CO2加富對(duì)不同辣椒品種光合特性的影響

白瑞 張靜 宋紅霞 鄭少文 李梅蘭 侯雷平

摘 要： 以4個(gè)辣椒品種為研究對(duì)象，分別對(duì)辣椒的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、胞間CO2濃度等光合特性進(jìn)行測定，利用曲線模型擬合辣椒光響應(yīng)曲線和CO2響應(yīng)曲線，闡明CO2加富對(duì)不同辣椒品種光合特性的影響。結(jié)果表明，CO2加富后，除‘海豐長劍外，增施CO2后其他3個(gè)辣椒品種的凈光合速率均顯著增高，其中，‘壽龍1號(hào)的凈光合速率增加最顯著，由18.62 μmol·m-2·s-1增加到30.11 μmol·m-2·s-1，增幅為61.70%;CO2加富后，‘皇朝和‘壽龍1號(hào)的氣孔導(dǎo)度顯著降低，‘壽龍1號(hào)的氣孔導(dǎo)度降低最顯著，由0.53 mol·m-2·s-1降低到0.36 mol·m-2·s-1，降幅為32.5%;CO2加富后，4個(gè)辣椒品種的胞間CO2濃度均顯著提高，‘美達(dá)108的胞間CO2濃度提升幅度最顯著，由240.51 μmol·mol-1提升至610.51 μmol·mol-1，增幅達(dá)到153.8%;CO2加富后，‘皇朝的蒸騰速率由3.99 mmol·m-2·s-1 顯著下降到3.13 mmol·m-2·s-1，同時(shí)，其余辣椒品種的蒸騰速率均增加。隨著光照強(qiáng)度和CO2濃度增加，CO2加富后，辣椒的最大凈光合速率均有不同程度的增加。另外，CO2加富后，直椒和羊角椒的光飽和點(diǎn)和CO2飽和點(diǎn)都有不同程度的增加，螺絲椒的光飽和點(diǎn)和CO2飽和點(diǎn)都有不同程度的降低，所有辣椒品種的CO2補(bǔ)償點(diǎn)都有不同程度的增加?？傊煌苯菲贩N對(duì)CO2加富的反應(yīng)不同，在日光溫室辣椒栽培中增施CO2需要對(duì)品種加以選擇。

關(guān)鍵詞： 辣椒; CO2加富; 光合參數(shù); 光響應(yīng)曲線; CO2響應(yīng)曲線

Abstract： The net photosynthetic rate， stomatal conductance， transpiration rate， intercellular CO2 concentration and other photosynthetic characteristics of four pepper varieties were measured. Meanwhile，the light response curve and the CO2 response curve of pepper were fitted by the curve model， and the effect of CO2 enrichment on the photosynthetic characteristics of different pepper varieties was clarified. The results showed that the net photosynthetic rate of the three pepper varieties increased significantly after CO2 enriched， except for Hai feng Chang jian， and the net photosynthetic rate of ‘Shoulong No. 1 was increased most significantly， from 18.62 μmol·m-2·s-1 to 30.11 μmol·m-2·s-1， which increased by 61.70%. The stomatal conductance of ‘Huangchao and ‘Shoulong 1 hao decreased significantly， and that of ‘Shoulong No. 1 decreased most significantly， from 0.53 mol·m-2·s-1 to 0.36 mol·m-2·s-1， which decreased by 32.5%. After CO2 enrichment， the intercellular CO2 concentration of the four pepper varieties increased significantly， and the intercellular CO2 concentration of ‘Meida 108 was significantly increased most ， from 240.51 μmol·mol-1 to 610.51 μmol·mol-1， which increased by 153.8%. After the enrichment of CO2， the transpiration rate of ‘huangchao decreased significantly from 3.99 mmol·m-2·s-1 to 3.13 mmol·m-2·s-1， while those of other pepper varieties increasing. With light intensity and CO2 concentration increased， the maximum net photosynthetic rate of 4 pepper varieties were also increased at different degrees after CO2 enrichment. In addition， the light saturation point and CO2 saturation point of both ‘zhi jiao and ‘yangjiao jiao were increased at different degrees， the light saturation point and CO2 saturation point of ‘luosi jiao were decreased at different degrees， and the CO2 compensation point of all pepper varieties were increased at different degrees. All the analysis showed that different pepper varieties had different responses to CO2 enrichment. It is necessary to screen varieties if the peppers will be cultivated in sunlight greenhouse with adding CO2.

在設(shè)施栽培中，CO2虧缺是一個(gè)普遍現(xiàn)象，會(huì)影響辣椒的光合作用，進(jìn)而影響蔬菜的產(chǎn)量和品質(zhì)[1]。CO2虧缺的問題在冬春季的設(shè)施栽培中尤其嚴(yán)重，CO2虧缺會(huì)抑制蔬菜光合作用，使蔬菜產(chǎn)量減少和品質(zhì)降低[2]。因此，CO2加富是設(shè)施栽培中促進(jìn)蔬菜生長發(fā)育和提高品質(zhì)的重要措施之一。近年來，有關(guān)大氣CO2濃度升高對(duì)植物生長發(fā)育影響方面的研究越來越多，包括水稻、小麥、番茄、茄子等[3-9]，如大氣CO2濃度升高會(huì)促進(jìn)農(nóng)作物水稻和小麥產(chǎn)量的增加[3-4]。CO2加富可以增加番茄的生長量[5]，促進(jìn)茄子葉片光合速率的提高和葉片葉綠素含量的增加，進(jìn)而提高茄子的光合作用[6]。CO2加富可以提高干旱條件下黃瓜幼苗凈光合速率、顯著降低蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度，提高黃瓜的光合性能，進(jìn)而促進(jìn)黃瓜的生長發(fā)育[7]。以上皆說明CO2加富可以提高植物的光合速率，促進(jìn)植物的碳積累，增強(qiáng)植物的光合作用[8-9]。

辣椒（Capsicum annuum L.）為茄科辣椒屬，起源于南美洲，在中國栽培面積較大[10]。前人研究發(fā)現(xiàn)，CO2加富能提高辣椒光合作用，增加碳水化合物的積累，促使不同辣椒品種的株高、葉柄長和辣椒坐果率明顯增加，提高辣椒的產(chǎn)量[11-13]。目前，有關(guān)CO2加富對(duì)不同辣椒如螺絲椒和羊角椒光合特性的研究比較少，筆者通過研究CO2加富對(duì)不同辣椒品種凈光合速率和氣孔導(dǎo)度等光和參數(shù)的影響，及不同辣椒品種在CO2加富條件下和對(duì)照條件下的光響應(yīng)曲線和CO2響應(yīng)曲線的變化趨勢，明確CO2加富對(duì)不同辣椒品種光合特性的影響，旨在為設(shè)施辣椒優(yōu)質(zhì)高效生產(chǎn)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

供試材料為直椒‘海豐長劍和‘壽龍1號(hào)、螺絲椒‘美達(dá)108和羊角椒‘皇朝，種子購自新絳縣美霞種業(yè)有限公司。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2018年3—6月在山西農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝站進(jìn)行，試驗(yàn)采用二因素完全隨機(jī)設(shè)計(jì)。設(shè)置CO2加富和對(duì)照2個(gè)處理。將溫室從中間隔開，一邊為對(duì)照區(qū)，另一邊為CO2加富區(qū)。辣椒幼苗于3月20日左右分別定植于對(duì)照區(qū)（CK）和CO2加富區(qū)（T）。每個(gè)小區(qū)面積為11.7 m2，采用寬窄行定植，寬行80 cm，窄行50 cm，株距45 cm。每個(gè)小區(qū)種植1個(gè)品種，種植40株。對(duì)照區(qū)不作處理，加富區(qū)于4月10日以后晴天上午8：00—10：00通過CO2自動(dòng)釋放裝置增施CO2，使加富區(qū)CO2濃度保持在（800±50） ?mol·mol -1，其他進(jìn)行常規(guī)栽培管理。

1.3 方法

1.3.1 光合特性分析 在對(duì)椒形成期采用LI-6400光合儀在晴天9：00左右對(duì)辣椒凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、蒸騰速率（Tr）、胞間CO2濃度（Ci）等光合特性進(jìn)行測定及分析。每個(gè)品種每株分別選擇生長位置及大小相近的1片無病蟲害的功能葉片進(jìn)行測定。

1.3.2 光響應(yīng)曲線和CO2響應(yīng)曲線測定 在對(duì)椒形成期采用LI-6400光合儀在晴天9：00—12：00分別測定對(duì)照組和處理組辣椒的光響應(yīng)曲線。每個(gè)品種的對(duì)照組和處理組在植株上分別選擇1片無病蟲害的功能葉片進(jìn)行測定，測定時(shí)處理組與對(duì)照組所測的葉片大小、位置大致相近。對(duì)照組測定條件為CO2濃度400 ?mol·mol-1，葉室溫度25 ℃，光照強(qiáng)度梯度設(shè)置為2 200、2 000、1 800、1 600、1 400、1 200、1 000、800、600、400、200、150、100、50、20、0 mol·m-2·s-1共16個(gè)梯度。處理組的測定條件除了CO2濃度為（800±50） ?mol·mol-1以外，其他條件均與對(duì)照組相同。利用直角雙曲線修正模型[14-16]對(duì)光響應(yīng)曲線進(jìn)行擬合得出相關(guān)光合參數(shù)：最大凈光合速率、初始量子效率、暗呼吸效率、光補(bǔ)償點(diǎn)、光飽和點(diǎn)等。CO2響應(yīng)曲線的參比室CO2濃度設(shè)置為50、100、200、300、400、600、800、1 000、1 200、1 400、1 600、1 800、2 000 ?mol·mol-1共13個(gè)梯度。利用Michaelis-Menten模型[17]對(duì)CO2響應(yīng)曲線進(jìn)行擬合得出相關(guān)光合參數(shù)：羧化效率、光呼吸速率、CO2補(bǔ)償點(diǎn)、CO2飽和點(diǎn)等。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

各模型的參數(shù)運(yùn)算采用SPSS 22.0進(jìn)行，數(shù)據(jù)處理與圖表制作等利用Office 2010完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 CO2加富對(duì)不同辣椒品種光和參數(shù)的影響

除‘海豐長劍外，增施CO2后其他3個(gè)辣椒品種的凈光合速率均顯著增高（圖1-A）。其中，‘壽龍1號(hào)的凈光合速率增加最顯著，由18.62 μmol·m-2·s-1增加到30.11 μmol·m-2·s-1，增幅為61.70%?！食膬艄夂纤俾试黾幼钌?，由17.78 μmol·m-2·s-1增加到21.09 μmol·m-2·s-1，增幅為18.60%。CO2加富對(duì)不同辣椒品種的氣孔導(dǎo)度影響不同，其中3個(gè)品種降低，1個(gè)品種升高，增施CO2后，‘皇朝和‘壽龍1號(hào)的氣孔導(dǎo)度顯著降低，對(duì)其他2個(gè)辣椒品種的氣孔導(dǎo)度無顯著性影響（圖1-B）。‘壽龍1號(hào)的氣孔導(dǎo)度降低最顯著，由0.53 mol·m-2·s-1降低到0.36 mol·m-2·s-1，降幅為32.50%。CO2加富后4個(gè)辣椒品種的胞間CO2濃度均顯著增高（圖1-C）。其中‘美達(dá)108的胞間CO2濃度增高最顯著，由240.51 μmol·mol-1增高至610.51 μmol·mol-1，增幅達(dá)到153.8%。CO2加富對(duì)不同辣椒品種的蒸騰速率影響不同，增施CO2后‘皇朝的蒸騰速率顯著降低，由3.99 mmol·m-2·s-1顯著降低至3.13 mmol·m-2·s-1，降幅為21.60%。另外，其他3個(gè)辣椒品種的蒸騰速率均增高，但增高不顯著（圖1-D）。

2.2 CO2加富條件下不同辣椒的光響應(yīng)曲線

通過直角雙曲線修正模型擬合出不同辣椒品種在CO2加富條件和對(duì)照條件下的光響應(yīng)曲線。4個(gè)辣椒品種的凈光合速率隨著光合有效輻射增加呈現(xiàn)出幾近相同的增長趨勢。其凈光合速率在光照強(qiáng)度為0～500 μmol·m-2·s-1時(shí)均表現(xiàn)為直線上升，之后隨著光照強(qiáng)度的增加，凈光合速率緩慢上升并最終趨于穩(wěn)定。CO2加富條件下‘皇朝和對(duì)照條件下‘海豐長劍的光響應(yīng)曲線穩(wěn)定后又有一段下滑趨勢（圖2），它們的光補(bǔ)償點(diǎn)小于0（表1），不符合實(shí)際，且待進(jìn)一步分析。

通過比較不同辣椒品種的光響應(yīng)參數(shù)（表1），對(duì)照組中，4個(gè)辣椒品種的初始量子效率表現(xiàn)為‘美達(dá)108>‘壽龍1號(hào)>‘皇朝>‘海豐長劍;4個(gè)辣椒品種的最大凈光合速率表現(xiàn)為‘壽龍1號(hào)>‘皇朝>‘海豐長劍>‘美達(dá)108;4個(gè)辣椒品種的光飽和點(diǎn)表現(xiàn)為‘美達(dá)108>‘壽龍1號(hào)>‘海豐長劍>‘皇朝;3個(gè)辣椒品種的光補(bǔ)償點(diǎn)表現(xiàn)為‘壽龍1號(hào)>‘美達(dá)108>‘皇朝。CO2加富后，4個(gè)辣椒品種的初始量子效率表現(xiàn)為‘美達(dá)108>‘壽龍1號(hào)>‘海豐長劍>‘皇朝;4個(gè)辣椒品種的最大凈光合速率表現(xiàn)為‘海豐長劍>‘壽龍1號(hào)>‘皇朝>‘美達(dá)108;4個(gè)辣椒品種的光飽和點(diǎn)表現(xiàn)為‘海豐長劍>‘壽龍1號(hào)>‘皇朝>‘美達(dá)108;3個(gè)辣椒品種的光補(bǔ)償點(diǎn)表現(xiàn)為‘壽龍1號(hào)>‘美達(dá)108>‘海豐長劍。

2.3 CO2加富條件下不同辣椒品種的CO2響應(yīng)曲線

通過Michaelis-Menten模型擬合出不同辣椒品種在CO2加富條件和對(duì)照條件下的CO2響應(yīng)曲線。4個(gè)辣椒品種的凈光合速率隨著CO2濃度增加呈現(xiàn)出幾近相同的增長趨勢，其凈光合速率在CO2濃度為0～600 μmol·m-2·s-1時(shí)均表現(xiàn)為直線上升，之后隨著CO2濃度的增加，凈光合速率呈緩慢上升并最終趨于穩(wěn)定（圖3）。

通過對(duì)不同辣椒品種CO2響應(yīng)參數(shù)的比較（表2），對(duì)照組中，4個(gè)辣椒品種的羧化效率表現(xiàn)為‘海豐長劍>‘壽龍1號(hào)>‘皇朝>‘美達(dá)108;4個(gè)辣椒品種的最大凈光合速率表現(xiàn)為‘美達(dá)108>‘壽龍1號(hào)>‘海豐長劍>‘皇朝;4個(gè)辣椒品種的CO2飽和點(diǎn)表現(xiàn)為‘美達(dá)108>‘壽龍1號(hào)>‘皇朝>‘海豐長劍;4個(gè)辣椒品種的CO2補(bǔ)償點(diǎn)表現(xiàn)為‘皇朝>‘美達(dá)108>‘壽龍1號(hào)>‘海豐長劍。CO2加富后，4個(gè)辣椒品種的羧化效率表現(xiàn)為‘壽龍1號(hào)>‘美達(dá)108>‘海豐長劍>‘皇朝;4個(gè)辣椒品種的最大凈光合速率表現(xiàn)為‘美達(dá)108>‘壽龍1號(hào)>‘皇朝>‘海豐長劍;4個(gè)辣椒品種的CO2飽和點(diǎn)表現(xiàn)為‘皇朝>‘海豐長劍>‘美達(dá)108>‘壽龍1號(hào);4個(gè)辣椒品種的CO2補(bǔ)償點(diǎn)表現(xiàn)為‘皇朝>‘壽龍1號(hào)>‘海豐長劍>‘美達(dá)108。

3 討 論

楊志剛[18]研究表明，與對(duì)照組相比，處理組辣椒的凈光合速率會(huì)隨著CO2濃度的升高而升高，處理組辣椒的凈光合速率較對(duì)照組提高16.10%～36.60%，從而增強(qiáng)辣椒的光合作用。包長征等[13]同樣發(fā)現(xiàn)，增施CO2會(huì)促進(jìn)辣椒凈光合速率提高。高宇等[19]研究表明，高濃度CO2處理會(huì)促使辣椒幼苗的凈光合速率提升71.59%。袁蕊等[12]研究表明，增施CO2會(huì)促使不同時(shí)期辣椒葉片的凈光合速率提升72.74%～88.33%。本試驗(yàn)結(jié)果顯示，4個(gè)辣椒品種‘皇朝‘海豐長劍‘美達(dá)108以及‘壽龍1號(hào)的葉片在CO2加富處理后凈光合速率分別提升了18.60%、20.27%、47.34%和61.71%。這與前人研究結(jié)果相符，CO2加富處理后，凈光合速率提升幅度差異極其明顯。本試驗(yàn)中辣椒凈光合速率提升幅度不同，初步分析可能是由于不同類型辣椒對(duì)CO2濃度的適宜范圍不同，因此在同一濃度CO2加富處理下，不同類型辣椒的凈光合速率產(chǎn)生的響應(yīng)不同。

已有研究表明，CO2加富處理使辣椒苗期、開花坐果期的葉片氣孔導(dǎo)度提升[12-13]。然而，也有研究表明，CO2加富處理使辣椒葉片的氣孔導(dǎo)度下降[18-19]。本試驗(yàn)研究結(jié)果表明，CO2加富使‘皇朝 ‘海豐長劍和‘壽龍1號(hào)辣椒葉片的氣孔導(dǎo)度降低，‘美達(dá)108氣孔導(dǎo)度上升，這與前人的研究結(jié)果一致。蔣高明研究發(fā)現(xiàn)，植物氣孔導(dǎo)度對(duì)CO2濃度增加比較敏感[20]，且不同類型辣椒可能對(duì)CO2濃度變化的敏感度不同，因此CO2濃度的改變對(duì)不同類型辣椒氣孔導(dǎo)度的影響不同。

經(jīng)過長時(shí)間CO2加富處理，辣椒葉片胞間CO2濃度呈現(xiàn)遞增趨勢[12，18-19]。本試驗(yàn)研究結(jié)果表明，‘皇朝‘海豐長劍‘美達(dá)108和‘壽龍1號(hào)的辣椒葉片經(jīng)CO2加富處理后，胞間CO2濃度分別提升了110.50%、127.51%、153.84%和92.93%，這與前人研究結(jié)果相符。但4個(gè)辣椒品種的胞間CO2濃度提高幅度存在一定差異，可能由于辣椒品種差異造成的。

已有研究表明，CO2加富處理使辣椒葉片的蒸騰速率增加[12]。然而，也有研究表明，CO2加富處理使辣椒苗期、開花坐果期的葉片蒸騰速率降低[18-19]。本試驗(yàn)研究結(jié)果表明，CO2加富使‘海豐長劍 ‘美達(dá)108和‘壽龍1號(hào)辣椒葉片的蒸騰速率增加，使‘皇朝的蒸騰速率下降，這與前人研究結(jié)果一致。4個(gè)辣椒的蒸騰速率變化不一的原因可能是不同辣椒品種對(duì)CO2濃度變化的敏感性造成的。

直角雙曲線修正模型擬合所得表觀量子效率參數(shù)為光響應(yīng)曲線的初始量子效率。表觀量子效率反映了植物葉片對(duì)弱光的利用情況，與植物葉片的光合作用有關(guān)[21]。葉片的最大凈光合速率反映植物葉片的光合能力[22]。光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽和點(diǎn)反映了植物利用光照的能力[23]。由表1可知，‘壽龍1號(hào)的表觀量子效率在CO2加富前后均處于較高的水平，說明‘壽龍1號(hào)對(duì)光的響應(yīng)比較敏感，對(duì)光能利用比較高。CO2加富前后‘壽龍1號(hào)的最大凈光合速率和光飽和點(diǎn)均維持在較高水平，說明‘壽龍1號(hào)能在高CO2濃度下有效地利用強(qiáng)光進(jìn)行光合作用，對(duì)強(qiáng)光的適應(yīng)能力比較強(qiáng)。

羧化效率反映了植物葉片利用CO2的能力，羧化效率越高，光合作用對(duì)CO2的利用越高[21]。CO2補(bǔ)償點(diǎn)和CO2飽和點(diǎn)是反映植物利用CO2的能力[23]。由表2可知，CO2加富前后，‘美達(dá)108的羧化效率、最大凈光合速率和CO2飽和點(diǎn)始終維持在較高水平，說明‘美達(dá)108對(duì)CO2的利用水平比較高。CO2補(bǔ)償點(diǎn)較低，說明‘美達(dá)108在較低的CO2濃度下就能進(jìn)行光合作用和碳水化合物的積累。

另外，前人研究表明，由于光抑制和CO2抑制現(xiàn)象的存在，光響應(yīng)曲線有下滑趨勢且光補(bǔ)償點(diǎn)小于零，直角雙曲線修正模型能很好地?cái)M合出該抑制現(xiàn)象[24]，所以CO2加富條件下‘皇朝和對(duì)照條件下‘海豐長劍的光響應(yīng)曲線的變化趨勢是符合實(shí)際的。

4 結(jié) 論

綜上所述，CO2加富后，氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率降低可以減少辣椒葉片水分的蒸發(fā)，胞間CO2濃度和凈光合速率的提高可以有效促進(jìn)辣椒葉片的光合作用。CO2加富可以提高‘壽龍1號(hào)和‘美達(dá)108的光合速率，即CO2加富有利于辣椒的生長發(fā)育。CO2加富條件下不同辣椒品種的光響應(yīng)曲線和CO2響應(yīng)曲線變化趨勢幾近相同，隨著光照強(qiáng)度和CO2濃度增加，最大凈光合速率均有不同程度的增加。直椒和羊角椒光飽和點(diǎn)和CO2飽和點(diǎn)都有不同程度的增加，螺絲椒的光飽和點(diǎn)和CO2飽和點(diǎn)都有不同程度的降低，所有辣椒品種的CO2補(bǔ)償點(diǎn)都有不同程度的增加?？傊?，不同辣椒品種對(duì)CO2加富的反應(yīng)不同，在設(shè)施辣椒栽培中增施CO2需要對(duì)品種加以選擇。

參考文獻(xiàn)

[1] 常義軍，毛久庚，王東升，等.棚室廢棄物發(fā)酵增施CO2技術(shù)研究初探[J].上海蔬菜，2011（5）：63-65.

[2] 劉志華，蔣海燕，程建峰.CO2肥對(duì)保護(hù)地茄果類蔬菜光合作用和產(chǎn)量形成的效應(yīng)[J].安徽農(nóng)學(xué)通報(bào)，2009，15（5）：81-83.

[3] 黃建曄，楊洪建，楊連新，等.開放式空氣CO2濃度增加（FACE）對(duì)水稻產(chǎn)量形成的影響及其與氮的互作效應(yīng)[J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2004（12）：1824-1830.

[4] 陳楠楠，周超，王浩成，等.大氣二氧化碳含量升高對(duì)稻麥產(chǎn)量影響的整合分析[J].南京農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2013，36（2）：83-90.

[5] 鄒春蕾，吳鳳芝，劉守偉，等.高濃度CO2對(duì)番茄生長發(fā)育及光合作用的影響[J].中國蔬菜，2008（11）：14-17.

[6] 李慧霞.CO2加富條件下溫室茄子對(duì)高溫脅迫的應(yīng)答反應(yīng)[D].呼和浩特：內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)，2010.

[7] 李曼.CO2加富緩解黃瓜干旱脅迫的生理機(jī)制及代謝組學(xué)分析[D].山東泰安：山東農(nóng)業(yè)大學(xué)，2018.

[8] TOMIMATSU H ，TANG Y.Effects of high CO2 levels on dynamic photosynthesis：carbon gain，mechanisms，and environmental interactions[J].Journal of Plant Research，2016，129（3）：365-377.

[9] ALEJANDRO D P，PILAR P，ROSA M，et al.Acclimatory responses of stomatal conductance and photosynthesis to elevated CO2 and temperature in wheat crops grown at varying levels of N supply in a Mediterranean environment[J].Plant Science，2005，169（5）：908-916.

[10] 程紹玲.辣椒的分析與綜合利用[J].糧食加工，2004（2）：52-55.

[11] 潘玖琴，盧國強(qiáng)，周曉平，等.增施CO2對(duì)大棚不同辣椒品種農(nóng)藝性狀及產(chǎn)量的影響[J].長江蔬菜，2016（4）：66-67.

[12] 袁蕊，聶磊云，郝興宇，等.大氣CO2濃度升高對(duì)辣椒光合作用及相關(guān)生理特性的影響[J].生態(tài)學(xué)雜志，2017，36（12）：3510-3516.

[13] 包長征，張學(xué)忠，徐秀梅.CO2氣肥對(duì)保護(hù)地辣椒光合生長發(fā)育的影響[J].寧夏農(nóng)林科技，2011，52（7）：14-15.

[14] 葉子飄.光響應(yīng)模型在超級(jí)雜交稻組合-Ⅱ優(yōu)明86中的應(yīng)用[J].生態(tài)學(xué)雜志，2007，26（8）：1323-1326.

[15] 葉子飄，高峻.光響應(yīng)和CO2響應(yīng)新模型在丹參中的應(yīng)用[J].西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2009，37（1）：129-134.

[16] YE Z P.A new model for relationship between irradiance and the rate of photosynthesis in Oryza sativa[J].Photosynthetica （Prague），2007，45（4）：637-640.

[17] HARLEY P C，THOMAS R B，REYNOLDS J F，et al.Modelling photosynthesis of cotton grown in elevated CO2[J].Plant，Cell & Environment，1992，15（3）：271-282.

[18] 楊志剛.長期CO2加富對(duì)溫室辣椒結(jié)果期生長的影響及生理基礎(chǔ)研究[D].呼和浩特：內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)，2016.

[19] 高宇，崔世茂，宋陽，等.CO2加富對(duì)溫室辣椒幼苗生長及光合特性的影響[J].作物雜志，2017（5）：80-84.

[20] 蔣高明，韓興國，林光輝，等.大氣CO2濃度升高對(duì)植物的直接影響：國外十余年來模擬實(shí)驗(yàn)研究之主要手段及基本結(jié)論[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào)，1997，21（6）：489-502.

[21] 童方平，徐艷平，宋慶安，等.濕地松優(yōu)良半同胞家系光和CO2響應(yīng)曲線特征參數(shù)的變異規(guī)律[J].南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2009，33（1）：54-58.

[22] 林葉春，曾昭海，任長忠，等.局部根區(qū)灌溉對(duì)裸燕麥光合特征曲線及葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊慬J].作物學(xué)報(bào)，2012，38（6）：1062-1070.

[23] 焦裕媚，韋小麗.兩種光響應(yīng)及CO2響應(yīng)模型在喀斯特樹種中的應(yīng)用[J].貴州農(nóng)業(yè)科學(xué)，2010，38（4）：162-167.

[24] 丁林凱，闞飛，李玲，等.隴中半干旱區(qū)玉米對(duì)光和CO2濃度的響應(yīng)模型[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2019，47（8）：86-91.