不同調(diào)理劑對干熱風(fēng)脅迫下小麥光合特性和產(chǎn)量的影響

朱云林，顧大路，文廷剛,2*，錢新民，楊文飛，杜小鳳，吳傳萬,2，賈艷艷，施洪泉，孫愛俠，吳雪芬，王偉中

(1. 江蘇徐淮地區(qū)淮陰農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所，江蘇 淮安 223001；2. 江蘇省植物生長調(diào)節(jié)劑工程技術(shù)研究中心，江蘇 淮安 223000)

干熱風(fēng)是小麥生長發(fā)育后期的一種高溫低濕并伴有一定風(fēng)力的農(nóng)業(yè)氣象災(zāi)害，也是我國北方麥區(qū)小麥生產(chǎn)中主要的氣象災(zāi)害之一[1-3]。研究顯示，小麥在開花和灌漿期遇上干熱風(fēng)時(shí)，其穎花受精能力下降，不孕花數(shù)增加，穗粒數(shù)減少；同時(shí)，小麥葉片光能利用率降低，蒸騰強(qiáng)度增大，水分供需失調(diào)，正常的生理活動(dòng)受到抑制或破壞，促使小麥灌漿期縮短，千粒重下降，嚴(yán)重時(shí)可使小麥青干逼熟[4-6]。在江蘇省，特別是蘇北地區(qū)的大部分土壤均為黃泛沖積土，土壤保水性能差。每年5月底至6月初，小麥進(jìn)入灌漿中后期時(shí)常遭遇干熱風(fēng)襲擊，此時(shí)強(qiáng)烈的蒸騰失水導(dǎo)致籽粒灌漿速度滯緩甚至停止，植株發(fā)生早衰，千粒重下降[7]，對小麥的生長發(fā)育、品質(zhì)及產(chǎn)量的形成產(chǎn)生極為不利的影響。

前人研究顯示，黃腐酸可以提高玉米、小麥、大豆等作物的產(chǎn)量及抗旱生理特性[8-9]。張志芬[10]研究指出，腐植酸能減輕干旱對葉肉細(xì)胞的損傷，提高葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量，并提高燕麥光合速率，降低干旱脅迫下產(chǎn)量的損失。牛改利[11]研究認(rèn)為，乙酰膽堿可緩解干旱對煙草植株的氧化損害，增加葉片氣孔開度和張開率，調(diào)控非氣孔限制因素，提高干旱下煙草葉片的碳同化能力?！皠咆S”是當(dāng)前推出的新型化控生理調(diào)節(jié)劑，能改善小麥品質(zhì)和產(chǎn)量[12]。本試驗(yàn)研究了干熱風(fēng)脅迫下，不同調(diào)理劑對小麥旗葉光合特性指標(biāo)、生長發(fā)育和產(chǎn)量形成的影響，旨在為小麥安全生產(chǎn)和干熱風(fēng)的科學(xué)預(yù)防提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)于2017～2018年在淮安市農(nóng)科院高新科技園區(qū)內(nèi)進(jìn)行，前茬為水稻，土壤0～20 cm耕層含有機(jī)質(zhì)18.43 g/kg、堿解氮256.7 mg/kg、有效磷27.43 mg/kg、速效鉀105.3 mg/kg。該試驗(yàn)地位于江蘇省蘇北平原中部，屬南暖溫帶季風(fēng)氣候，光照充足，雨量充沛，多年平均降雨量為910～970 mm，年平均溫度為14.1～14.9 ℃。試驗(yàn)田塊地勢較平，肥力中上等，屬典型的稻麥二熟制田塊。

供式小麥品種為淮麥33，于2017年10月27日播種，播種量210 kg/hm2，于11月3日出苗，2018年6月10日收獲。播前深翻并施入氮肥120 kg/hm2、P2O560 kg/hm2、K2O 120 kg/hm2作基肥；拔節(jié)期追施氮肥120 kg/hm2，氮肥為尿素。其他管理措施同大田高產(chǎn)栽培。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)在小麥破口期先噴施抗干熱風(fēng)調(diào)理劑，在小麥灌漿中期進(jìn)行干熱風(fēng)處理。調(diào)理劑設(shè)3個(gè)處理：T1(黃腐酸鉀，1000 mg/L)、T2(氯化膽堿，500 mL/L)、T3(勁豐，5 mL/L)，以噴清水為對照；各處理兌水450 kg/hm2，于小麥破口期均勻噴施。干熱風(fēng)處理(HT)于小麥灌漿中期進(jìn)行。試驗(yàn)時(shí)段內(nèi)氣溫28.1～29.8 ℃，空氣相對濕度31%～33%，風(fēng)速2.0～3.0 m/s，此前無干熱風(fēng)發(fā)生。干熱風(fēng)脅迫試驗(yàn)采用便攜式模擬干熱風(fēng)發(fā)生裝置，干熱風(fēng)處理氣溫34.0～36.2 ℃，空氣相對濕度22%～25%，風(fēng)速3.0～4.0 m/s，符合高溫低濕型小麥干熱風(fēng)指標(biāo)要求[8]。對照為噴施清水未受干熱風(fēng)脅迫的正常生長小麥(CK)。每小區(qū)面積為4 m×5 m=20 m2，3次重復(fù)，隨機(jī)區(qū)組分布。

1.3 測定項(xiàng)目及方法

分別于干熱風(fēng)脅迫后0、1、2、3 d取主莖旗葉測定超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)活性和丙二醛(MDA)含量。SOD酶活性測定采用氮藍(lán)四唑法[13]；POD酶活性測定采用愈創(chuàng)木酚法[14]；MDA含量測定采用硫代巴比妥酸法[15]。同時(shí)，在干熱風(fēng)處理后3 d，各處理選取5片長勢一致的旗葉，用LI-6400光合蒸騰觀測系統(tǒng)(Li-Cor Inc.公司生產(chǎn))測定旗葉凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)和胞間二氧化碳濃度(Ci)。成熟期取樣考察小麥株高以及產(chǎn)量構(gòu)成因素。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同調(diào)理劑處理對干熱風(fēng)脅迫下對小麥凈光合速率和蒸騰速率的影響

由圖1可知，在干熱風(fēng)脅迫下，小麥的凈光合速率(Pn)和蒸騰速率(Tr)均受到極大的抑制。與對照相比，干熱風(fēng)脅迫分別降低了凈光合速率和蒸騰速率73.9%和61.7%。T1、T2、T3處理在不同程度上緩解了干熱風(fēng)對小麥凈光合速率和蒸騰速率的抑制作用，其中以黃腐酸鉀和勁豐處理的效果較好，分別較干熱風(fēng)處理增加了161.1%和105.5%、158.8%和112.0%。這表明3種調(diào)理劑對緩解干熱風(fēng)脅迫對小麥光合和蒸騰的抑制作用均有顯著效果。

2.2 不同調(diào)理劑處理對干熱風(fēng)脅迫下小麥氣孔導(dǎo)度和胞間二氧化碳濃度的影響

由圖2可知，在干熱風(fēng)脅迫下，小麥的氣孔導(dǎo)度(Gs)較對照顯著下降，降幅達(dá)50.5%；而T1、T2和T3處理則顯著緩解了干熱風(fēng)引起的氣孔閉合作用，分別較HT處理提高39.7%、21.2%和46.2%；其中T1、T3較T2的效果顯著。就胞間二氧化碳濃度(Ci)而言，HT處理的胞間二氧化碳濃度顯著增加，較對照提高24.7%；而T1、T2和T3則較HT的胞間二氧化碳濃度減少，分別降低7.1%、6.0%和14.5%，其中處理T3達(dá)顯著水平。這表明干熱風(fēng)處理會(huì)引起小麥葉片氣孔部分關(guān)閉，從而會(huì)限制二氧化碳進(jìn)出葉片。試驗(yàn)中3種調(diào)理劑均能緩解干熱風(fēng)脅迫對小麥葉片氣孔導(dǎo)度的閉合作用。

圖2 不同調(diào)理劑處理對干熱風(fēng)脅迫下小麥氣孔導(dǎo)度和胞間二氧化碳濃度的影響

2.3 不同調(diào)理劑處理對干熱風(fēng)脅迫下對小麥葉綠素含量的影響

由圖3可知，在干熱風(fēng)脅迫下，小麥旗葉葉綠素含量急劇下降，較對照降低16.4%。處理T1、T2和T3與對照相比則顯著增加，分別增加10.9%、9.1%和14.5%。由此可見，干熱風(fēng)脅迫會(huì)減少小麥葉綠素含量，3種調(diào)理劑處理均能有效提高小麥光合色素含量。

圖3 不同調(diào)理劑處理對干熱風(fēng)脅迫下小麥葉綠素含量的影響

2.4 不同調(diào)理劑處理對干熱風(fēng)脅迫下葉片活性氧清除酶活性的影響

干熱風(fēng)脅迫下小麥葉片SOD、POD活性都呈先升后降的趨勢(圖4)。干熱風(fēng)處理后1 d，3種調(diào)理劑處理的SOD、POD活性均高于對照，且黃腐酸鉀處理組活性大于其他2個(gè)調(diào)理劑處理；干熱風(fēng)處理后2 d，黃腐酸鉀和勁豐處理的SOD活性仍在緩慢增加，而氯化膽堿和干熱風(fēng)處理的SOD活性開始下降。POD活性在處理后2 d時(shí)，各處理均表現(xiàn)為下降，其中以干熱風(fēng)降低最多，勁豐處理降低最少。干熱風(fēng)處理后3 d，各處理的SOD和POD酶活均表現(xiàn)為降低，其中仍以黃腐酸鉀和勁豐處理含量較高?？梢姡蔁犸L(fēng)處理會(huì)快速增加小麥內(nèi)源SOD酶和POD酶的活性，隨后酶活性又快速降低，而3種調(diào)理劑處理不僅能提高內(nèi)源SOD酶和POD酶活性，還能將酶活性維持較長一段時(shí)間，有利于清除小麥體內(nèi)活性自由基，降低干熱風(fēng)對小麥的危害。

圖4 不同調(diào)理劑處理對干熱風(fēng)脅迫下葉片活性氧清除酶活性的影響

2.5 不同調(diào)理劑處理對干熱風(fēng)脅迫下小麥葉片丙二醛含量的影響

由圖5可知，小麥葉片MDA含量隨處理時(shí)間的逐漸增加。干熱風(fēng)處理顯著增加了小麥葉片中的丙二醛含量，而3種調(diào)理劑處理均顯著降低了MDA含量，其中黃腐酸鉀和勁豐處理的MDA含量最低。這表明干熱風(fēng)增加了小麥葉片膜脂的氧化程度，而黃腐酸鉀、氯化膽堿和勁豐均能夠降低葉片中MDA含量，從而減輕干熱風(fēng)對葉片的傷害。

圖5 不同調(diào)理劑處理對干熱風(fēng)脅迫下小麥葉片丙二醛含量的影響

2.6 不同調(diào)理劑處理對干熱風(fēng)脅迫下小麥產(chǎn)量形成的影響

由表1可知，與對照相比，干熱風(fēng)處理顯著降低了小麥的株高，幅度達(dá)6.7%，表明干熱風(fēng)嚴(yán)重抑制了小麥植株的生長發(fā)育。干熱風(fēng)處理還顯著降低了小麥穗粒數(shù)、千粒重和產(chǎn)量，分別較對照降低了9.4%、8.2%和16.4%?？梢?，小麥灌漿期干熱風(fēng)脅迫極大的影響小麥產(chǎn)量的形成，造成嚴(yán)重減產(chǎn)。3種調(diào)理劑處理均顯著緩解干熱風(fēng)對小麥生長和產(chǎn)量形成的不利影響。黃腐酸鉀、氯化膽堿和勁豐處理均提高了干熱風(fēng)脅迫下的小麥株高、穗粒數(shù)、千粒重和產(chǎn)量，其中以黃腐酸鉀的作用最顯著，其次為勁豐處理。由此可知，在小麥干熱風(fēng)脅迫下，不同調(diào)理劑對小麥的產(chǎn)量及其構(gòu)成因素均有顯著改善作用，尤其是對穗粒數(shù)、千粒重的提高作用顯著，從而增加了小麥的最終產(chǎn)量。

表1 不同調(diào)理劑處理對干熱風(fēng)脅迫下小麥產(chǎn)量及其構(gòu)成的影響

3 結(jié)論與討論

前人研究顯示，干熱風(fēng)的特點(diǎn)是高溫低濕，會(huì)引起葉片迅速失水，造成生理干旱[16]。因此，在干熱大氣環(huán)境中，作物光合產(chǎn)物輸出變慢、光合機(jī)構(gòu)受損、光合速率和蒸騰速率受非氣孔限制增強(qiáng)[17]。本試驗(yàn)中，干熱風(fēng)脅迫后，小麥旗葉的光合速率和蒸騰速率顯著降低?？梢?，干熱風(fēng)顯著損害了小麥正常的光合能力，而3種調(diào)理劑處理則較干熱風(fēng)處理顯著增加了小麥光合和蒸騰速率。這表明黃腐酸鉀、氯化膽堿和勁豐處理能減少干熱風(fēng)對光合作用的損害，起到有效的預(yù)防作用。此外，干熱風(fēng)還顯著增加了葉片氣孔導(dǎo)度，并增加了胞間二氧化碳濃度，而3種調(diào)理劑處理均較干熱風(fēng)處理顯著增加了氣孔導(dǎo)度，胞間二氧化碳濃度也有所降低。這說明3種調(diào)理劑處理能有效緩解干熱風(fēng)脅迫對小麥葉片氣孔導(dǎo)度的閉合作用，從而可減輕氣孔閉合對胞間二氧化碳濃度的抑制作用，有利于恢復(fù)葉片的光合能力。試驗(yàn)結(jié)果還顯示，干熱風(fēng)能顯著降低小麥葉綠素含量，而3種調(diào)理劑則能有效提高光合色素含量。這表明干熱風(fēng)脅迫直接損害了小麥的葉肉細(xì)胞，3種調(diào)理劑均能有效預(yù)防干熱風(fēng)對光合色素的損害。綜上可以看出，本試驗(yàn)中干熱風(fēng)直接損害了小麥葉肉細(xì)胞的光合能力，葉片凈光合速率和蒸騰速率降低，葉片氣孔導(dǎo)度也隨之下降，但因葉片光合組織受損而降低了對二氧化碳的利用，引起了胞間二氧化碳濃度升高。這與前人的研究結(jié)果一致[18-19]。

SOD和POD是清除植物體內(nèi)活性氧的關(guān)鍵酶，當(dāng)作物受到干熱風(fēng)脅迫時(shí)體內(nèi)會(huì)產(chǎn)生大量的活性氧，此時(shí)作物會(huì)啟動(dòng)體內(nèi)的活性氧清除系統(tǒng)來抵御干熱風(fēng)的危害[20-21]。本試驗(yàn)中，干熱風(fēng)處理1 d后，小麥旗葉中的SOD酶活顯著升高，處理后2～3 d開始下降；而3種調(diào)理劑處理在干熱風(fēng)處理后的1～3 d均增加了SOD酶的活性。同樣，POD酶活在干熱風(fēng)處理后1 d顯著升高，隨后逐漸降低，3種調(diào)理劑處理則均增加了POD酶活。可見，3種調(diào)理劑均能增強(qiáng)小麥旗葉細(xì)胞內(nèi)的抗氧化體系的清除能力，也能夠更好地保護(hù)小麥免受氧化傷害。MDA是膜脂過氧化作用的產(chǎn)物之一，其含量多少也反映出膜受損傷程度[22]。干熱風(fēng)脅迫下，旗葉內(nèi)MDA含量急劇增加，至干熱風(fēng)處理后3 d，旗葉MDA含量達(dá)到最高，較對照增加了185.2%；而黃腐酸鉀、氯化膽堿和勁豐處理則顯著降低了干熱風(fēng)脅迫下旗葉的MDA含量，從而減輕了干熱風(fēng)脅迫對小麥的傷害程度。

Rintamaki等[23]研究發(fā)現(xiàn)，小麥在灌漿期受到高溫脅迫會(huì)使葉片提前變黃，灌漿提前結(jié)束，千粒重下降。本試驗(yàn)中，干熱風(fēng)不僅顯著影響了小麥生長，株高較對照降低5.7 cm，還顯著降低了小麥穗粒數(shù)和千粒重，最終顯著降低了產(chǎn)量，達(dá)16.4%。黃腐酸鉀、氯化膽堿和勁豐處理則顯著緩解了干熱風(fēng)對小麥植株生長和產(chǎn)量形成的傷害程度，較干熱風(fēng)處理的株高、穗粒數(shù)、千粒重和產(chǎn)量均有顯著提升，但均低于對照。這說明黃腐酸鉀、氯化膽堿和勁豐處理能顯著緩解干熱風(fēng)對小麥植株生長和產(chǎn)量造成的傷害，提高植株抵御干熱風(fēng)脅迫的能力，減輕干熱風(fēng)的不利影響，對小麥的穩(wěn)產(chǎn)增產(chǎn)有積極作用。