不同種源元寶槭苗期生長(zhǎng)及生理差異分析

曹 宇，張日升，遲琳琳，李 紅

（1.遼寧省沙地治理與利用研究所，遼寧 阜新123000；2.遼寧章古臺(tái)科爾沁沙地國(guó)家定位觀測(cè)研究站，遼寧 阜新123000）

元寶槭Acer truncatum，又名元寶楓、元寶樹(shù)，是我國(guó)特有樹(shù)種，適應(yīng)性較強(qiáng)，分布廣泛，具有良好的經(jīng)濟(jì)價(jià)值和觀賞價(jià)值，在我國(guó)東北、華北等地已成為主要綠化栽培樹(shù)種之一［1］。遼西北地區(qū)氣候干旱、土壤瘠薄，適宜的荒山綠化及造林樹(shù)種相對(duì)單一，元寶槭具有較強(qiáng)的抗逆能力，兼具良好的景觀效果，將其充分開(kāi)發(fā)利用，對(duì)豐富干旱、半干旱地區(qū)綠化植物種類具有重要意義。然而，不同產(chǎn)地、種源元寶槭是否能滿足該地區(qū)生產(chǎn)、綠化、造林等實(shí)際工作需求，亟待研究加以明確。本研究通過(guò)對(duì)元寶槭苗期生長(zhǎng)及生理特性進(jìn)行研究，分析不同種源元寶槭在沙地干旱氣候條件下的生長(zhǎng)及生理特性差異，為進(jìn)一步選育和培育適宜該地區(qū)元寶槭良種提供理論與實(shí)踐指導(dǎo)。

1 材料和方法

1.1 研究地概況

研究地位于遼寧阜新國(guó)有彰武縣四合城林場(chǎng)苗圃，地處科爾沁沙地東南部、遼寧省西北部。地理坐標(biāo)為122°49′E，42°56′N，屬溫帶大陸性季風(fēng)氣候。年均氣溫6.82 ℃，年均降水量450 mm 左右，年均蒸發(fā)量1 590 mm，雨熱同季，降水主要集中于6-8 月；土壤以固定風(fēng)沙土為主。植被類型屬蒙古植物區(qū)系，以溫帶旱生植物為主，鄉(xiāng)土樹(shù)種以榆樹(shù)、蒙古櫟、山里紅、元寶槭等群落為主，人工樹(shù)種以樟子松、楊樹(shù)防風(fēng)固沙林為主［2-3］。

1.2 試驗(yàn)設(shè)置

2018 年9-10 月，分別于遼寧彰武四合城鎮(zhèn)（SHC）、章古臺(tái)鎮(zhèn)（ZGT），遼寧鐵嶺縣（TL），山西運(yùn)城市（YC），山東聊城市（LC）5個(gè)元寶槭產(chǎn)區(qū)種源地收集種子。2019 年5 月，在遼寧彰武四合城林場(chǎng)苗圃進(jìn)行播種，分別將每個(gè)產(chǎn)地種子，按隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，條播于1.5 m×20 m 播種床內(nèi)，3次重復(fù)。根據(jù)不同產(chǎn)地種子千粒重計(jì)算播種量，按DB21/T 1291-2004 標(biāo)準(zhǔn)執(zhí)行［4］。種苗出齊后，6-7 月份，間苗2次，每平方米定苗200 株。8 月，對(duì)各產(chǎn)地元寶槭當(dāng)年生苗木開(kāi)展相關(guān)試驗(yàn)項(xiàng)目測(cè)定，試驗(yàn)期間各小區(qū)日常管理一致。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目

1.3.1 生長(zhǎng)量及生物量

在各試驗(yàn)小區(qū)隨機(jī)選取3 個(gè)1 m×1 m 樣方，樣方選取時(shí)將邊行排除在外。調(diào)查樣方內(nèi)元寶槭苗木苗高、地徑，統(tǒng)計(jì)后，選取10 株平均木，采用挖掘法將樣木地上和地下部分全株挖出，置于80 ℃烘箱內(nèi)，烘48 h至恒質(zhì)量，獲取整株生物量。

1.3.2 光合氣體交換參數(shù)

選擇晴朗天氣，于上午10：30-12：00，使用Li-6400 便捷式光合儀，在各小區(qū)隨機(jī)選取長(zhǎng)勢(shì)一致、無(wú)病蟲(chóng)害的苗木6 株，選取無(wú)遮擋的成熟葉片2～3枚，測(cè)定凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）及蒸騰速率（Tr），測(cè)定時(shí)光強(qiáng)保持在1 200 μmol·m-2·s-1，CO2濃度為380 ～400 μmol·mol-1，溫度在28～32 ℃，空氣濕度為35%，待讀數(shù)穩(wěn)定后記錄數(shù)據(jù)，整個(gè)測(cè)定過(guò)程在5 min內(nèi)完成。試驗(yàn)期間重復(fù)測(cè)定3次。

1.3.3 葉水勢(shì)及整株水力導(dǎo)度

與光合氣體交換測(cè)定同一日，使用PMS1505D便捷式植物水勢(shì)壓力室，于凌晨（4：30-6：00）隨機(jī)選取各小區(qū)苗木6株，原位測(cè)定葉片凌晨水勢(shì)；于正午（11：30-12：00）測(cè)定葉片正午水勢(shì)［5-6］。試驗(yàn)期間重復(fù)測(cè)定3次。

苗木整株水力導(dǎo)度（Kplant，mmol·m-2·s-1·MPa-1）計(jì)算為［5，7］：

式中：Tr為接近正午時(shí)苗木的蒸騰速率；Ψpd和Ψmd分別為苗木凌晨和正午時(shí)的葉水勢(shì)。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用單因素方差分析（One-way ANOVA）檢驗(yàn)各產(chǎn)地元寶槭相關(guān)測(cè)定指標(biāo)差異顯著性，LSD 檢驗(yàn)進(jìn)行多重比較。采用Pearson系數(shù)進(jìn)行相關(guān)性分析，顯著性水平α = 0.05。統(tǒng)計(jì)分析由SPSS 20.0 軟件完成，Sigmaplot 12.0軟件進(jìn)行繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 苗期生長(zhǎng)特征及水分狀況

通過(guò)對(duì)5 個(gè)種源元寶槭苗木的生長(zhǎng)調(diào)查，各種源苗木的生長(zhǎng)狀況表現(xiàn)出明顯差異（表1）。各種源苗木苗高在52.75～71.50 cm，中間值為58.77 cm，變異系數(shù)為18.4%，以遼寧四合城最高，遼寧章古臺(tái)次之，遼寧鐵嶺縣、山西運(yùn)城市和山東聊城市3個(gè)種源比較接近；地徑變化范圍在5.16～6.59 cm，中間值為5.56 cm，變異系數(shù)為10.6%，四合城苗木最大，其它種源則無(wú)明顯差異；單株生物量的變化趨勢(shì)則與苗高一致，變化范圍在10.07～26.24 g，中間值為14.37 g，變異系數(shù)為47.7%。其中，單株生物量的變異程度最高，苗高次之，地徑最低，四合城苗木生物量是其它種源苗木的0.85～1.60倍。以四合城種源為對(duì)照，其它種源苗高下降幅度為13.5%～25.2%，地徑降幅17.6%～21.6%，單株生物量降幅為37.4%～61.6%。結(jié)果表明，主要生長(zhǎng)量指標(biāo)的總體表現(xiàn)以四合城最好，章古臺(tái)次之，其它3個(gè)種源則比較接近。

在圃地水分管理一致條件下，各產(chǎn)區(qū)元寶槭苗木的葉凌晨水勢(shì)均較高，變化范圍在-0.41～-0.65 MPa。四合城、章古臺(tái)、鐵嶺縣及運(yùn)城市元寶槭苗木的凌晨水勢(shì)比較接近，聊城市苗木略低。四合城、章古臺(tái)和鐵嶺縣苗木葉片的正午水勢(shì)比較一致，均明顯高于運(yùn)城市和聊城市，聊城市苗木葉片正午水勢(shì)最低。綜合凌晨水勢(shì)和正午水勢(shì)結(jié)果，遼寧省內(nèi)3 個(gè)種源苗木水分狀況相對(duì)較好，省外種源則相對(duì)較差，在彰武地區(qū)表現(xiàn)出相對(duì)較大的水分匱缺。

表1 元寶槭苗期生長(zhǎng)特征及水分狀況

2.2 苗期光合氣體交換特征及整株水力導(dǎo)度

各種源元寶槭苗木的光合氣體交換測(cè)定結(jié)果顯示（圖1），不同種源苗木的光合氣體交換能力差異顯著，凈光合速率（Pn）變化范圍在9.72～13.73 μmol·m-2·s-1；氣 孔 導(dǎo) 度（Gs）變 化 范 圍 在143.14～197.05 mmol·m-2·s-1；蒸騰速率（Tr）變化范圍在3.52～4.93 mmol m-2·s-1。同時(shí)計(jì)算得到的整株水力導(dǎo)度（Kplant）也存在較大差異性，變化范圍在4.60～7.28 mmol·m-2·s-1·MPa-1。經(jīng)多重比較，四合城苗木的Pn、Gs、Tr和Kplant均最高；章古臺(tái)苗木在Pn和Gs方面與四合城苗木接近，分別為13.32 μmol·m-2·s-1和193.39 mmol·m-2·s-1，Tr方面與運(yùn)城市和聊城市苗木差異不大，平均4.35 mmol·m-2·s-1，與四合城苗木相比Kplant略低，較其它3 個(gè)產(chǎn)區(qū)苗木更高；運(yùn)城市苗木Pn和Gs與聊城市和鐵嶺縣苗木均差異不顯著，聊城市苗木Kplant均高于運(yùn)城市和鐵嶺縣苗木；鐵嶺縣苗木除Kplant與運(yùn)城市相近外，其它各項(xiàng)指標(biāo)均最低。以四合城種源為對(duì)照，章古臺(tái)苗木的Pn、Gs下降幅度較小，分別為3.0%和2.0%，Tr和Kplan降幅分別為10.9%和9.2%；鐵嶺縣、運(yùn)城市、聊城市苗木Pn、Gs下降明顯，降幅較大，分別為13.8%～29.2%和12.6%～27.7%，Tr下 降11.1%～13.1%，Kplant下 降29.6%～31.6%。結(jié)果表明，四合城、章古臺(tái)苗木在苗期生長(zhǎng)過(guò)程中表現(xiàn)出較高的光合氣體交換能力，水分運(yùn)輸效率較高，其它產(chǎn)區(qū)苗木則相對(duì)較低。

圖1 元寶槭苗期光合參數(shù)及整株水力導(dǎo)度

2.3 元寶槭苗期整株水力導(dǎo)度與光合產(chǎn)量相關(guān)性

通過(guò)對(duì)各種源元寶槭苗木的整株水力導(dǎo)度與凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和單株生物量進(jìn)行Pearson相關(guān)分析發(fā)現(xiàn)，均表現(xiàn)出顯著的正相關(guān)性（圖2～4），相關(guān)指數(shù)R2分別為0.88、0.74、0.77。即不同種源元寶槭苗木的凈光合速率和氣孔導(dǎo)度大小，與其整株水力導(dǎo)度密切相關(guān)，表現(xiàn)出隨整株水力導(dǎo)度增加，光合氣體交換能力顯著增加，植株生物量積累增加的水力—光合—產(chǎn)量的耦合關(guān)系［5，7］。

圖2 元寶槭苗期整株水力導(dǎo)度與凈光合速率的相關(guān)性

圖3 元寶槭苗期整株水力導(dǎo)度與氣孔導(dǎo)度的相關(guān)性

圖2～4 表明，鐵嶺縣、運(yùn)城市、聊城市種源相比于四合城、章古臺(tái)種源，在彰武地區(qū)生長(zhǎng)所表現(xiàn)出的整株水力導(dǎo)度顯著降低，可能是導(dǎo)致其光合碳同化能力較低的主要因素，并對(duì)其生物量積累構(gòu)成直接影響。

圖4 元寶槭苗期整株水力導(dǎo)度與單株生物量的相關(guān)性

3 結(jié)論與討論

植物在長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中，為適應(yīng)不同環(huán)境，通常會(huì)產(chǎn)生不同程度的遺傳變異，表現(xiàn)出一定的地理變異特征［8-9］。已有研究表明，受生長(zhǎng)環(huán)境影響，不同種源的同一樹(shù)種在生長(zhǎng)性狀上會(huì)表現(xiàn)出不同的差異性，而在干旱環(huán)境下，樹(shù)種的高生長(zhǎng)和生物量變化差異更為明顯［10-11］。本研究中，對(duì)5 個(gè)種源元寶槭苗木生長(zhǎng)調(diào)查表明，不同種源苗木的苗高、地徑及單株生物量等指標(biāo)均存在顯著差異，以單株生物量變異程度最高，苗高次之，地徑相對(duì)較小，與前人研究結(jié)果較為一致。從生長(zhǎng)狀況看，遼寧四合城種源苗木表現(xiàn)最佳，章古臺(tái)次之，遼寧鐵嶺縣、山西運(yùn)城市和山東聊城市相對(duì)較差。不同種源元寶槭苗木生長(zhǎng)表現(xiàn)出的較大差異，可能與地理變異引起的對(duì)干旱環(huán)境適應(yīng)能力的差異有關(guān)。

植物耐旱性與種源原產(chǎn)地的生態(tài)地理環(huán)境具有密切關(guān)系［12］。遼寧四合城和章古臺(tái)均同處于降水較少的干旱氣候區(qū)，該產(chǎn)區(qū)苗木生長(zhǎng)過(guò)程中表現(xiàn)出較高水勢(shì)，說(shuō)明其水分匱缺程度較小，干旱氣候?qū)ζ渌株P(guān)系影響較小，對(duì)干旱氣候具有較強(qiáng)的適應(yīng)能力［2-3，6］。而山西運(yùn)城和山東聊城地理緯度相對(duì)較低，年均降水量在540 mm 左右，明顯高于對(duì)照種源產(chǎn)地，自然氣候條件相對(duì)更好［13-14］。當(dāng)遭遇干旱氣候影響時(shí)，其種源苗木則表現(xiàn)出水勢(shì)降低，水分匱缺程度相對(duì)較高的干旱脅迫特征。植物遭受脅迫后，通常會(huì)產(chǎn)生形態(tài)與生理相關(guān)的適應(yīng)性變化［11］。當(dāng)逆境脅迫增強(qiáng)時(shí)，會(huì)影響植物生長(zhǎng)發(fā)育，生物量的變化可以直觀反映脅迫條件與生長(zhǎng)的關(guān)系。盡管遼寧鐵嶺縣苗木水分狀況與四合城種源苗木接近，但在苗高、地徑和生物量等方面與四合城種源苗木相比均明顯降低，說(shuō)明干旱氣候?qū)ζ渖L(zhǎng)也構(gòu)成了顯著影響。因此，單純以水分狀況來(lái)衡量不同種源元寶槭苗木遭受的干旱脅迫程度相對(duì)片面，還要綜合生長(zhǎng)狀況進(jìn)行評(píng)判。

光合作用是植物有機(jī)物和能量的來(lái)源，在一定程度上決定植物的生長(zhǎng)速率。已有研究表明，植物水力導(dǎo)度的大小能影響氣孔導(dǎo)度，進(jìn)而調(diào)節(jié)CO2的吸收與水分散失，并直接對(duì)光合作用構(gòu)成顯著影響［5，7，15］。本研究中，各種源元寶槭苗木的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度及整株水力導(dǎo)度均存在較大的差異性。同時(shí)，相關(guān)分析表明，各種源元寶槭凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、單株生物量均與整株水力導(dǎo)度表現(xiàn)出顯著的正相關(guān)性。表明不同種源元寶槭生長(zhǎng)及生物量積累，與其光合氣體交換能力的大小密切相關(guān)，并受其整株水力導(dǎo)度直接影響。因此，遼寧鐵嶺縣、山西運(yùn)城、山東聊城種源苗木，因干旱環(huán)境影響，較四合城種源苗木表現(xiàn)出的整株水力導(dǎo)度大幅下降，進(jìn)而引起氣孔調(diào)節(jié)限制蒸騰強(qiáng)度，造成光合作用降低，可能是造成其生長(zhǎng)量和生物量積累較低的主要因素。

綜合分析，本研究中遼寧四合

城、遼寧章古臺(tái)種源元寶槭在遼西北干旱環(huán)境下表現(xiàn)出較強(qiáng)的綜合適應(yīng)性，較為適宜在該地區(qū)進(jìn)行推廣栽培。本研究?jī)H就5個(gè)種源元寶槭苗期的生長(zhǎng)與生理差異進(jìn)行了研究分析，對(duì)于其它種源產(chǎn)地元寶槭是否適宜該地區(qū)栽培應(yīng)用，有待進(jìn)一步研究加以明確。