克隆植物生長擴(kuò)散的生態(tài)復(fù)雜性

韓定定，祁 婷，李德志

(1.復(fù)旦大學(xué)信息科學(xué)與工程學(xué)院，上海 200443;2.華東師范大學(xué)a通信與電子工程學(xué)院，b.生態(tài)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，上海 200241)

1 引言

克隆植物有兩種繁殖方式：有性生殖和無性生殖。例如通過有性生殖，它能夠產(chǎn)生種子，并在一定條件下經(jīng)過某些介質(zhì)傳播到一個(gè)新生境中，在種子到達(dá)生長條件合適的新生境后會發(fā)展為一個(gè)分株個(gè)體，再通過克隆繁殖使得植物在生境中快速擴(kuò)散，從而完成定植的過程[1-3]。克隆植物的分株通過營養(yǎng)生長的方式進(jìn)行自我復(fù)制來產(chǎn)生具有相同遺傳結(jié)構(gòu)的新克隆片段(分株)，同時(shí)，這些分株之間會由某些地下連接物(如匍匐莖、根狀莖)保持相互連接，進(jìn)而形成由根狀莖或匍匐莖連接的克隆植物分株網(wǎng)絡(luò)[4-7]。由于現(xiàn)實(shí)環(huán)境中資源分布的異質(zhì)性，相鄰斑塊之間的可用資源會存在一定的差異，使得相互連接的兩個(gè)分株所占位置的養(yǎng)分水平不同，進(jìn)而會極大地影響克隆植物相互連接的分株之間的資源轉(zhuǎn)移模式以及分株對該區(qū)域資源供應(yīng)的響應(yīng)[8-9]。克隆植物發(fā)展出的表型可塑性以及克隆整合的能力則能夠很好地應(yīng)對自然資源呈斑塊性分布的生境。通過克隆整合，分株間能夠改善處于不利生境下相連分株的生長繁殖，從而最大限度地利用斑塊性分布的養(yǎng)分資源[10-11]。

為了確定克隆植物的生長規(guī)則，首先，我們要考慮克隆植物從生境中吸收養(yǎng)分的能力以及將其轉(zhuǎn)化為自身可用資源的能力[12]。其次，分株具有存儲資源的能力，并且分株的有儲能力與分株獲得的資源量及分株大小有關(guān)。最后，克隆植物在面對環(huán)境壓力時(shí)不僅可以通過改變植物形成的器官的數(shù)量和大小來主動調(diào)整資源分配，而且可以通過克隆整合在相鄰分株之間共享資源來緩解局部資源短缺的情況[13]。克隆植物對各種環(huán)境模式的反應(yīng)可以通過實(shí)驗(yàn)或田間調(diào)查來探究，但是這種方式需要消耗的人力物力大，且只能在相對較小的時(shí)空尺度上觀察到分株種群狀態(tài)[14]。為了解決這個(gè)問題，理論模型可以分析更大范圍的分株擴(kuò)散規(guī)律，這有助于預(yù)測實(shí)證研究的結(jié)果并推動進(jìn)一步的實(shí)驗(yàn)研究。

當(dāng)前已有關(guān)于靜態(tài)克隆植物分株網(wǎng)絡(luò)的研究，但是該部分研究主要是在生態(tài)系統(tǒng)某一局部區(qū)域針對其中一種植物進(jìn)行分析。本文針對具有不同斑塊模式和不同養(yǎng)分水平的復(fù)雜生態(tài)系統(tǒng)，闡述了數(shù)字克隆植物的一般生長規(guī)則，從而分析不同時(shí)期的分株種群分布特征，研究斑塊規(guī)模和養(yǎng)分水平對不同分株種群時(shí)空特性的影響。

1.1 生境及初始條件

圖1 七種生境格局Fig.1 Seven habitat patterns

初始分株位于二維平面的中心位置，稱之為基株，生境中所有其余分株都是由初始分株或其后代進(jìn)行無性繁殖產(chǎn)生的，且都有著相同的基因型。為了更方便的描述分株的擴(kuò)散過程，我們將分株看作一個(gè)節(jié)點(diǎn)，當(dāng)某一節(jié)點(diǎn)滿足產(chǎn)生新節(jié)點(diǎn)的條件時(shí)，它可以在其周圍以任意角度產(chǎn)生一個(gè)新的節(jié)點(diǎn)，新節(jié)點(diǎn)與原節(jié)點(diǎn)之間的距離為l，當(dāng)新節(jié)點(diǎn)想要到達(dá)的位置(1)已有節(jié)點(diǎn)存在(2)周圍rlimit(節(jié)點(diǎn)半徑的最大值)的范圍內(nèi)有被其他節(jié)點(diǎn)占據(jù)的部分(3)超出生境的邊界時(shí)，新節(jié)點(diǎn)產(chǎn)生失敗，否則，新節(jié)點(diǎn)在該位置建立的同時(shí)，新節(jié)點(diǎn)和原節(jié)點(diǎn)之間會有一條邊連接，邊的長度與原節(jié)點(diǎn)所處斑塊中的養(yǎng)分值有關(guān)。此外，當(dāng)分株死亡時(shí)，節(jié)點(diǎn)和與它相連的邊會同時(shí)消失。

1.2 分株間距離

假設(shè)函數(shù)I(x,y)滿足式(1)：

(1)

分株間的距離有兩種處理方式[15]：

Case1：新產(chǎn)生分株與源分株間的距離與源分株所處生境的養(yǎng)分值成反相關(guān)

l=(2rlimit+β1)-β2*I(λ(xi,yi),1)

(2)

Case2：新產(chǎn)生分株與源分株間的距離與源分株所處生境的養(yǎng)分值成正相關(guān)

l=(2rlimit+β1)-β2*I(1,λ(xi,yi))

(3)

其中,λ(xi,yi)為母分株所處位置的養(yǎng)分值，rlimit為節(jié)點(diǎn)半徑的最大值，β1和β2為固定參數(shù)。

1.3 生長規(guī)則

對于克隆植物而言，其內(nèi)部存儲資源的用途主要包括：能量消耗、生長、共享以及繁殖。各種用途的優(yōu)先級逐次遞減，即用于自身的能量消耗是最重要的，如果克隆植物的資源無法滿足自身的能量消耗，則有一定的概率死亡。本文的模擬過程主要采用同步更新的思想方法，在該研究過程中，我們將時(shí)間劃分為許多個(gè)小段，每段的長度為Δt，其中Δt越小，模擬的結(jié)果越精確。在單個(gè)Δt時(shí)間內(nèi)的模擬方法如下：

一個(gè)新的時(shí)間周期開始時(shí)，分株內(nèi)累積的資源量Ri(t)的增量為[16]：

Ai(t)=a*λ(xi,yi)*Si(t)*Δt+Ti(t-Δt)

(4)

即Ri(t)的值將增加Ai(t)，其中Ai(t)是分株i在時(shí)刻t對資源的吸收量，a為資源吸收系數(shù)，取值為1，λ(xi,yi)為分株i在生境中所處位置的養(yǎng)分值，Δt為單個(gè)時(shí)間步長，取值0.01，Ti(t-Δt)為分株i上-時(shí)間步從鄰居處獲得的資源。

資源總量增加以后，若此時(shí)分株存活所需資源量要滿足的條件為

Ri(t)≥r*Si(t)*Δt

(5)

則分株存活，r為能量消耗系數(shù)，同時(shí)分株將消耗掉r*Si(t)*Δt的資源量用于自身能量的需求，即Ri(t)的值將減小r*Si(t)*Δt。

若分株當(dāng)前資源狀態(tài)未達(dá)到分株存活條件，即Ri(t)若滿足式(6)：

Ri(t)

(6)

則分株會有一定概率死亡，死亡概率為：

(7)

即資源越少，越容易死亡，當(dāng)資源完全沒有的時(shí)候則有100%的概率死亡。如果分株沒有死亡，則將其所有的資源用于其自身能量需求，即Ri(t)的值將置0。

當(dāng)分株i滿足存活條件且在進(jìn)行能量消耗后還留存一部分資源的話，那么剩下的一部分資源將用于自身生長，其中資源消耗量為

Gi(t)=g*Ri(t)*[Slimit-Si(t)]*Δt

(8)

其中，g為生長系數(shù)，Gi(t)的資源量將用于植物生長，Ri(t)的值將減小Gi(t)，而此時(shí)植物的大小Si(t)將會增加s*Gi(t)，其中s為轉(zhuǎn)換系數(shù)，Slimit為植物能夠生長的最大尺寸。

節(jié)點(diǎn)i的度大于0時(shí)，節(jié)點(diǎn)i愿意分享的資源量給鄰居的分株，而給鄰居分株j的量Dj←i為

(9)

如果此時(shí)資源總量滿足條件：

Ri(t)>Blimit

(10)

則分株將消耗Blimit的資源量產(chǎn)生新的分株，新分株的大小為0.5Blimit,并且新分株與源分株間的距離遵循公式(2)或(3)。

2 分株網(wǎng)絡(luò)

2.1 分株形成的空間分布

圖2 克隆植物在不同生長階段形成的分株網(wǎng)絡(luò)Fig.2 Ramets network of clonal plant in different stages

2.2 logistic擬合

自然生境中植物種群增長所需的資源通常是有限的，因此，可通過logistic生長曲線來檢驗(yàn)空間異質(zhì)性對種群動力學(xué)行為的影響。logistic模型被認(rèn)為適用于大多數(shù)植物種群，在該模型中，由于生境資源的限制，種群數(shù)量的增長最終會達(dá)到穩(wěn)定狀態(tài)，植物相關(guān)生長指標(biāo)與生長時(shí)間通常滿足logistic函數(shù)關(guān)系[17]，即

(11)

其中，t為分株的生長時(shí)間，N為t時(shí)刻克隆分株數(shù)量(株)，K為種群生長到達(dá)飽和期時(shí)生境中的分株數(shù)，即環(huán)境容納量，r為分株種群的實(shí)際增長速率，b為與密度有關(guān)的常數(shù)，e為自然對數(shù)(≈2.7183)。

圖3 分株生長曲線Fig.3 Growth curve of ramets

我們用式(11)對圖2中克隆植物分株網(wǎng)絡(luò)的分株數(shù)量與生長時(shí)間進(jìn)行擬合，以探究克隆植物的分株生長規(guī)律。通過模擬得到圖3所示生長曲線，其中黑色曲線是我們的模型得到的分株生長曲線，紅色曲線為對仿真結(jié)果進(jìn)行擬合得到的logistic曲線，其中K=964，r=0.94，b=3.9?？梢钥闯龇种甑纳L規(guī)律基本上可以很好的符合logistic生長規(guī)律(R2=0.999 7)。分株在不同生境中的生長和散布是根據(jù)一定行為規(guī)則進(jìn)行的，由logistic生長曲線的變化規(guī)律，可以將數(shù)字克隆植物的生長過程分為開始、加速、過渡、飽和4個(gè)典型階段，每個(gè)階段形成的分株網(wǎng)絡(luò)分別對應(yīng)于圖2中a、b、c、d 4個(gè)不同時(shí)刻。一開始生境中的分株數(shù)量少，擴(kuò)散速度慢，當(dāng)達(dá)到一定值時(shí)分株擴(kuò)散速度增加，且傾向于首先占據(jù)富養(yǎng)分斑塊，之后，在logistic生長曲線的過渡階段，由于克隆植物的資源整合能力，處于富養(yǎng)分斑塊中的分株會資助貧養(yǎng)分斑塊中分株，分株數(shù)量繼續(xù)增加，生境的范圍是有限的，種群中的分株數(shù)量會接近K值，且接近K值的時(shí)間隨不同生境的斑塊類型而變化。

3 不同生境中的分株種群

現(xiàn)實(shí)世界中，資源的分布總是呈現(xiàn)出異質(zhì)性，克隆植物為了能最大限度地從環(huán)境中吸收資源，可通過無性系繁殖進(jìn)行水平伸擴(kuò)張形成分株網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)，并表現(xiàn)出復(fù)雜的生長模式。野外資源分布的異質(zhì)性很強(qiáng)，克隆植物對這種環(huán)境的響應(yīng)極為重要。本節(jié)從斑塊中的分株數(shù)量、分株到達(dá)K/2的時(shí)間、增長率等方面定量描述分株種群網(wǎng)絡(luò)對生境的響應(yīng)，分析了生境格局及養(yǎng)分值、分株的結(jié)構(gòu)特征對分株擴(kuò)散過程的影響。

誤差棒=±SE，P=0.05，使用不同字母表示差異顯著。圖4 分株種群在不同生境中的表現(xiàn)Fig.4 The performances of ramet populations in the different habitats

總體上，從圖4可以看出生境中的斑塊格局和養(yǎng)分水平影響著分株種群的生長過程。分株種群的實(shí)際增長率與生境中的斑塊規(guī)模和養(yǎng)分水平密切相關(guān)，當(dāng)生境中斑塊數(shù)量越多即斑塊分布越密集時(shí)分株種群的實(shí)際增長率越高，并且分株種群的實(shí)際增長率也與貧富養(yǎng)分斑塊間的養(yǎng)分差異有關(guān)，在生境中的總養(yǎng)分量相同的情況下，貧富斑塊間的養(yǎng)分差異值越小則越有利于分株種群在生境中擴(kuò)散。從圖4a～c能夠看到，在生境的富養(yǎng)分斑塊中，case 1的情況與case 2的情況相比具有更多的分株數(shù)，與之恰好相反的是，在生境的貧養(yǎng)分斑塊中，case 2的條件下會產(chǎn)生更多的分株數(shù)，這主要與分株自身的生理整合特性以及生境大小有關(guān)，并且對克隆植物而言，適宜生長的位置最終幾乎都會被占據(jù)，但在生境中總養(yǎng)分相同的情況下，資源異質(zhì)性越弱的生境中貧養(yǎng)分斑塊的分株越容易存活。此外，生境中斑塊數(shù)量增加會使得養(yǎng)分值對分株種群的影響降低。在富養(yǎng)分斑塊中的分株間根莖長度越短則生境中分株數(shù)量達(dá)到K/2所需時(shí)間會越長，這是因?yàn)樵赾ase 2的情況下，富養(yǎng)分斑塊中的間隔子更長，又由于分株在生長的初始階段和加速階段分株在富養(yǎng)分斑塊更易繁殖，從而較長的間隔子可以使分株更快的占據(jù)相鄰富養(yǎng)分斑塊并進(jìn)一步繁殖。

4 結(jié)論

自然界中克隆植物在許多生境中都占據(jù)了主導(dǎo)地位，尤其是當(dāng)它們剛被引入到新生境時(shí)，會通過無性系繁殖快速占據(jù)生境，這同時(shí)帶來了一個(gè)困擾，即嚴(yán)重威脅了當(dāng)?shù)氐纳鷳B(tài)平衡和物種多樣性。本文根據(jù)克隆植物的一般生長規(guī)則，從分株種群網(wǎng)絡(luò)對生境的響應(yīng)等方面，基于模擬模型的養(yǎng)分水平和分布，量化了克隆植物體在不同時(shí)空中感知到的信息對其自身生長擴(kuò)散行為的影響?，F(xiàn)有關(guān)于克隆植物水平擴(kuò)散的模型大多數(shù)是基于單一物種的已有實(shí)驗(yàn)參數(shù)化得到的，但是實(shí)驗(yàn)周期短且克隆植物壽命長，因此這種方法有一定的局限性[18]?？寺≈参锓种觊g的間隔子通常以兩種典型的方式對生境中的養(yǎng)分水平做出反應(yīng)，即對生境中的不同養(yǎng)分水平，間隔子長度增加或減小[15]，其中，在富養(yǎng)分斑塊產(chǎn)生更短的間隔子對增加分株數(shù)、資源獲取和利用最為有利。實(shí)際上，即使克隆植物的間隔子對養(yǎng)分水平的反應(yīng)方式不同，但它們在遇到生境中的富養(yǎng)分斑塊時(shí)，分枝密度通常會稍微增加，分株種群優(yōu)先分布在富養(yǎng)分斑塊中，從而增加生境中分株數(shù)[19-20]，表現(xiàn)出了克隆植物的適應(yīng)性特征。結(jié)果表明，在富養(yǎng)分斑塊中產(chǎn)生較長間隔子的分株群體(case 1)生長速率達(dá)到最大值所需的時(shí)間比在富養(yǎng)分斑塊中產(chǎn)生較短間隔子的克隆植物短(case 2)，因?yàn)樗鼈兲剿髦車鷧^(qū)域的能力更強(qiáng)，這與我們實(shí)驗(yàn)前的假設(shè)一致。

如果分株種群在不同生境中的生長和擴(kuò)散時(shí)間足夠，斑塊尺度對分株種群網(wǎng)絡(luò)在不同生境中的最終分布格局的影響并不明顯，但在各個(gè)階段的分布特征明顯不同。分株數(shù)與分株種群生長擴(kuò)散時(shí)間的關(guān)系符合logistic模型，但不同表現(xiàn)型的分株種群在不同生境內(nèi)生長時(shí)，r、K等重要參數(shù)存在差異，這也反映了由于生境中分株種群的分布格局和斑塊養(yǎng)分水平的不同，分株種群在生境中生長和擴(kuò)散所需的資源受到不同程度的限制。與其它模型不同的是，我們在模型中引入了克隆植物的資源共享和資源存儲特征，隨著異質(zhì)生境斑塊數(shù)量的增加，斑塊之間的距離減小，處于不同斑塊內(nèi)的分株的可用資源水平的差異也會減小，從而導(dǎo)致了異質(zhì)生境中分株種群和分株分布更加接近勻質(zhì)生境中的分株種群分布。在同一生長階段，當(dāng)生境中富養(yǎng)分斑塊與貧養(yǎng)分斑塊之間的養(yǎng)分水平差異減小時(shí)，提高了植物本身的資源獲取和利用效率，分株種群更容易在生境中擴(kuò)張，即體現(xiàn)了克隆植物的克隆整合特性[8,21-22]。

本文通過對仿真模型比較分析，清晰、準(zhǔn)確地評價(jià)了一般克隆植物分株種群行為對不同斑塊尺度和養(yǎng)分水平生境的響應(yīng)，為今后的野外試驗(yàn)和研究提供了指導(dǎo)。關(guān)于數(shù)字克隆植物生長擴(kuò)散模型未來研究的方向，我們可以引入其他干擾源或多物種之間相互作用的影響，此外，還可以考慮環(huán)境變化等因素。