)過4 h的熱脅迫,存活成蟲產(chǎn)卵量和卵的孵化率明顯下降;Ebrahimi等(2015)證實小菜蛾成蟲在30~40℃(2 h~6 h)熱脅迫后壽命縮短,繁殖力下降;姜姍等(2016)在極端高溫對西花薊馬FrankliniellaoccidentalisPergande存活、繁殖特性及體內(nèi)海藻糖、山梨醇含量的影響試驗中也發(fā)現(xiàn),45℃的高溫2 h熱激兩次后,無論是孤雌生殖還是兩性生殖,雌性成蟲的壽命都明顯縮短,甚至影響到F2代雌蟲壽命;這與本研究結(jié)果一致。一些研究也表明,昆蟲生殖器官容易受到高溫脅迫產(chǎn)生不良反應(yīng),高溫處理一定強度和持續(xù)時間后,能降低某些昆蟲的生殖力(王竑晟等,2006),例如桃小食心蟲雌成蟲進行短時高溫處理后會抑制桃小食心蟲的卵巢發(fā)育,使卵巢管長度和卵巢鮮重有不同程度的下降,產(chǎn)卵量與卵的孵化率顯著下降(賈向風(fēng)和王洪平,2014);高溫對天蠶AntheraeayamamaiGuérin-Méneville睪丸生長發(fā)育有明顯影響,會使其精子生長受阻、活力減弱,睪丸中可溶性蛋白含量和精子形成數(shù)量明顯下降(葉恭銀,2000)。

    董彬等(2018)研究表明高溫脅迫下,東亞飛蝗的血淋巴蛋白濃度增加,從而影響昆蟲生長、繁殖、免疫防御等生理機制。本研究系統(tǒng)的研究了短時高溫脅迫對瓜實蠅生長、發(fā)育和繁殖的影響,研究結(jié)果為進一步研究瓜實蠅抗高溫脅迫能力、溫度脅迫的生理機制及全球變暖環(huán)境下瓜實蠅種群變動規(guī)律提供理論依據(jù)。

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