廣東新豐云髻山厚葉木蓮群落生態(tài)學特征*

藍揚輝 羅宇謙 唐海明 黃金玲 繆紳裕

（1. 廣東新豐云髻山省級自然保護區(qū)管理處，廣東 新豐 511100；2. 廣州大學 生命科學學院， 廣東 廣州 510006；3. 廣州大學 建筑與城市規(guī)劃學院， 廣東 廣州 510006）

國家II 級重點保護野生植物厚葉木蓮（Manglietia pachyphylla），是木蘭科木蓮屬（Manglietia）喬木，最早發(fā)現(xiàn)于廣東從化三角山、龍門南昆山、新豐小沙羅等地，集中生長在海拔500～900 m 的山地[1]，但之后認為分布海拔可高達1 500 m[2]。目前對厚葉木蓮的研究，涉及不同分布點（從化、龍門）群落特征研究[1,3]、光合作用光響應的變化[4]、花粉形態(tài)[5]、系統(tǒng)發(fā)育信號和性狀相關性的多變量檢驗[6]、傳粉及保護生物學[7]等方面。以往對厚葉木蓮群落學的研究，主要內容包括物種多樣性、區(qū)系特征、生活型譜、群落的垂直結構、種群年齡結構及分布格局等[1,3]，本研究參考其內容，增加了群落中不同層次的物種多樣性指數和喬木層物種所屬的優(yōu)勢科分析，以更大的樣地調查面積深入了解分布北界、海拔較高的厚葉木蓮群落特征。

廣東新豐云髻山自然保護區(qū)成立于1987 年，1999 年晉升為省級，晉升省級前的綜合科學考察中曾發(fā)現(xiàn)有厚葉木蓮的自然分布，但未曾對其進行過深入研究。該保護區(qū)距原記錄的厚葉木蓮分布點新豐縣梅坑鎮(zhèn)小沙羅直線距離約20 km，龍門南昆山、從化三角山、新豐小沙羅和新豐云髻山的地理位置基本呈—西南至東北走向的直線，而云髻山位于該線段的最北端。因此，對本區(qū)內厚葉木蓮群落的維管植物多樣性及物種多樣性、區(qū)系成分、群落特征、種群年齡結構等進行分析研究，有助于理解厚葉木蓮種群在廣東省內的分布與生長現(xiàn)狀，為該國家保護植物的保護和發(fā)展提供參考，也為該保護區(qū)工作人員深入開展其他專項科研活動和對區(qū)內生物資源的科學管理提供新思路。

1 自然概況

云髻山保護區(qū)位于廣東中部偏北的新豐縣中部，地理位置約北緯24°07′，東經114°08′，總面積2 727 hm2。境內屬中山地貌，主峰云髻山海拔1 434.2 m、阿婆髻背海拔1 205.1 m。保護區(qū)位于北回歸線稍北，屬南亞熱帶季風氣候，具有暖濕、雨量充沛、無霜期長、四季分明、夏長冬短等特征。年平均氣溫20.3℃，極端最高溫38.3℃，極端最低溫-4.5℃。平均降雨量1 906.3 mm，年均有霜日12.9 d。區(qū)內土壤多為花崗巖發(fā)育而成，見海拔700 m 以上山地主要為黃壤，土壤呈強酸性，土層薄，有機質積累多。

2 研究方法

2.1 調查方法

根據以往的厚葉木蓮研究文獻[1,3]，于2019 年11 月下旬在云髻山保護區(qū)有厚葉木蓮分布的不同海拔（900-1 300 m）地區(qū)，采用典型格子樣方法，設置32 個10 m×10 m 的大樣方。大樣方中對高于1.5 m 的立木進行每木調查，記錄物種名稱、高度、胸徑等。在每個大樣方中設置 1 個5 m×5 m 的灌木層樣方，記錄樣方中所有小苗、灌木的種類、高度（Height，簡稱H）等。在每個灌木層樣方中設置1 個1 m×1 m的草本層樣方，記錄草本植物種類、高度和蓋度等。對大樣方中所有的藤本植物記錄種類名稱[1,3]。對厚葉木蓮種群結構的研究，結合樣線法，單獨記錄未在樣方調查中出現(xiàn)的個體情況。

2.2 數據處理

2.2.1 生活型 按Raunkiear 生活型系統(tǒng)劃分[8]：中高位芽植物（高8.1-30.0 m）、小高位芽植物（2.0-8.0 m）、矮高位芽植物（0.25-1.9 m）、地上芽植物（＜0.25 m）、地面芽植物（多年生草本）、一年生植物（種子過冬）。

2.2.2 喬木層物種重要值 根據文獻方法計算樣方中喬木層、灌木層、草本層物種的相對多度（Relative Abundance，簡稱RA）、相對頻度（Relative Frequency，簡稱RF）、相對顯著度（Relative Prominence，簡稱RP）和重要值（Importance Value，簡稱IV）[8]。

相對多度（RA）= (某1 種植物的個體總數 / 所有植物個體總數) × 100；

相對頻度（RF）= (某1 種植物的頻度 / 所有種植物的頻度總和) × 100；

相對顯著度（RP）= (某1 種植物所有個體胸高斷面積或冠幅面積之和 / 所有種植物所有個體胸高斷面積或冠幅面積總和) × 100；

重要值（IV）= 相對多度 + 相對頻度 + 相對顯著度。按該公式計算，重要值總和為300。2.2.3 物種多樣性 Simpson 指數[8]和Shannon-Wiener 指數[8]

Simpson 指數D = 1-∑ni(ni - 1)/N (N - 1)

Shannon-Wiener 指數：H = 3.321 9 (lg N - 1/N ∑ nilg ni)

式中，ni為第i 種的個體數，N 為所有種的個體總數。

基于Shannon-Wiener 指數的均勻度[8]E’ = H/Hmax；Hmax = log2S

式中，H 為實際測定的Simpson 指數；Hmax 為最大的物種多樣性；s 為物種數。2.2.4 種群年齡結構分析 采用V級立木劃分標準[8]：Ⅰ級幼苗，高度＜33 cm；Ⅱ級幼苗，高度≥33 cm，胸徑＜2.5 cm；Ⅲ級小樹，胸徑2.6-7.5 cm；Ⅳ級中樹，胸徑7.6-22.5 cm；Ⅴ級大樹，胸徑≥22.6 cm。

3 結果和分析

3.1 群落的物種多樣性

調查結果顯示，在3 200 m2樣方中共有維管植物166 種，隸屬于68 科106 屬（表1，32 個單種科未列）；其中蕨類植物11 科16 屬19 種，裸子植物1 科1 屬1 種，被子植物56 科89 屬146 種。群落的種類組成較豐富，含4 種及以上的科有12 科，包含34 屬76 種，分別占科、屬、種總數的17.64%、32.08%、45.78%；其中含6 種及以上的科有5 科，包含18 屬45 種，分別占科、屬、種總數的7.35%、26.47%、27.11%；這5 科（山茶科、樟科、殼斗科、冬青科、茜草科）是該植物區(qū)系的主要組成科。只含1 種的有32 科，占科、屬、種總數的47.06%、30.19%、19.28%，因此云髻山的厚葉木蓮群落以單種科為主。含2-3 種有24 科，含40 屬58 種，分別占科、屬、種總數的35.29%、37.74%、34.94%。

表 1 厚葉木蓮群落的維管植物含2 種以上植物科組成Table 1 Family (including more than 2 species) composition of vascular plants of Manglietia pachyphylla community

3.2 科屬的區(qū)系地理成分

根據吳征鎰等[9-10]對中國種子植物屬的分布類型劃分的方法，同時蕨類植物也參照該方法，則云髻山厚葉木蓮群落的68 科106 屬維管植物可分為10 個分布區(qū)類型（表2），說明該群落植物科、屬分布的地理成分較復雜。結果表明，該群落植物區(qū)系科屬的地理成分以熱帶分布（表2 中分布區(qū)類型2-7）為主，共有36 科71 屬，分別占總科數、屬數的2/3 和71.72%（世界分布屬除外）；其中泛熱帶分布最多，有23 科36 屬，占總科、屬數的42.60%和32.33%；北溫帶分布的科15 個，占總科數的27.79%；而熱帶亞洲分布（印度-馬來西亞）21 屬，占總屬數的21.21%，其中木蓮屬為熱帶亞洲分布屬?？傮w上，熱帶成分占明顯優(yōu)勢（科屬均超過2/3）。

表2 厚葉木蓮群落中維管植物科、屬的區(qū)系成分類型Table 2 Areal-types of family and genera of vascular plants in Manglietia pachyphylla community

3.3 物種多樣性指數及均勻度

對厚葉木蓮群落的喬木層、灌木層、草本層、藤本植物的物種多樣性Simpson 指數，Shannon-Wiener 指數和基于Shannon-Wiener 指數的均勻度進行計算，結果見表3。表3 可見，總群落的物種多樣性指數及均勻度均高于各個層次的單獨計算值，其中喬木層對總群落的物種多樣性和均勻度貢獻最大，草本層和藤本層的Shannon-Wiener 指數和均勻度較接近，且數值最小。各層次的Shannon-Wiener 指數與Simpson 指數相比，差異更大，這與前人研究的結果Shannon-Wiener 指數似乎更適合于南亞熱帶常綠闊葉林[12]較一致。

表3 厚葉木蓮群落物種多樣性指數及均勻度Table 3 Indexes of species diversity and evenness in Manglietia pachyphylla community

3.4 生活型

對厚葉木蓮群落中166 種植物的生活型進行統(tǒng)計分析，結果顯示高位芽植物共120 種，占總種數的72.29%，其中小高位芽50 種和矮高位芽46 種分別占總種數的30.12%和27.71%，優(yōu)勢明顯。然后是藤本植物30 種（占18.07%），中高位芽24 種（占14.46%）（群落中平均高度最高為南嶺槭Acer metcalfii 的14 m），地上芽植物11 種（6.63%），地面芽僅5 種（占3.01%），缺少一年生植物。

3.5 喬木層優(yōu)勢種及優(yōu)勢科

對厚葉木蓮群落喬木層物種（3 200 m2樣地中共出現(xiàn)75 種）的重要值計算，結果見表4。表4 中只列出了重要值較大的前18 種，它們的重要值合計219.63，占總數300 的73.21%；其余57 種植物的重要值之和僅占26.79%。表4 中可見，厚葉木蓮的數量最多、相對多度、相對頻度和相對顯著度均最大，重要值也最大；唐竹（Sinobambusa tootsik）個體數量第2 多，但因相對顯著度較小，故重要值僅排序第5。甜櫧（Castanopsis eyrei）個體數相對較少，但相對顯著度大，重要值排序第2；深山含笑（Michelia maudiae）則以較大的相對頻度使得其重要值排序第3。從重要值上比較，厚葉木蓮是建群種，甜櫧、厚斗柯、深山含笑、唐竹、栲等是該群落喬木層的優(yōu)勢種。從樹種高度看，疏齒木荷（Schima remotiserrata）、甜櫧、中華杜英（Elaeocarpus chinensis）、厚葉木蓮、栲（Castanopsis fargesii）等的平均高度超過9.0 m，占據了群落的上層。

表4 厚葉木蓮群落中喬木層物種的重要值Table 4 Importance values of species in tree layer of Manglietia pachyphylla community

對喬木層出現(xiàn)的75 種植物所屬的科進行統(tǒng)計，結果見表5，表5 僅列出重要值較大的前12 科（共含27 屬54 種），它們的重要值之和為276.06，占全部300 的92.02%，其余18 科（共含18 屬21 種）重要值之和僅23.94，占全部的7.98%。表5 中可見，木蘭科、殼斗科、山茶科、樟科等所含的屬數、種數及其重要值均較大，且這4 個科的重要值之和為205.90，占比達68.63%，是本區(qū)厚葉木蓮群落的優(yōu)勢科，也是構成本區(qū)較高海拔地區(qū)森林植被常綠闊葉林的主要優(yōu)勢科。

3.6 灌木、草本層及層間植物優(yōu)勢種

對厚葉木蓮群落中灌木層（71 種灌木或喬木層幼苗）、草本層物種（33 種）的重要值計算，結果見表6、表7。表6、表7 中只列出了重要值較大的前13 種灌木和前10 種草本。對比表4 和表6 中可見，灌木層優(yōu)勢種中的樹參（Dendropanax dentiger）、少花桂（Cinnamomum pauciflorum）、深山含笑（Michelia maudiae）、厚葉木蓮、兩廣楊桐（Adinandra glischroloma）同時也是喬木層優(yōu)勢種，相比喬木層而言，厚葉木蓮在灌木層并不占明顯優(yōu)勢（排序第5）。但最優(yōu)勢的黧蒴錐（Castanopsis fissa）并未進入前18 個喬木層優(yōu)勢種。

表5 厚葉木蓮群落中喬木層物種所屬的科及其重要值Table 5 Family and their importance values of species in tree layer of Manglietia pachyphylla community

表6 厚葉木蓮群落中灌木層物種的重要值Table 6 Importance values of species in shrub layer of Manglietia pachyphylla community

表7 厚葉木蓮群落中草本層物種的重要值Table 7 Importance values of species in herb layer of Manglietia pachyphylla community

表7 中可見，草本層中狗脊（Woodwardia japonica）的數量和重要值均最大，優(yōu)勢最明顯；深綠卷柏（Selaginella doederleinii）和里白（Hicriopteris glauca）分別列第2、3 位。

30 種層間植物中，數量和頻度均較大的種類是珍珠蓮（Ficus sarmentosa）、瓦韋（Lepisorus thunbergianus）、扶芳藤（Euonymus fortunei）、少齒懸鉤子（Rubus paucidentatus）、巴戟天（Morinda officinalis）、美麗崖豆藤（Millettia speciosa）、石韋（Pyrrosia lingua）、土茯苓（Smilax glabra）、銹毛莓（Rubus reflexus）。

3.7 厚葉木蓮種群的年齡結構

樣方和樣線中共調查到厚葉木蓮228 株，其中Ⅰ級幼苗4 株，占1.75%；Ⅱ級幼苗55 株，占24.12%；Ⅲ級小樹62 株，占27.19%；Ⅳ級中樹71 株，占31.14%；Ⅴ級大樹36 株，占15.80%，以中樹的植株數量最多。云髻山厚葉木蓮種群的年齡結構見圖1。圖1 中可見，厚葉木蓮種群年齡結構基本呈倒金字塔，為較典型的衰退種群。結合表6，厚葉木蓮在灌木層的優(yōu)勢遠不如喬木層中顯著，表明其在幼苗更新層中的競爭并不占明顯優(yōu)勢，可能是導致厚葉木蓮種群目前處于衰退階段的自然因素之一。

圖1 厚葉木蓮種群的年齡結構Fig.1 Age structure of Manglietia pachyphylla population

4 討論

與西南方向的龍門南昆山（23°30′N ～ 23°45′N）、從化三角山（23°46′N）相比，新豐云髻山的緯度（最北24°06′58.3488′′N）更偏北20′′以上；云髻山厚葉木蓮分布的海拔（893.2-1321.4 m）也遠高于集中分布海拔500-900 m[1]。從種群數量上看，云髻山已核實的數量228 株，顯著多于龍門南昆山的35 株[3]（從化三角山的數量不詳），因此推斷云髻山是厚葉木蓮的現(xiàn)代分布中心之一，其分布位置偏北、海拔偏高、數量較多、分布范圍較廣，因而具有重要的科學研究和保護價值。

物種組成上，南昆山2 000 m2樣地中有維管植物73 科136 屬236 種[3]；三角山在1 200 m2樣地中有57 科89 屬132 種[1]；云髻山在3 200 m2樣地中只有68 科106 屬166 種，種類相對較少，但它們的種子植物區(qū)系成分均以熱帶成分為主，只不過云髻山的熱帶性質稍弱，這和云髻山位置偏北、海拔偏高有直接關系，這一點在生活型譜的變化中也有所體現(xiàn)。如三角山群落中的中、小、矮高位芽植物分別占總數的56.8%、22.0%、3.0%（合計81.8%）[1]，而云髻山的分別是14.5%、30.1%、27.7%（合計72.3%），中高位芽植物占比減少體現(xiàn)出喬木層植株在高度上的下降。通常位置偏北、海拔偏高導致熱量等條件的有利性梯度下降，反映在優(yōu)勢植物的高度、物種豐富度等也隨之下降[13]。厚葉木蓮群落的物種多樣性Shannon-Wiener 指數、均勻度在三角山分別為5.45、84.39%[1]，在云髻山則為6.42 和87.0%，顯示出云髻山的物種多樣性更豐富（可能均勻度起了很大作用），群落結構更穩(wěn)定，推測厚葉木蓮在群落中起關鍵作用，或者說該植物在云髻山的生境中適應能力較強。

厚葉木蓮群落中喬木層的優(yōu)勢種排序前5 位，在云髻山為厚葉木蓮、甜櫧、厚斗柯、深山含笑、唐竹；在三角山為赤楠（Syzygium buxifolium）、假輪葉虎皮楠（Daphniphyllum subverticillatum）、厚葉木蓮、尖連蕊茶（Camellia cuspidata）、石筆木（Tutcheria championi）[1]；南昆山則為苗仔竹（Schizostachyum dumetorum）、厚葉木蓮、紅花荷（Rhodoleia championii）、黧蒴錐（Castanopsis fissa）、茜樹（Aidia cochinchinensis）[3]。尖連蕊茶在云髻山排序第8，與三角山排第4[1]較接近；黧蒴錐在云髻山排序第47，與南昆山的第4[3]相差甚遠；可見除了厚葉木蓮外，其他種類在這3 個地方幾乎不重疊出現(xiàn)，體現(xiàn)出各地厚葉木蓮群落物種組成上各具特色。

云髻山的厚葉木蓮種群屬于衰退種群，與三角山、南昆山衰退趨勢[1,3]較一致。種群中僅存數株I級實生幼苗，其II 級幼苗多是在保護區(qū)成立之前由大樹被砍伐后的萌生枝條，因此廣東現(xiàn)有的厚葉木蓮種群均屬于優(yōu)先就地保護的對象。自然條件下，厚葉木蓮在原生境中具一定的自然更新能力，其蟲媒異花受精、自然授粉結實率較低是致瀕機制之一，但人工授粉可顯著提高結果率和結籽率[7]。種子有休眠現(xiàn)象，經GA3處理后種子可提前萌發(fā)[7]。除就地保護外，厚葉木蓮的遷地保護是未來發(fā)展的重要方向之一；此外，加強對其應用研究和生態(tài)適應性、解剖構造等科學研究，尤其是作為觀花植物[7]，在園林應用上有很廣闊的前景。通過各種途徑加強就地保護、遷地保護、科學研究和宣傳教育，以實現(xiàn)厚葉木蓮種群生存和發(fā)展的最終目標。

致謝： 本項目得到了廣東新豐云髻山省級自然保護區(qū)的專項資金資助，參加野外調查工作的還有保護區(qū)管理處的胡思明、潘希創(chuàng)、潘光新、朱配廣等同志，特此致謝。